珍稀鄉土樹種大果櫸研究現狀與展望

喬 虹，白晉華，張蕓香，郭晉平，郭紅彥

（山西農業大學林學院，山西 太谷 030801）

大果櫸（Zelkova sinica Schneid.）屬榆科（Ulmaceae）櫸屬（Zelkova）植物，又名小葉櫸，是我國的特有樹種，主要分布在甘肅、陜西等省。其具有耐干旱瘠薄、根系發達、萌蘗性強、壽命長等特點[1]。同時大果櫸樹形優美，是秋色葉樹種，季相變化明顯，對于改善生態環境、構建富有地域文化特色的園林城市具有重要的意義[2]。另外，大果櫸樹皮可入藥，木材耐磨損、結構粗、韌性強、有光澤，可供車輛、農具、家具等用材，有很高的應用價值。在民間因櫸樹中“櫸”和“舉”諧音，“硬石種櫸”與“應試中舉”諧音，所以有心想事成和祥瑞的寓意，也常被當成寄托希望或愿望的“許愿樹”。大果櫸是山西省珍稀的鄉土樹種，僅在山西省南部有少量分布，目前對大果櫸的研究也僅限于無性繁殖技術的初步試驗、結實和種子特性等基礎研究，其重要的生態、經濟和文化等價值未得到應有的重視。

筆者在綜述大果櫸及其近緣種研究現狀的基礎上，從育苗、抗寒性和栽培試驗3個方面，對今后開展大果櫸科學試驗與馴化栽培及生產應用等進行了探索與展望，以期為今后大果櫸的科學研究、合理保護與開發利用提供理論參考依據。

1 大果櫸的生物學特性及分布

1.1 形態特征與生態習性

大果櫸（Zelkova sinica Schneid）為落葉喬木，高達20 m。1年生枝被灰白色柔毛，以后漸脫落，2年生枝光滑；葉卵狀長圓形或卵形，具鈍尖單鋸齒，先端漸尖或尾尖，基部稍偏斜，上面中脈及側脈凹下，疏被柔毛，下面脈腋有簇生毛；葉柄密被柔毛。核果近球形。花期3—4月；果期10—11月[3]。該種的核果較大葉櫸、櫸樹大，頂端不凹陷，具果梗，葉較小，故易于識別[4]。

大果櫸適應性廣，較喜光，為陽性樹種，喜溫暖濕潤氣候，耐干旱，能適應堿性、中性及微酸性土壤，尤其喜歡生長于石灰巖發育的山地鈣質土壤上。耐干旱瘠薄，萌蘗性、抗性強，壽命長。根系發達，樹冠龐大，是良好的水土保持樹種，對土壤也有一定的改良作用。

1.2 分布范圍

大果櫸分布在甘肅、陜西、四川北部、湖北西北部、河南、山西南部和河北等地。在山西主要產于中條山，如夏縣泗交、陽城桑林、垣曲馬家河東莊、七十二混溝、翼城大河和沁水下川，在呂梁山南端和太行山南端也有分布[1]。大果櫸常生于海拔800～2 500 m地帶的山谷、溪旁及較濕潤的山坡疏林中，以及海拔700～1 800 m地帶之山坡、谷地、臺地、黃土丘陵、固定沙丘及巖縫中。

2 大果櫸及其近緣種的研究進展

2.1 大果櫸研究進展

2.1.1 生物學特性 張若晨等[1]系統介紹了大果櫸（Zelkova sinica Schneid）的分類位置、地理分布、生態習性和用途，通過綜述大果櫸及其近緣樹種的研究進展表明，大果櫸是山西省的珍稀鄉土樹種，在國土綠化中具有很大的發展潛力。陳蓮蕓等[5]對大果櫸的結實和種子特性進行了一些基礎研究，結果表明，大果櫸結實大小年明顯，結實率低；沙藏層積處理可大大提高大果櫸種子出芽率和整齊度。這些研究結果對大果櫸的種子繁育和推廣利用具有一定的理論和生產實際意義。

2.1.2 育苗 關于大果櫸的育苗，王桂萍等[6]通過對大果櫸1年生容器苗進行施肥試驗，結果表明，各施肥處理間生長節律相似，但不同施肥處理對生長的影響不一，N∶P∶K為2∶4∶1的配方肥效果最好，對大果櫸的生長有很好的促進作用，而磷鉀肥處理會抑制大果櫸生長。馬曉輝等[7]對大果櫸的扦插技術和條件進行了試驗，結果表明，大果櫸春季硬枝扦插顯著優于夏季嫩枝扦插；用500 mg/L的ABT1號生根粉處理，扦插在珍珠巖與粗砂之比為1∶1的混合基質上效果最好；大果櫸扦插苗適宜第2年春季移栽，不宜在當年夏季進行。金曉玲等[8]選取大果櫸未成熟胚進行愈傷組織的誘導和植株再生并取得了初步進展。張若晨[9]用不同生根劑處理大果櫸嫩枝插穗后，對插穗長出的新葉進行光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度4個指標的測定，并分析了各指標的日變化規律。這也為大果櫸生理研究提供了一定的理論參考。

