生命進化史上的奇葩—埃迪卡拉生物群

文 /馮偉民 陳 哲 葉法丞 譚 超 葉 輝

由于長期以來一直沒有化石發現，或者確切地說是沒有宏體可見的化石發現，因此前寒武紀曾被稱為隱生宙。直到20世紀50年代，隨著埃迪卡拉生物群的發現，這種觀點才被改變。但埃迪卡拉生物與現生生物截然不同，它們有些似乎像水母，但不會游泳漂流；它們像動物，卻似乎更像植物。這些奇形怪狀的生物到底是什么？是不是動物？是否就是我們的祖先？科學家一直在探索，試圖解開這些謎團。

埃迪卡拉生物群因最初發現于南澳大利亞埃迪卡拉山前寒武紀晚期的龐德砂巖而得名，是已知最古老的、具有復雜形體結構的生物組合之一，主要生活在5.75億至5.41億年前的海洋中，是宏體生物演化過程中最為獨特的化石生物群。它們為軟體，化石以印痕或鑄模方式保存于碎屑巖中。

埃迪卡拉生物化石形態獨特，以盤狀、葉狀、管狀等為特征，其大小不一，從幾厘米到超過1米。關于埃迪卡拉生物的分類歸屬一直爭議很大，多數學者認為它們可能是后生動物的早期代表，是后生動物出現后的第一次適應性輻射，其擁有的與現代大多數動物截然不同的形體結構，是為適應元古宙末期的低氧環境。目前的證據證明，埃迪卡拉生物群的組成十分復雜，不僅包括輻射對稱動物的基干和冠部類群、兩側對稱動物的基部類群，還包括了動物進化中的“失敗的實驗品”，更包括了其他真核生物的可能代表。埃迪卡拉生物群滅絕后，迎來了后生動物在寒武紀初的大爆發。

埃迪卡拉生物群的發現

有關埃迪卡拉化石的最早報道可以追溯到1872年，加拿大古生物學家以利加拿·比林斯在加拿大紐芬蘭省東南部的阿瓦隆半島發現了一種圓盤狀印痕，定名為Aspidellaterranovica。但當時，甚至以后很長時間大家都認為這些結構是非生物的沉積構造，而不是化石。1908年，地質調查者在納米比亞發現了類似的化石組合，直到1929年至1933年才由德國古生物學家顧里其進行了描述。1946年至1949年，澳大利亞地質學家斯普里格在埃迪卡拉山發現了更多的化石，并將這一發現發表在當地皇家學會的會刊上。不幸的是，由于前寒武紀沒有化石這種觀點根深蒂固，這些發現并沒有被重視。

1958年，特雷弗·福德報道了中學生羅杰·梅森在英格蘭查恩伍德森林中發現的葉狀印痕化石，并將其命名為梅森強尼蟲。該發現迅速引起了澳大利亞著名科學家馬丁·格萊斯納教授的關注，并在《自然》上發表了一篇短評，將強尼蟲與埃迪卡拉山中發現的葉狀體進行了比較，將其解釋為海筆類的化石。他和同事瑪麗·韋德認為，埃迪卡拉山和包括查恩伍德森林在內的其他許多地方發現的豐富盤狀印痕，是新元古代末期廣泛存在的一個生物群，于是取名為“埃迪卡拉生物群（Ediacarafauna）”。

至此，科學界第一次認識到寒武紀以前的海洋生命形態。恰當一點說，“Ediacara”一詞來自澳大利亞的土著語言，意為“泉水孔”。這里的“泉”可能是復雜動物的起源之處。

自埃迪卡拉生物群被發現后，迅速引起了科學界的廣泛關注。除了南極大陸以外，所有大陸均有發現，英格蘭、愛爾蘭、挪威、納米比亞、墨西哥、俄羅斯、加拿大、美國和中國等超過30多個國家都發現了這類化石。其中，有四個地方是埃迪卡拉生物群的“聚集區”，分別是澳大利亞、納米比亞、加拿大和俄羅斯。有趣的是，世界各地發現的埃迪卡拉生物群大多以印痕或鑄模形式保存在碎屑巖中，而中國近年來在三峽地區發現的埃迪卡拉化石產自海相碳酸鹽巖中，表明埃迪卡拉生物群的生存空間拓展到了整個海洋。

