從頭足類興衰看生物進化

文/許漢奎

頭足類屬于軟體動物門中的頭足綱，因為頭的四周有許多觸手，最初人們以為只是用來走路的，故稱其為頭足類。它們與腹足類同在一個動物門內，某些方面還有些相似，但也有很大區別，在興衰道路上更是不同。

頭足類與腹足類是親戚？

過去認為頭足類最早出現于奧陶紀，后經中國學者研究，才確定它最早始于晚寒武世（距今約5億年）。但它是由何種動物進化而來的，與腹足類一樣仍是個謎。

頭足類只生活于海里，卵生，其卵剛孵化出來時，與腹足類一樣有胎殼和軟體。晚古生代頭足類的殼體也多呈平的螺旋形，少數也為高的螺旋形，殼口處也有頭蓋（口蓋），與腹足類的確不好區分，尤其是沒有軟體存在的化石。但其殼內構造顯著不同，頭足類殼內有許多梯板，它是頭足類在生長過程中存留下來的。因為頭足類的軟體只位于殼的頂端，也就是它的住室，當軟體和殼“長大”時，原來住室容不下了，它就移到前面，并在軟體底部硬的部分形成一個新的梯板以托著軟體，且與原住室分開；原住室空后被稱為氣室，梯板與殼的連接處稱縫合線。這樣，隨著殼體和軟體不斷長大、不斷前移，氣室和梯板及其縫合線也就越來越多。氣室對頭足類很重要，當頭足類要沉入海底時，它就吸水注入氣室，身體一重就下沉了；上升時，就把氣室里的水擠出去，身體一輕，就浮上來了。頭足類運動時，也是把體內的水從嘴中噴出去，形成反作用力，再加上觸手向前推，就可以使身體迅速往后退，所以它的游動方式與別的動物完全不同。

更奇的是，據古生物學家研究，頭足類的生長很有規律，它每活一天，就會在殼上留下一條生長紋；當滿一個月，它的軟體就會移到新住室，體內也就多一間氣室。根據這一特點，就可以計算出遠古時期一個月有幾天，一天有幾小時，這就是學者標注的古生物鐘。

至于軟體部分，它與腹足類的區別更大。頭足類的頭較大，一對大眼睛在頭的兩側，頭上四周的觸手長而靈活，隨時聽從大腦指揮；觸手上長有吸盤，可以牢牢地抓住獵物，并把獵物送至嘴里。嘴長在頭的中央，嘴上長有像鸚鵡一樣鋒利的喙，可以把獵物撕成碎塊吞入腹中，所以頭足類也簡稱鸚鵡螺。它體內有噴水管，有的還有墨囊……

這些特征都表明頭足類與腹足類相差甚遠，故談不上親緣關系。有些頭足類與腹足類在殼形上有些相似，也僅是趨同進化的結果而已。

頭足類的興衰和進化

頭足類的興衰和進化過程可清楚地分為三個階段，即早古生代直角石階段、上古生代至中生代的菊石階段和新生代的無殼階段。

直角石階段：此階段的殼大多為直的，且縫合線也是直的，最為原始，被稱為鸚鵡螺式。頭足類雖始于晚寒武世，但為數很少，且個體小，都為直的殼，故稱直角石，為短棒角石，殼長僅1厘米，目前僅發現于中國華北、東北地區。到了早奧陶世（距今4.8億年前后）才逐漸增多，比如南京這一時期的紅花園組灰巖中常見到的房角石。它們的殼長為三四厘米，由于化石硅化了，不易風化，所以常突出在灰巖表面，在野外易于發現。

