種子植物幼苗定居的生態學過程研究進展

高歡歡，劉 黽，邵紅雨，李春輝，冷江明

（嶺南生態文旅股份有限公司，廣東東莞523125）

植物在裸地上的定居過程是對新的生境不斷適應的過程，植物傳播到裸地上，能夠萌發，幼苗能生長發育而且成熟并繁殖后代，這就能夠完成定居過程，并有效地形成群落。種子植物幼苗定居由種子萌發和幼苗成活2個階段組成。生長主要是通過細胞的分裂和膨大，發育是通過細胞的分化而形成不同的組織和器官。

種子萌發及幼苗生長在植物整個生命史中是一個復雜的生理生化、物質代謝過程。由于種子植物遺傳因素和外部環境不同，不同植物表現出的種子萌發及幼苗生長效應不同，直接或間接影響了植物的營養生長和生殖生長[1]，進而影響植物生物量、生理結構、作物有效生產量及安全性等。研究影響植物幼苗定居的因素，以及種子萌發、幼苗定居、生物量增長等生理狀況在不同水平影響因子下的響應，能進一步認識各個主要影響因素的影響力，從而探索最佳影響因素水平，使植物能順利通過幼苗定居期，提高植物成活率，以達到提高有效產量和品質的目的。

1 種子萌發階段

種子萌發（seed germination）是種子的胚從相對靜止狀態變為生理活躍狀態，并長成營自養生活幼苗的過程。生產上往往以幼苗出土為結束。種子萌發的前提是種子具有生活力，解除了休眠，部分植物的種子還需完成后熟過程[2]。

種子萌發的主要過程是胚恢復生長和形成一株獨立生活的幼苗。當所有有生命力的種子已經完全后熟、脫離休眠狀態之后，在適宜條件下，都能開始它的萌發過程[3]。種子從吸脹開始的一系列有序的生理過程和形態發生過程，大致可分為5個階段：吸脹、水合與酶的活化、細胞分裂和增大、胚破種皮、長成幼苗。

1.1 種子的萌發需要適宜的環境條件

1.1.1 水分 休眠的種子含水量一般只占干質量的10%左右。種子必須吸收足夠的水分才能啟動一系列酶的活動，開始萌發[4]。不同種子萌發時吸水量不同。一般種子要吸收其本身質量的25%～50%[5-8]，例如，水稻為40%，小麥為50%，棉花為52%，大豆為120%，豌豆為186%。種子萌發時吸水量的差異，是由種子所含成分不同而引起的。

1.1.2 溫度 各類種子的萌發一般都有最低、最適和最高3個基點溫度。溫帶植物種子萌發，要求的溫度范圍比熱帶的低。種子萌發所要求的溫度還常因其他環境條件（如水分）不同而有差異，幼根和幼芽生長的最適溫度也不相同[9-10]。

不同植物種子萌發都有一定的最適溫度[11]。高于或低于最適溫度，萌發都受影響。超過最適溫度到一定限度時，只有一部分種子能萌發，這一時期的溫度叫最高溫度；低于最適溫度時，種子萌發逐漸緩慢，到一定限度時只有一小部分勉強發芽，這一時期的溫度叫最低溫度。現有研究表明，溫度也與其他外界環境因素協作影響種子萌發，適當的變溫更有利于種子萌發[12-13]。

1.1.3 氧氣 種子萌發時期較休眠時期需要進行大量呼吸作用，種子吸水后呼吸作用增強，需氧量加大[14]。一般作物種子要求其周圍空氣中含氧量在10%以上才能正常萌發。土壤水分過多或土面板結使土壤空隙減少，通氣不良，均會降低土壤空氣的氧含量，影響種子萌發[15]。氧氣不足會抑制植物種子萌發，主要原因是在缺氧情況下種子呼吸作用使體內有機物不完全氧化，生成乙醇或者乙酸等物質，對組織產生毒害作用[16]。

1.1.4 光照 在早期的研究中，認為一般種子萌發和光線關系不大，在黑暗或光照條件下都能正常進行，但近年來研究發現，光是重要的信號誘導物質，可以誘導種子內部植物激素的變化，促進種子休眠的打破和胚的發育[17-18]。有少數植物的種子，需要在有光的條件下，才能萌發良好，如黃金榕、煙草和萵苣的種子[19]，在無光條件下不能萌發，因此，需要進行撒播或者飛播，這類種子叫需光種子。大部分種子需要光/暗交替的光照條件下進行萌發[20]。

1.2 種子自身條件的影響

在種子萌發過程中，起決定性因素的是種子的內部條件，包括完整有活力的胚、有足夠的營養儲備、不處于休眠狀態等[21-22]。近年來，越來越多的研究表明，種子內部條件對萌發和幼苗定居起著關鍵作用。因此，可以通過影響種子內部條件來影響種子萌發[23-24]。