埃迪卡拉生物群的主要類型

查恩盤蟲

葉片狀的查恩盤蟲生存于5.7億至5.5億年前，是埃迪卡拉生物群的標志性類型之一，分布廣泛，在加拿大的紐芬蘭以及英格蘭和澳大利亞都有發現。查恩盤蟲絕對是當時巨無霸級的生物，高可達1米以上，其“葉柄”兩側有許多對生或互生的“羽葉”，“葉柄”始端有個球形固著器。查恩盤蟲的形態特征與現生腔腸動物中的海筆類非常相似，但其真實身份至今仍然是個謎。

自發現以來，埃迪卡拉生物群已被描述的化石超過250個種，化石形態類型以rangeomorpha、圓盤狀、葉狀體為主，也有少量的兩側對稱等其他類型。下面我們將對埃迪卡拉生物群的主要化石類型進行一一介紹。

蘭吉海鰓

蘭吉海鰓是最早描述的典型的埃迪卡拉化石，具有一個粗的中軸，向頂部逐漸變細，呈錐狀，具有6個輻射狀的葉片體，葉片上生長著分支；分支具有次一級分支，現有標本可以觀察到三級分支，這些分支具有自相似特點。該生物可能直立于沉積物表面生活，在納米比亞、澳大利亞、俄羅斯均有發現。

狄更遜水母

狄更遜水母是埃迪卡拉生物群中的明星類型，曾被認為是多毛類、刺胞動物、扁行動物或環節動物，甚至被歸入非后生動物中的文德生物類或地衣類、真菌類。狄更遜水母產自南澳大利亞、俄羅斯，主要產于砂巖中。狄更遜水母的身體為橢圓形或長橢圓形，呈薄餅狀，長度可達1.4米，厚度只有幾毫米，兩側對稱，明顯分節，可能通過表皮攝取營養。最近有研究認為，狄更遜水母具有兩輻射對稱的特性，且內部具有可與現生的櫛水母的胃水管系統類比的構造，因此被認為與櫛水母親緣關系密切。

盾盤蟲

盾盤蟲是最早被發現的埃迪卡拉化石。該化石最早發現于圣約翰市普萊斯考特和達科沃斯街的黑色砂巖和頁巖。盡管最初盾盤蟲被很多研究者視為非生物結構，但近幾年的研究表明了其生物屬性，認為它們可能是葉狀體生物固著的圓盤。圓盾盤蟲的表面具有同心環和（或）向中心會聚的射線，其直徑為1毫米至180毫米，多數為4毫米至10毫米。

環輪水母

圓盤形的環輪水母是埃迪卡拉生物群中最常見、分布最廣的一類生物，被認為屬于水母。其大小差距很大，小的近幾毫米，大的可達1米左右。先前人們認為環輪水母可能是浮游的水母，現在認為它們可能是底棲的水螅，有點像海葵。它們通過一分為二或出芽生殖。世界很多地方的前寒武紀地層中都發現了相似度不一的這類化石。中國遼寧南部的晚前寒武紀地層中也產環輪水母和其他水母狀化石，但其真實性尚存在疑問。

莫森水母

莫森水母個體較大，直徑可達10厘米，身體圓形，為簡單輻射對稱，從中心環有多條向外輻射的肋葉。這些肋葉形成很多“代”，新的一代都比上一代小。化石為鑄模形式，位于沉積層的下表面，每一代的肋葉被一代更大的肋葉覆蓋。莫森水母最早被報道是1966年，最初被認為是水母。1989年，德國古生物學家賽拉赫將其看作兩側對稱的后生動物的復雜穴道，而非實體化石，后來進一步認為其為假化石，僅是一種松軟沉積物變形產生的結構。但持不同意見者堅持認為莫森水母一定是化石。爭論仍在繼續。