令人驚奇的是，到了中奧陶世（距今4.7億至4.6億年間），直角石類變得很大，最大的光殼長就可達10米，所以可稱得上當時海里的巨無霸。在湖北這一時期的寶塔組灰巖中，就到處可見這類大型直角石橫七豎八地分布在灰巖層面上，極為壯觀，其他化石卻很罕見（寶塔組地層也由這里類似塔狀的角石而得名）；在南京湯山組合泥質灰巖中，也有這類大的直角石，但數量少得多，且多為珠角石，所以中奧陶世是直角石類發展到頂峰的時期。寒武紀是三葉蟲稱霸，奧陶紀是直角石橫行，故寒武一奧陶紀也被稱為無脊椎動物的時代。這一時期也有極少的頭足類的殼呈平的螺旋形，如產于中國南方的盤角石，但其縫合線仍是直的，屬鸚鵡螺式。

到了志留紀（距今4.4億至4.2億年間），直角石類迅速衰落了，除了環境變化外，可能與魚類的出現有關（這一時期被稱為魚類時代）。因為魚類游動靈活，又有大嘴堅牙，所以直角石競爭不過它。盡管直角石的頭和觸手還很厲害，但其身上拖著一個長長的、直而重的殼，游動確實不方便。

菊石階段：頭足類為了游得更快，增強其競爭力，于是由直殼進化為平的螺旋形殼，梯板的四周也不是直的，而是彎彎曲曲的，一則使迅速游動時軟體與殼體的聯結更緊，二則也加固殼體。因此，梯板與殼體連接的縫合線也就變得越進化越復雜，由低級到高級可分為無棱菊石式、棱菊石式、菊面石式和菊石式。由于不同的菊石的縫合線不同，所以縫合線成了古生物學家識別菊石的重要標志。

菊石始于上古生代的泥盆紀（距今4億至3.6億年間），除了殼形和梯板發生變化外，殼表的裝飾也比直角石多得多，最常見的是生長紋加粗成生長線，再加粗成生長肋。在圓形平螺旋體上增加這些生長肋，粗看就像一朵菊花的花瓣，故被稱為菊石。此外，殼上還有長瘤、長刺、與生長線垂直的縱線等。

震旦角石

菊石

菊石在晚古生代（泥盆紀至二疊紀，即距今4億至2.5億年間）地層中很常見，它們一開始個體不大，一般直徑為2厘米至5厘米，易尋找，加上它們演化比較迅速，所以常用它來確定地層的年代。20世紀60年代，在南京龍潭鎮一處早二疊世孤峰組硅質泥巖的巨大層面上（長10余米，高三四米），竟然布滿了直徑七八厘米的菊石，非常壯觀。在浙江長興等華南的許多地區，在晚二疊世龍潭組上部黑色鈣質泥巖中，也?？梢娭睆饺睦迕椎木帐?。

令人驚奇的是， 二疊紀末期生物大滅絕時，菊石類也遭到重創，在50多個屬中，有40多個屬滅絕了，滅絕率達80%。但在三疊紀初期環境還很差時，竟然還能見到它們，如南京早三疊世青龍群下部黃色鈣質泥巖中，常能見到殼面光滑的蛇菊石，直徑只有三四厘米，與它共生的只有雙殼類克氏蛤；到青龍群中部的紅色瘤狀鈣質泥巖中，甚至只有一種菊石存在，而沒有任何其他化石，說明菊石是二疊紀末期生物大滅絕后最早復蘇的動物。

到了中生代，便進入了爬行動物統治的時代，海里各種大大小小的爬行動物很多，包括外形像烏龜的檐齒龍等，它們最愛吃無脊椎動物。在這種情況下，菊石類不僅生存了下來，而且得到發展，屬種和個體數量逐漸增多，委實不易，所以在確定中生代地層的時代方面顯得很重要。雖然海生的爬行類也很重要，但它們的化石較難尋找，如南京早、中三疊世的青龍群地層中就未見它們的蹤影。而在中國西南的貴州地區，尤其是興義縣和關嶺縣一帶，那里在早、中三疊世是個大的海灣，陽光充足，浮游生物多，所以菊石、雙殼類、海百合、海林檎等無脊椎動物均很豐富，各種以它們為食的爬行類，如貴州龍、幻龍、檐齒龍、魚龍等也很多。