1.2.1 種子的大小 種子的大小包括種子的千粒質量、長度、體積、飽滿度。以往的研究認為，大種子是對環境的適應性結果[25-26]，植物生產大種子是對環境比較強大的抵抗性，如抵抗弱光和厚的凋落物層[27-29]，因此，大種子相對于小種子具有優勢。物候增長模式顯示，幼苗大小與種子大小呈正相關[30]。進一步研究表明，在有厚凋落物層、弱光條件下，大種子物種生殖適應性較強；而在那些有稀疏的凋落物、高光條件下，小種子物種有優勢[31]。此外，大種子比較容易出土，小種子頂破種皮、出土較困難，因此，在播種時，可根據不同的種子大小選擇適宜的播種方法。

1.2.2 遺傳因素 種子是種子植物特有的生命延續器官，種子包含豐富的遺傳學信息[32]，關系到種群的生存和發展，也是種子植物在長久適應外界環境、保持自身發展繁殖的一種生物學特性，具有重要的生態學意義[4]。

研究表明，通過基因位點（QTL）分析，可以準確將種子的休眠數量性狀進行定位，還可以研究QTL與環境之間的作用[33]。野生物種與雜交培育新品種在QTL精準定位點圖譜分析中有很大的差異，突變體的萌發特性因基因的突變而呈現顯著的差異性。分子水平的研究是近年來種子萌發機制機理研究的熱點，目前已經深入研究的種子萌發遺傳特性的植物有擬南芥（Aarbidopsis thaliana）、水稻（rice）、大麥（barley）等[34-36]。

1.2.3 萌發物理阻力 有些植物種子較難萌發，因此，需要打破其萌發物理阻力，促進種子萌發，如冷水或溫水浸種[37]。較易發芽的種子可在播種前用冷水或溫水（35～40℃）浸種處理，待種皮變軟后即取出播種。也可采用挫傷種皮的方法打破萌發物理阻力[38]，例如，荷花、美人蕉等的種子種皮堅硬，不易吸水，可用挫刀磨破或刻傷種皮，再用溫水（35～40℃）浸種處理，待種皮變軟后即取出播種。還可以采用酸、堿處理種子，腐蝕種皮，處理后用清水洗凈藥劑，例如，駱駝刺、甘草、馬藺等。

此外，有研究表明，凋落物層和草本苗木層一方面阻礙了種子的傳播和直接與土壤接觸，使種子得不到安全之所而萌發概率減少，另一方面由于遮蔽作用影響了微生境，特別是水分、光照等對于種子萌發和定居至關重要的因子[39-40]。除去灌木草本層后，地面光照強度增大，幼苗萌發的機會增多。

1.2.4 萌發化學阻力 影響種子萌發的除了有堅硬的種皮、凋落物等物理阻力外，還存在化學阻力。常見的打破萌發化學阻力的方法有超聲波處理、冰凍或低溫層積法、外源激素調節法等。如對要求在低溫與濕潤條件下完成休眠期的花卉種子，進行低溫冷藏處理再進行萌發，能明顯促進發芽[16]。種子萌發過程中過量積累脫落酸（ABA）會阻礙種子萌發[41]，而添加赤霉素（GA）可以促進種子萌發和拮抗ABA，添加乙烯則促進種子胚的發育[35]。除此之外，還有蕓薹素、月光素和多胺素等也具有生長物質活性。植物激素并不單一作用，種子萌發的生化過程是一個復雜的進程，各激素之間的相互作用調節種子萌發[42]。因此，生產上常運用植物激素來打破植物種子的休眠或促進種子胚芽、胚根的生長發育。

2 幼苗生長階段

狹義的幼苗定居指萌發后到幼苗完全成活，這是幼苗定居的第2階段。考慮到種子植物生理過程，影響這一階段的因素主要有水分、溫度、光照、養分、微生物等[43-44]。

2.1 水分

水是植物生命的基礎，首先，水與二氧化碳是光合的原料；其次，幾乎沒有哪一個代謝過程不利用水分或者生產水分；此外，植物的許多生理活動是由水的性質和溶解在水中物質的性質決定的。水分子具有很強的內聚力，能與在植物體中起重要作用的蛋白質、纖維素、多糖等物質結合。植物水分在整個幼苗過程中也起著至關重要的作用，如果水分過少，植物體內礦物質元素濃度上升，造成植物失水萎焉；水分過多，植物根系的有氧呼吸作用降低，導致礦物質吸收降低、無氧呼吸加強、脅迫物質積累[46]。