冬衣蟲

冬衣蟲的分布非常廣泛，在加拿大、俄羅斯、挪威、中國和東歐一些國家都有發現。圓盤狀，在圓盤外緣具有放射形“觸手狀”結構，外形與現生的海葵很類似，早期學者也將其歸入腔腸動物。但在加拿大發現的化石與葉狀體相連，現在學者將其解釋為某些埃迪卡拉生物的固著器。

斯普里格蟲

斯普里格蟲是埃迪卡拉生物群的代表性化石之一，生活在大約5.5億年前。這是一種身體分節的生物，有些像現代的多毛類環節動物，長3厘米至5厘米。其前端幾個節融合在一起形成頭，上面還可能有眼睛和觸角。身體兩側對稱，底部覆蓋著兩排相互咬合的堅硬板片，而頂部覆蓋著一排。它們可能會捕食，但沒有發現口和消化器官，也沒有發現爬行的痕跡。目前一般認為其與節肢動物具有親緣關系，可能是三葉蟲的祖先類群。

蕨葉蟲

蕨葉蟲是埃迪卡拉生物群的代表性化石之一，分布廣泛，在南澳大利亞、納米比亞和俄羅斯白海地區都有發現。其身體包含三個裂片，由于被壓平，通常只能看見其中的兩個。每一個裂片都包含大量的平行肋，向三個裂片會集的主軸延伸。它們可能是通過從底部增加新的構造單元進行生長。早期學者認為蕨葉蟲是直立生長，后經過研究，認為它們是平躺于沉積物中，其中兩個裂片半埋于沉積物中，另一個直立于沉積物之上，類似于帆船。

三臂盤蟲

三臂盤蟲是埃迪卡拉生物群中著名的三輻射對稱的成員，最早描述于1959年。三臂盤蟲分布很廣，除南澳大利亞之外，在俄羅斯白海地區和烏克蘭的波多利亞均有發現。三臂盤蟲的身體為圓盤狀，呈三輻射對稱，平均直徑約5厘米。三臂盤蟲從中央向邊緣延伸三條彎曲的臂，這些臂可能是中空的。三臂盤蟲的分類位置可能與海星、海膽之類的棘皮動物有關，也可能是一種滅絕門類的代表。它們與其他埃迪卡拉紀和寒武紀早期的三輻射對稱生物構成了已經滅絕的門級分類單元——三葉動物門。

克勞德管

克勞德管是埃迪卡拉紀一類重要的標志化石，分布范圍廣泛，時間為距今5.5億至5.43億年前。克勞德管是目前確認的最早的骨骼后生動物化石，在前寒武紀一寒武紀界線附近滅絕。它的管體常呈不同程度的彎曲，由一系列漏斗狀單元偏心狀套合形成。克勞德管管體大小差別很大，直徑多在250微米至450微米， 但最大可達6毫米，目前保存最長可達150毫米。有觀點認為，克勞德管與現生的龍介類可能具有親緣關系。

金伯拉蟲

金伯拉蟲是兩側對稱的單特異性埃迪卡拉生物化石，生活在距今5.5億多年前，外形像蛞蝓。最早發現于澳大利亞埃迪卡拉山，與其他生物的進化關系現在仍有很大爭議。最早古生物學家認為它們是一種水母，后來又認為它們更可能是一種軟體動物。但無論怎樣，大家都認為它是一種動物類化石，對寒武紀大爆發以前的生物進化和多樣性發展研究提供了重要的線索。

埃迪卡拉生物群出現于地球歷史非常特殊的時期，即地球雪球事件之后和寒武紀生命大爆發之前這一階段。在其之前近30億年的歷史中，地球一直處于藻類時代，盡管這一過程中生命在不斷自我完善，從原核生命到真核生命，并出現了多細胞生命的趨勢，但生命仍顯得非常原始。埃迪卡拉生物群宣告了這一局面的結束，代表著以具有復雜形體結構的生物為主要代表的新時代的來臨。埃迪卡拉生物群是后生動物出現后的第一次適應性輻射，是地球低氧環境下后生動物大規模占領淺海的首次演化嘗試，代表了生命歷經漫長演化后在形態功能上的噴發式創新。埃迪卡拉生物采取了與現代大多數動物截然不同的形體結構、變化方式，通過不增加內部結構的復雜性，只改變軀體的基本形態來適應低氧環境。埃迪卡拉生物群最終滅絕了，被擁有硬殼和復雜內部器官的后生動物取代。但其特殊的外貌形態和保存方式，留下了許多至今難以解答的疑問。

