黃土區蔡家川流域刺槐人工林林下物種多樣性

李敏敏， 魏天興， 李信良， 葛海潮

（1.北京林業大學 地理系，北京100083；2.北京林業大學 山西吉縣森林生態系統國家野外科學觀測研究站，山西 吉縣042200；3.北京林業大學 水土保持國家林業局重點實驗室，北京 100083；4.山西省吉縣林業服務中心，山西吉縣042200）

刺槐Robinia pseudoacacia原產于北美洲的亞熱帶和溫帶地區，適應性強、繁殖容易，被廣泛引種［1］，已被全球入侵物種數據庫定為入侵種［2］。20世紀60年代以后，刺槐被作為黃土高原丘陵溝壑區人工林建設的主要造林樹種，成為該地區造林面積最大的樹種［1］。刺槐作為一種外來種，生長快、耗水強，在許多立地條件差的地方多形成低產林［3］。晉西黃土區處于干旱半干旱地區，侵蝕強烈，生態環境脆弱［4］，研究黃土區刺槐人工林林下多樣性具有重要的實際意義。人工林群落物種多樣性主要由林下植被反映，而且林下植被的生長發育，填補了地表空白［5］，對森林的生長繁殖以及森林結構的塑造有重要的影響［6］。從已有的研究中可知，刺槐林下陰坡物種多樣性大于陽坡［7］；在相同林齡及立地條件下，刺槐林下林分密度越大，林下植被多樣性越低［8］?？傊露?、坡向、密度、林齡等都會對刺槐林下物種多樣性產生一定的影響。因此，對于黃土丘陵區引種刺槐這種外來樹種進行水土保持造林，會塑造成怎樣的生物群落，能否促進生態系統向穩定、環境良好方向永續恢復，還需要進一步的跟蹤和長期定位觀測研究。本研究通過對晉西黃土區蔡家川流域長期固定觀測樣地刺槐人工林林下植被的分析，對比當地主要林地類型油松Pinus tabulaeformis人工林和天然次生林林下植被，揭示刺槐人工林林下結構特征、α多樣性、β多樣性及相似度等特征，以及與油松人工林和天然次生林存在的差異性，進一步揭示刺槐人工林形成的生物群落對當地水土保持和生態恢復的作用，旨在為晉西黃土區蔡家川流域刺槐人工林植被恢復提供基礎數據，并為刺槐人工水土保持林管理提供借鑒。

1 研究方法

1.1 樣地設置與調查

研究區位于晉西黃土區蔡家川流域， 地理坐標為 36°14′27″～36°18′23″N， 110°39′45″～110°47′45″E，海拔為900～1 513 m，屬于黃河的三級支流，呈東西走向，流域面積為39.33 km2［9］。該區屬暖溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫為10.0℃，年平均降水量為470.0～600.0 mm。該區土壤為褐土，黃土母質，土壤普遍呈堿性［9］。自1990年退耕還林還草以來，蔡家川流域植被覆蓋率顯著增加，其中人工林以刺槐、油松、側柏Platycladus orientalis為主，天然次生林以山楊Populus davidiana，白樺Betula platyphylla和遼東櫟 Quercus liaotungensis 為主［10］。

選擇蔡家川流域刺槐人工林作為研究對象，以當地另外2種主要林地類型油松人工林和天然次生林作為對照林地。研究樣地的選擇堅持代表性原則，能夠代表區域內同種林型的整體情況。故根據研究內容和實地踏查情況，在研究區內共布設了15個20 m×20 m的樣地，其中包括9個刺槐人工林樣地，3個油松人工林樣地和3個天然次生林樣地，林齡都在20 a左右，每個樣地內設置3個5 m×5 m的灌木樣方，3個1 m×1 m的草本樣方。樣地基本信息如表1所示。

1.2 數據處理

根據樣地調查數據，分析群落結構特征及多樣性，其中重要值采用IV=［（相對密度+相對顯著度+相對頻度）/3］×100 來計算。 采用豐富度指數（S）， Shannon-Wiener指數（H′）， Simpson 指數（D）， Pielou 均勻度指數（E）來測定植物群落的 α多樣性；采用 Whittaker指數（βW），Cody指數（βC），Routledge指數（βR）測定植物群落的β多樣性；采用Jaccard指數（q）測定植物群落的相似性，根據Jaccard相似性原理，0.00≤q＜0.25表示極不相似，0.25≤q＜0.50表示中等不相似，0.50≤q＜0.75表示中等相似，0.75≤q≤1.00 表示極相似［11］。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic situation of sample plots