2.2 溫度

溫度是植物生命過程中必不可少的外部條件，它影響植物的光合作用、呼吸作用等，主要是通過影響相關過程中的反應酶來影響植物生長過程[47]。植物幼苗定居過程是一個生理活動旺盛時期，同時也是脆弱時期，需要在適宜的溫度條件下進行[48-49]。溫度過高會使光合作用酶ATP，NADP等發生不可逆轉的破壞，而持續的低溫對作物生長發育不利，使光合作用降低，影響礦物質的吸收和養分的運轉，使根、莖、葉代謝過程受到抑制，導致作物生長發育緩慢，生育進程延遲。

2.3 光照

波長為380～760 nm的光是太陽輻射光譜中具有生理活性的波段，稱為光合有效輻射[50]。而在此范圍內的光對植物生長發育的作用也不盡相同。植物同化作用吸收最多的是紅光，其次為黃光，藍紫光的同化效率僅為紅光的14%。高光照能明顯促進根的伸長、葉面積的增加和生物量的積累，而遮陰則會抑制這些變化。林間的遮陰環境阻礙了幼苗的生長，即使林下有適宜的水分和土壤環境，幼苗的生長發育也會受到一定程度的影響[51]。有研究表明，增強UV-B對種子萌發和幼苗定居具有一定的影響，但尚處于探索階段，結論有待驗證[52]。

2.4 微生物

對植物幼苗起作用的微生物主要包括土壤中微生物和內生真菌等。土壤中的微生物基本上都是扮演著分解者的角色，也就是把有機物分解為無機物，使生物圈內能量和物質流動得以持續下去。如寄生真菌通常能提高寄主植物吸收養分和水分的能力，特別是在不利的環境條件下，能協助寄主植物減少幼苗定居過程中水分和營養的散失[11]。同時，一些微生物和某些植物存在互惠共生的關系，如豆科植物和根瘤菌。根瘤菌是固氮菌中的一種，能夠將大氣中的游離氮固定為氨等形式。內生真菌的感染量有一定的度，輕微的內生真菌感染能促進根的分裂[32]，但是重度則會破壞根細胞結構。

2.5 營養物質

這里所指的營養物質分為無機物和有機物。無機物包括植物生命活動中所需的大量元素和微量元素以無機形式進入植物體內參與生命活動[40，46]。如缺磷會影響植物細胞分裂，使分蘗分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細，植株矮小；蛋白質合成下降，糖的運輸受阻，從而使營養器官中糖的相對含量提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時葉子呈現不正常的暗綠色或紫紅色。CO2施肥能促進根系生長，高濃度CO2下生長的根長度、直徑和干質量都明顯增加[53]。土壤有機質是土壤固相部分的重要組成成分，盡管土壤有機質的含量只占土壤總量的很小一部分，但它在土壤形成、土壤肥力、環境保護及農林業可持續發展等方面都有著極其重要的意義[54]。

3 逆境脅迫的影響

在自然界中，植物分布極其廣泛，生長的環境十分復雜，變化無常，差異顯著，即使在同一地區也會經常遇到環境條件的劇烈變化。當其變化幅度超出了植物生長發育所需的范圍時，即造成脅迫。主要的脅迫類型有溫度脅迫、水分脅迫、鹽脅迫、重金屬離子脅迫等。脅迫會引起植物幼苗形態結構變化和生理生態變化[55-56]，如生物膜的變化包括膜結構的變化、膜脂組分的變化、膜蛋白的變化、膜脂過氧化等變化。

在正常情況下，植物體內的自由基產生與清除處于動態平衡，不會造成傷害[57-58]。但是，當植物受到逆境脅迫時，自由基產生速率大于清除速率，當自由基的濃度超過傷害閾值時，就會導致多糖、脂質、核酸、蛋白質等生物大分子的氧化損傷，并引發一系列傷害性連鎖反應，這時就會有自由基清除體系將其清除，將破壞性減少到最低限度。

4 結論與展望

種子植物利用種子繁殖是最主要的繁殖方式，也是生物進化的最優選擇。溫度、光照、水分、微生物、營養成分等外界環境因素影響種子植物幼苗定居生態過程。近年來，有研究表明，磁場、有效輻射以外的輻射對種子植物幼苗定居過程有顯著影響，但是仍在探索階段，有待進一步研究。

各種影響因素綜合作用于植物幼苗定居的生態學過程，對其種子萌發、細胞分裂、根的伸長、地上部分分蘗、生物量增長都有一定的影響。不論是哪一種影響因素對幼苗定居階段的影響都具有水平限制，因此，探索不同植物各影響因子適宜閾值對幼苗定居的成功具有深遠的意義，這方面的工作還待進一步研究與完善。

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