埃迪卡拉生物的未解之謎

奇異的形態

從發現伊始，埃迪卡拉生物就因為其古老的時代和奇特的形態困擾著古生物學家。埃迪卡拉生物是沒有礦化的外殼和骨骼的軟體生物，卻在通常不易保存化石的石英砂巖中被發現，并呈現三維立體形態，這在此后5億多年的地球歷史上是絕無僅有的。埃迪卡拉化石個體大、形態多樣，但沒有現代動物具有的嘴、骨骼，更缺乏動物通常具有的進行運動、取食和消化等功能的器官。埃迪卡拉生物不同于今天的主流生命形式，它們具有奇特的生命形態，大多呈扁平狀，一般只有幾厘米大小，最大的體長達l米，有的像是海筆、水母或蠕蟲，有的卻和我們熟悉的生物類型截然不同。科學家猜想，當時的生物大多靠身體表面和海水接觸來滲透吸收營養。為了獲取更多的營養，它們的身體不斷膨脹，于是出現了巨大體型，形成管狀、扇狀等各種奇特的形狀。

生存環境

在世界各地發現的埃迪卡拉生物群大都是在碎屑巖地層中。后生動物的軟體印模能在龐德砂巖里保存下來，是由于該砂巖沉積時波浪及水流強度暫時減弱，動物軟體與細泥沙合在一起，軟體正在腐爛時或腐爛之后被蓋上另一層細沙，原有軟體的印模即被保留。如軟體較長期不腐爛，則蓋上去的細沙的下表面還可具有明顯印痕。

根據對埃迪卡拉生物化石的保存方式和組合情況的研究表明，這些奇特生物生活于海洋環境。從沉積物來看，它們主要生活在淺海六七米的深度，并距海岸很近。在這樣的環境下，蠕蟲狀動物可在海底鉆洞或覓食，海羽筆類可以扎根沙里。大多數水母是從開闊海洋漂浮而來的，一些狄更遜蠕蟲在它們被掩埋的地方顯示了收縮與擴張。還有一個種有許多生長階段的、大小不同的個體，這說明它們生活的地方與埋藏的地方很近。

近年來，在中國三峽地區的灰巖地層中也發現了典型的埃迪卡拉生物群，表明這一生物群分布于世界整個海洋中。

與現今生物有關聯嗎？

對于埃迪卡拉生物的屬性，哈佛大學的安德魯·諾爾教授比作古生物學中的羅夏墨跡測試，因為不同的科學家對同一個化石的解讀可能完全不同。例如狄更遜水母，有的說是水母的近親，有的說是海底蠕蟲，有的說是地衣，有的甚至說它屬于一類已經完全滅絕的生物。

有的科學家認為埃迪卡拉動物屬于真菌，也有其他觀點認為它們是地衣、原核生物或原始多細胞動物，甚至有人說它們屬于一個與現今生物界沒有任何親緣關系的獨立生物界。有科學家曾經這樣解釋埃迪卡拉化石：它們代表著地球上動物大量出現之前的一次失敗了的演化實驗。

滅絕原因

距今5.5億多年前的埃迪卡拉時代，被稱為“埃迪卡拉花園”，因為埃迪卡拉生物沒有相互捕殺的天敵。但它們依然面臨著非常嚴峻的生存問題：海水中含氧量稀少，食物日漸減少，沒有攝食和呼吸器官。

生物進行攝食和呼吸通常有兩種途徑：一種是向外盡量擴展自己的體表面積，讓呼吸和攝食都通過更大的表面皮膚來進行。這種方法比較簡單，現在的絳蟲等寄生蟲采用的就是這種方法。另一種則比較復雜，要通過上百萬年甚至千萬年的進化，發展出功能齊全且專一高效的內部器官，通過內臟的分支和褶曲來增加器官的表面積，達到增強呼吸和攝食的需要。埃迪卡拉生物選擇了前一途徑，它們把身體扁平化發展。但是，增大的軀體又需要更多的營養，而攝取更多營養又必須進一步讓軀體伸展變大……在此循環中，它們把自己越攤越大。