2 結果與分析

2.1 群落結構特征

重要值是群落中物種生態適應能力和物種在群落中所處地位的綜合指標，其大小是確定優勢種和建群種的重要依據［12］。由表2可見：所有刺槐樣地中共包含植物種類37種，其中灌木8種，草本29種。灌木層中黃刺梅Rosa xanthina出現頻率為100%，平均重要值為53.11%；杠柳Periploca sepium出現頻率為22.22%，平均重要值為9.78%；紫丁香Syringa oblata出現頻率為33.33%，平均重要值為9.11%。草本層中蒙古蒿Artemisia monogolica出現頻率為22.22%，平均重要值為14.11%；冰草出現頻率為55.56%，平均重要值為10.22%；鐵桿蒿Artemisia vestita出現頻率為66.67%，平均重要值為5.22%。這一結果表明，蔡家川流域刺槐人工林下灌木層中黃刺梅為優勢種，杠柳和紫丁香為次優種；草本層中蒙古蒿和冰草Agropyron cristatum為優勢種，鐵桿蒿Artemisia vestita為次優種。由此可知，刺槐林下灌木層以薔薇科Rosaceae為主，草本層以菊科Compositae和禾本科Gramineae為主。高艷鵬等［13］指出晉西黃土丘陵溝壑區刺槐人工林下草本優勢種主要為禾本科、菊科植物，與本研究所得結論一致。

2.2 群落α多樣性分析

物種多樣性是指群落中的物種數目、個體數及個體分配均勻度的綜合。從圖1可以看出：D值灌木層和草本層的起伏波動比較大，沒有明顯的規律；H′值在所有樣地中灌木層小于草本層；E值有2/3的樣地灌木層小于草本層。相比灌木層，草本層多樣性指數更高，多樣性指數的最大值均出現在草本層，而且從平均值看， 草本層的 D 值（0.73）， H′值（1.67）和 E 值（0.77）均大于灌木層的 D 值（0.50）， H′值（0.86）和E值（0.33）?？傊?，草本層α多樣性大于灌木層的α多樣性。盧寶明等［14］在研究北京山地植物群落的物種多樣性中也得出，灌木層的α多樣性指數明顯小于草本層的α多樣性指數。

圖1 刺槐人工林林下α多樣性指數Figure 1 α diversity index in Robinia pseudoacacia plantation

表2 刺槐樣地內主要物種的重要值Table 2 Importance values of the main species in sample plots of Robinia pseudoacacia plantation

結合對照組油松人工林和天然次生林的數據，分析3種林型之間的D值，H′值和E值，從而研究刺槐人工林與其他林型之間α物種多樣性的差異（圖2和圖3）。圖2分別描述了3種林型灌木層的D值，H′值和E值，在灌木層，刺槐人工林的3個指數的均值、最小值都小于其他2種林型；從3個指數分布范圍可以看出：灌木層的α多樣性表現為刺槐人工林＜油松人工林＜天然次生林。

圖3分別描述了3種林型草本層的D值，H′值和E值。從3個指數集中范圍可以看出：油松林草本層α多樣性＜刺槐林＜天然林；刺槐林D值的均值與油松林較接近，都小于天然次生林；刺槐林E值的均值低于其他2種林型；H′值的均值稍大于油松人工林，但仍小于天然次生林。即2種人工林灌木層和草本層α多樣性指數都小于天然林。通過對比圖2和圖3可以看出：同種林型之間，灌木層物種多樣性指數小于草本層物種多樣性指數。

圖2 不同林型灌木層α多樣性指數Figure 2 α diversity index on shrub layer in different communities

圖3 不同林型草本層α多樣性指數Figure 3 α diversity index on herb layer in different communities

2.3 群落β多樣性分析

利用 Whittaker指數（βW）， Cody 指數（βC）和 Routledge 指數（βR）求 β 多樣性， 分別計算 C1～C9 與 Y1，Y2，Y3，N1，N2，N3之間的β多樣性指數，然后求各組的平均值，得到刺槐林與油松林、刺槐林與天然林之間的β多樣性指數（表3），從而分析刺槐人工林、油松人工林和天然次生林之間的物種多樣性差異。從表3可以得出：刺槐林與油松林之間的β多樣性要小于刺槐林與天然林之間的β多樣性。由此表明：刺槐林與天然林之間植被差異性要大于刺槐林與油松林之間的植被差異性。同時，分析刺槐人工林和油松人工林及天然次生林之間的β多樣性得出，草本層β多樣性指數＞灌木層β多樣性指數。

2.4 群落相似性分析

采用Jaccard相似性系數作為不同樣地相似性的度量標準，分析各樣地之間灌木層相似性和草本層相似性（圖4）。從圖4可以得知：在灌木層，各群落之間 “中等不相似”出現概率最大，占總數的49.52%，而 “極相似”概率最小，僅占總數的1.90%，所以，所調查的樣地之間灌木層相似度處于中等偏低水平；在草本層，各群落之間 “極不相似”占總數的66.67%， “極相似”占0.95%，所以，所調查樣地之間的草本層相似度處于較低水平；同時，從圖4可以得出，灌木層相似性＞草本層相似性。分別計算不同林型和不同林層之間相似性系數的平均值，得出灌木層相似性系數均值規律為：刺槐人工林與刺槐人工林之間的相似性系數＞刺槐人工林與油松人工林之間的相似性系數＞刺槐人工林與天然次生林之間的相似性系數；草本層也滿足這一規律。

表3 刺槐人工林與其他林型之間β多樣性指數Table 3 β diversity index between Robinia pseudoacacia plantation and other communities

圖4 樣地間林下群落相似性Figure 4 The similarity index of understory communities in different sample plots