2.1.3 抗寒性 朱麗[10]采用田間觀測和生理指標測定相結合的方法對大果櫸苗木越冬及抗寒生理特性進行了研究，并對不同類型的大果櫸苗木進行了抗寒性比較，結果顯示，大果櫸1年生嫁接苗的抗寒性最強，1年生移栽苗抗寒性最弱。李靜[11]研究了山西農業大學苗圃內大果櫸及大葉櫸（Zelkova schneideriana）實生、嫁接及移栽苗木的生長量及抗寒特性。有研究表明，對植物噴施適量的外源生長調節劑，能夠提高植物的抗寒性[12-14]，這也可以應用到提高大果櫸的抗寒性研究中。

2.2 櫸屬其他植物研究進展

2.2.1 生物學特性 目前，有關櫸屬植物的生物學特性研究[15-16]有很多，張祺照等[17]研究結果表明，櫸樹葉醇提物不同極性部位對酪氨酸酶活性具有一定的抑制作用。劉雪梅等[18]對櫸樹（Zelkova schneideriana）秋季葉色變化類型和生長特性進行了研究，結果表明，櫸樹試驗樣株的葉色在秋季呈現不同的變異類型，可分為紅色、黃色和綠色3個品系；秋季葉色開始變化的時間從早到晚依次是黃色品系、紅色品系、綠色品系。沈建軍等[19]總結了櫸樹的溫室育苗試驗方法，分析了櫸樹苗期的生長特性及立地條件對苗木生長的影響。

2.2.2 抗性 櫸樹幼苗可以通過增加SOD，POD等的抗氧化酶的活性，來降低鹽脅迫產生的影響。竇全琴等[20]研究了土壤NaCl含量對櫸樹幼苗生理特性的影響，結果表明，低鹽處理下，隨著NaCl濃度的升高以及脅迫時間的延長，植株死亡率逐漸提高，抗氧化系統酶活性逐漸減弱。研究發現，櫸樹種子萌發時對NaCl脅迫較為敏感[21]。

2.2.3 良種選育 對櫸屬植物的遺傳改良研究目前并不多。曹嫻等[22]對同一區域內的23株櫸樹及進行了遺傳差異分析，結果發現，櫸樹有較高的遺傳多樣性，這為櫸樹進化研究和優良選育提供了基礎。仲磊等[23]綜述了櫸屬樹種分類、資源分布、遺傳變異、良種選育及種苗繁殖等方面的國內外研究進展，分析探討了目前我國櫸樹良種生產面臨的問題及發展潛力，提出了今后櫸樹的遺傳改良策略，為櫸樹育種研究提供參考。郁世軍等在2011年通過江蘇省林木品種審定會認定了一個新的良種，是從大葉櫸中選育出的一種幼樹生長速度較快、樹皮呈青色的變異類型，定名為青皮櫸[24]。金曉玲等從大葉櫸樹實生苗中選育出了一種名為恨天高的品種，生長呈灌木狀、分枝短、枝葉濃密，并申請了國家植物新品種權[25]。很多國家從光葉櫸（Zelkova serrata）中選育出的觀賞園藝品種多達40多個，代表性品種有綠花瓶（Green vase）、哈爾卡（Halka）、小丑（Goblin）等[26]。

2.2.4 繁殖與栽培技術 近年來，對櫸屬植物的繁殖技術有大量研究[27-30]，包括種子繁殖、扦插繁殖、嫁接繁殖、組織培養繁殖和栽培技術等。劉海龍等[31]研究了GGR的不同質量濃度、不同浸泡時間、插穗粗度及扦插時間對櫸樹嫩枝扦插生根的影響。王虹等[32]對櫸樹嫩葉進行了愈傷組織誘導培養技術研究，為櫸樹快繁育苗奠定了技術基礎。劉海龍等[33]總結了國內外學者對大葉櫸的相關研究，對有效保護和合理開發利用大葉櫸具有重要意義。陳小樺等[34]研究了在智能化控制條件下小葉櫸枝條年齡、粗度和KF8生根劑溶液浸漬時間對枝條扦插的影響。在櫸屬植物栽培技術方面，羅明芳等[35]通過對櫸樹苗木培育技術的研究總結出櫸樹的生長發育規律與注意事項。王國祥[36]闡述了櫸樹的栽培技術，包括母樹選擇與采種、育苗、移栽造林、撫育管理、病蟲害防治等內容。張立軍等[37]對大葉櫸進行了人工栽培技術研究，結果發現，櫸樹優于同等條件下的馬尾松，次于杉樹，是優良的速生硬闊葉樹種。除此之外，茹雷鳴等[38]、何平等[39]、周文明等[40]對櫸樹栽培技術都進行了相關研究。