對于埃迪卡拉生物群的滅絕，目前有三種假說：一是埃迪卡拉紀末期地球氧含量增加，迫使原先適應低氧環境的生物退出了歷史舞臺；二是埃迪卡拉紀—寒武紀界線附近廣泛出現的捕食者消滅了埃迪卡拉生物群；三是這只是一個假象，不過是埃迪卡拉紀之后沉積條件發生了變化，使得埃迪卡拉生物群無法保存下來而已。

中國埃迪卡拉生物群的發現

自埃迪卡拉生物群被報道以來，中國的古生物學家也在努力尋找，雖然也發現了幾類埃迪卡拉生物群分子，但這些都不是該生物群中的常見類型。如1978年在野外考察三峽地區剖面時，曾發現了一塊化石，雖然具有埃迪卡拉生物的形體結構特征，卻很難歸入已知的屬種。2006年，在貴州東郊部大約5.6億年前的黑色頁巖中，古生物學家發現了一種具有8個螺旋狀輻射排列管臂構造的盤狀化石，被認為與埃迪卡拉山石英砂巖中發現的同屬一種生物，被命名為“八臂仙母蟲”。在中國揚子地臺是否存在典型的埃迪卡拉生物群分子，一直是中國早期生命研究者困惑的問題，對埃迪卡拉生物化石的探索，中國的古生物學家一直未有停歇。

湖北宜昌霧河地區廣泛分布著埃迪卡拉紀燈影組地層，而這段地層正好是埃迪卡拉生物群層位，中國很多老一輩古生物學家都曾試圖在這里尋找埃迪卡拉化石，但始終一無所獲。中國科學院南京地質古生物研究所前寒武紀課題組在這里進行了長期的工作，在野外進行地質勘查時，他們注意到這一帶的農戶家屋頂覆蓋著埃迪卡拉紀的薄石板。這些石板引起了他們的注意。這些薄石板大多保存完好，因此他們就想上屋頂看看有沒有線索。在征得房主們的同意后，便上房“揭瓦”，沒想到真的就有了大發現。他們在一個農戶家的屋頂上，發現了大量的遺跡化石，這些化石上的紋路有些像樹枝，有些像蚯蚓。這些化石的發現說明該段地層中有大量的動物活動信息。2002年，他們在一處碎石堆中發現了一小塊化石殘片，保存著典型埃迪卡拉生物的3條肋狀分支，堅定了他們在霧河地區尋找埃迪卡拉化石的信心。

第一塊典型的埃迪卡拉生物化石的發現，非常幸運。2011年，該課題組的部分成員又一次來到霧河一帶搜索化石，當走進一處農家小院時，發現該戶房頂剛換了新瓦，一堆從屋頂換下來的石板靜靜地躺在那里。大家都興奮起來，開始了新的翻查。很快，一個成員興奮地舉起一塊石板晃動著，那一刻，他們知道這些年的努力終于有了回報。

在之后的幾年中，該課題組在該地區陸陸續續發現了400多塊典型的埃迪卡拉生物群化石，已發現的有10多個類別，其中就包括典型的埃迪卡拉化石，還有一些是在世界其他地方從未發現過的新物種，比如“霧河管”。霧河管是一種管狀化石，中間是空的，由一個個圓環壘疊組成。

中國三峽埃迪卡拉生物群的發現不僅拓展了埃迪卡拉生物群的地理分布和地層分布，也使埃迪卡拉生物群的生存空間拓展到了整個海洋；同時也表明它們是典型的海生宏體生物，從而否定了一些學者提出的埃迪卡拉生物群“陸生生物假說”。新發現還為探索埃迪卡拉生物群的一系列重要問題，比如取食方式、生存空間和底質競爭等，打開了一扇新窗口。