更令人驚奇的是，到了中生代晚期的白堊紀，在中國西藏以及歐洲、非洲的一些海相地層中，菊石的數量多得驚人。如非洲馬達加斯加地區白堊紀的菊石，由于硅化，在地層中竟能一個個被敲出來，甚至有的層位的菊石風化后散落滿地，而且保存都很好，顏色很美，令人愛不釋手。德國這一時期的菊石也很多，它們個體較大，灰巖質地，一般直徑多在20厘米以上，厚度在兩三厘米，有的層位的菊石直徑在50厘米左右，個別大的直徑有2米。在德國法蘭克福市的森根堡自然博物館門口就擺放著一個大的菊石，直徑約1.2米。因此，白堊紀應是菊石階段發展的頂峰，這些特大菊石（包括直角石階段的大型直角石）以及其他門類的大型動物，看似很風光，但適應環境的能力很差，一旦環境惡化，往往最先滅絕。在白堊紀末期的恐龍大滅絕中，有多達34個菊石的屬、幾百個種全部滅絕了，消失在歷史的長河中，而特大型菊石首當其沖。

無殼階段：頭足類為了提高游動速度，增強競爭力，甚至擺脫殼體的束縛和妨礙，進化為無殼階段。當然，如此大的轉變絕非一蹴而就，可能經過了箭石的過渡階段，因為箭石還保留有梯板構造、雖然體外無殼但仍有角質的前甲以及閉錐和身體末端的箭鞘來保護軟體。箭石雖然最早出現于早碳世，但至中生代的侏羅一白堊紀才繁盛起來，至新生代早期滅絕；而章魚最早出現于晚白堊世，所以很可能是由箭石中的一個分支進化而來。它們在白堊紀末期的生物大滅絕中都幸存下來。

頭足類新生代的佼佼者—烏賊和章魚

新生代（距今6500萬年至今）是哺乳動物統治的時代，生物間的競爭更加激烈。海里也不例外，這里不僅有兇殘的鯊魚，也有哺乳動物中兇猛的海豹、海獅、海豚、虎鯨、座頭鯨、抹香鯨等。所以在新生代，有外殼的頭足類僅剩下原始的鸚鵡螺的1個屬、4個種在熱帶的海洋里“茍延殘喘”，代之而起的是烏賊、章魚。因為它們的尾部有一環形孔，海水可經其大量進入外套腔，所以它們游得更快、更靈活。這個環形孔平時有一軟骨堵著，當它要快速游動時，外套腔肌肉猛烈收縮，水便從前腹部的噴水管噴射出，故其反推動力比菊石類大得多，加上身體呈流線型，又沒有外殼的妨礙，所以其游泳速度每小時可達50千米，遇強敵須逃脫時，甚至可達每小時150千米，而獵豹的速度最快為每小時120千米。不僅如此，它們的加速度也大，可以從靜止狀態一下子加速近百倍，令強敵猝不及防。而且它們還有斷手逃生的本事，一旦觸手被強敵咬著逃脫不了時，它們會靠觸手上肌肉猛烈收縮而使其斷掉，斷掉的觸手還會不斷擺動以吸引強敵。此外，它們的身體還可變色，由灰白變黑、變黃，甚至變紅，且速度很快，絕不遜于陸地的變色龍，借此驚退強敵。最后，它們體內腹側還有墨囊，一遇危險，即吐出有毒的墨汁，使敵人看不清或麻痹，而借機逃走。

槍烏賊

大王烏賊

章魚很聰明，英國動物學家馬丁·威爾斯曾稱它為“外星生物”，但過去并沒有科學依據來證實。近年來，美國加州大學伯克利分校、日本沖繩科學技術大學和美國芝加哥大學合作，對章魚共計27億個基因代碼進行排序后發現，它比人類多了1萬個基因。除此之外，它們還擁有一組基因，而且這組基因靈活地指揮觸手的本事，是所有無脊椎動物無法企及的。另外，它還有較強的解決問題的能力。當然，之前有關章魚“保羅”可以預測足球賽果的傳言只是無稽之談，但必須肯定的是，章魚智力的進化的確早于許多脊椎動物。