3 展望

大果櫸集觀賞價值、藥用價值、實用價值、生態價值于一身，是一種很好的潛在園林綠化樹種。大果櫸適應范圍較廣，但目前在山西分布范圍較小，大家對其了解很少，在山西農業大學植物園內種植有一株50多年的大果櫸，生長良好，所以大果櫸應該是適應山西晉中地區生長的。但多年來未在山西地區廣泛種植，可能原因是由于對大果櫸的認知不足，或繁殖技術有限。

3.1 進一步研究大果櫸的育苗技術

雖然已有大果櫸育苗技術的相關研究，但在無性繁殖中，扦插和嫁接繁殖大果櫸的成活率依然不高，并且對于大果櫸的植物組織培養技術的研究尚處于起步階段，所以，大果櫸的無性繁殖技術是今后研究的一個方向。植物無性繁殖技術能夠實現植物苗木的快速繁殖，可篩選出適用于不同造林綠化目的的大果櫸苗木，這樣可以解決大果櫸苗木量少的問題。櫸屬其他植物在扦插、嫁接、組培方面的研究可作為大果櫸在育苗方面的參考。在扦插方面，可以多進行幾次試驗研究，選出最適合大果櫸生長的處理，后期濕度和溫度的管理也很重要。在植物組培方面，培養基的種類以及添加激素的成分、外植體的消毒與種類選擇都是重要的影響因素。

3.2 進一步加強對大果櫸抗寒性的試驗研究

近年來，櫸屬植物的研究多集中在生物學特性、自然分布、繁殖和栽培、資源利用等方面。對于大果櫸及其近緣種的抗寒性研究極少，而若想將櫸屬植物引入北方地區栽植，必須攻克的一大難題就是提高其抗寒性。關于植物抗寒性的研究很多，主要圍繞在大田作物、果樹、蔬菜以及一些主要的園林植物中進行，而對大果櫸及其近緣種的抗寒性研究比較少，但是植物抗寒性研究都是相通的，所以，可以借鑒其他植物的抗寒性研究方法來對櫸屬植物進行抗寒性研究。相關研究[41-45]表明，植物抗寒性的測定方法主要有生態學鑒定法、越冬適應性觀察法、生長恢復法、生理指標測定法以及全株冰凍測試法、葉綠素熒光法、熱分析法、電阻抗圖譜法以及核磁共振顯微鏡圖譜法和可視+近紅外線光譜法等。

在測定植物的抗寒性時，可以根據植物的組織特點、生理狀況來選擇適合的測定方法，外部條件如儀器設備、使用方法等也是選擇植物抗寒性測定方法的重要依據，并且，研究目的不同，測定的生理指標也不同，選擇的方法也會不同。每一種測定方法都有優缺點，在確定了方法之后，要盡量減少使用該方法的誤差，或者綜合其他方法進行測定，使研究結果更具有科學性。

3.3 進一步探究大果櫸引種栽培試驗研究

在大果櫸突破了育苗和抗寒性問題后，就要進行大果櫸的栽培試驗研究，才能實現大果櫸的大面積栽培，進而運用到山西北方地區園林綠化中，豐富園林綠化效果。目前，櫸屬植物的引種試驗研究并不多，趙玲等[46]研究發現，紅櫸樹對立地條件要求高，生長快，但耐寒性差，在南陽市適應性強，影響紅櫸樹栽培的限制因子是土壤酸性、極端低溫與低溫持續時間及瘠薄土壤。根據不同的立地條件，加強土肥水管理，防治凍害，是紅櫸樹引種成功的關鍵。許國勝[47]在肥東縣對紅櫸進行了引種試驗的初步研究。李玉發等[48]從良種引進、整地、苗木栽植、水肥管理、修剪、病蟲害防治等方面介紹了櫸樹的高效培育技術，討論了栽植時間、栽培密度和苗木修剪對櫸樹苗木生長的影響。

通過這些研究可以發現，大果櫸在山西引種栽培土壤因子影響不大，其次，大果櫸是陽性樹種，喜溫暖濕潤氣候，耐干旱，所以低溫和水濕是限制大果櫸引種栽培成功的關鍵因子。溫度適宜、濕度較小有利于大果櫸生長發育。從分布區域來看，華南地區溫度和濕度對大果櫸都很合適，因此，可以在華南地區進行引種試驗，進而推廣應用。我國北方地區冬季溫度低，引種栽培比較困難，但可嘗試部分地區進行栽培試驗，通過提高大果櫸抗寒性試驗研究來解決這一問題，或可以嘗試將大果櫸小苗在溫室栽植，1 a后移栽到室外，看是否可以克服越冬問題。從總體上來看，大果櫸具有良好的開發前景，引種栽培也可以進行多個地區試驗，在我國推廣應用是值得期待的。

另外，還可以進行大果櫸的抗病蟲害研究和選育分枝少的新品種研究，大果櫸樹苗有較嚴重的食葉害蟲和蚜蟲等，所以需要做進一步研究，以減少病蟲害的發生。大果櫸分枝特別早而多，因此很適合在園林綠化中作為單植景觀樹配置，但作為行道樹則需要整枝。所以選育分枝少的新品種在園林綠化中有很重要的應用價值。