3 結果與討論

揭示人工林林下物種組成，不僅是評估人工林生態功能的一個重要途徑，也是判斷人工林生態功能恢復效果的一個必要手段［15］。在本研究中，刺槐人工林林下灌木層中黃刺梅為優勢種，杠柳和紫丁香為次優種；草本層中蒙古蒿和冰草為優勢種，鐵桿蒿為次優種；灌木層以薔薇科為主，草本層以菊科和禾本科為主，與其他學者結論一致［16］。在楊曉毅等［17］的研究中，封山育林自然恢復10 a以后的刺槐人工林下共有58種植物，包括12種灌木和46種草本。本研究中的刺槐人工林均位于固定樣地內，受到人為干擾，林下物種共有37種，包括灌木8種，草本29種，均低于封山育林后的物種數，所以適當地對人工林進行短期的封山育林可以改善林下群落結構，提高群落穩定性，其他學者也得出短期的封山育林會對林下植被的物種多樣性及植被的生長產生顯著的影響［18］。

本研究得出刺槐人工林林下物種α多樣性、β多樣性均表現出草本層＞灌木層。其他學者在相關研究中也得出森林群落植物多樣性在空間上的變化順序表現為草本層＞灌木層［19］，如果這一趨勢一直持續，容易造成刺槐人工林 “喬—灌—草”復層穩定的層片結構被打破，使得刺槐群落自我調節能力弱化［20］，出現土壤干化、 “小老頭樹”等一系列生態問題。而且本研究得出，灌木層相似性＞草本層相似性，因此，當地林業管理人員應加強維護 “喬—灌—草”層片結構的穩定性，調整 “灌—草”結構，增強人工林生態恢復效益，提高群落穩定性。

物種多樣性是一個反映一定區域內物種豐富程度和物種分布均勻度的綜合指標，物種多樣性的高低取決于群落中物種的個數及個體在群落中的分布狀況［21］。由于人工林單一的物種組成使得多樣性與天然林相比有巨大差異。本研究中，刺槐人工林林下α多樣性指數與油松人工林之間的差異較小，兩者都小于天然次生林，與其他學者研究結果一致［22］。同時，刺槐林與油松林之間的β多樣性指數要小于刺槐林與天然林之間的β多樣性指數。由此可知，刺槐林與天然林對比，林下植物種類組成存在較大差異；刺槐人工林與油松人工林林下物種組成差異較小。閆東鋒等［23］得出群落多樣性的高低能在一定程度上反映出群落穩定性的大小，因此，蔡家川流域刺槐人工林的穩定性仍小于天然次生林的穩定性，林業管理人員應加強刺槐人工林林下植被養護，提高其物種多樣性。

在本研究中，刺槐人工林林下植被相似度處于 “中等不相似”，草本層相似度處于 “極不相似”水平。由于相似性水平越低，說明各樣地群落間具有較大的生境差異性［24］，所以蔡家川流域刺槐人工林之間生境差異較大。生境不同，林下植被生長狀況不同，所以改善刺槐人工林林下生境條件是提高人工林林下植被多樣性的有效手段。有研究表明：刺槐根系的化感作用能夠改善土壤微生物環境［25］。劉海燕等［26］研究得出相對于油松人工林，刺槐人工林下微生物群落多樣性更豐富，刺槐的種植能夠明顯改善微生物群落結構，改善土壤質量，從而提高林下物種多樣性。因此，引種刺槐在一定程度上可以改善區域的生態環境，提高流域內植被穩定性，起到防治水土流失的作用。

［1］ 張長慶，張文輝.黃土高原不同立地條件下刺槐人工林種群的無性繁殖與更新［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版）， 2009， 37（1）： 135-144.ZHANG Changqing,ZHANG Wenhui.A study on asexual reproduction and regeneration of Robinia pseudoacacia plantations in different habitats in hilly area of the Loess Plateau ［J］.J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed,2009,37（1）：135-144.

［2］ 王希才，王延玲.藥鄉林場刺槐林的演替研究［J］.河南林業科技，1996，16（3）：22-24.WANG Xicai,WANG Yanling.Study on succession of Robinia pseudoacacia forest in Yaoxiang Forest Farm ［J］.J Henan For Sci Technol,1996,16（3）：22-24.

［3］ 劉增文，李雅素.刺槐人工林養分利用效率［J］.生態學報，2003，23（3）：444-449.LIU Zengwen,LI Yasu.A study on the efficiency of nutrient utilization in black locust plantation ［J］.Acta Ecol Sin,2003,23（3）：444-449.

［4］ FU Bojie,LIU Yu,Lü Yihe,et al.Assessing the soil erosion control service of ecosystems change in the Loess Plateau of China ［J］.Ecol Complex,2011,8（4）：284-293.

［5］ MORI A,TAKEDA H.Effects of undisturbed canopy structure on population structure and species coexistence of an old-growth subalpine forest in central Japan ［J］.For Ecol Manage,2004,200（1/3）：89-100.

［6］ TAYLOR A H,JIANG Shiwei,ZHAO Lianjun,et al.Regeneration patterens and tree species coexistence in old-growth Abies-Picea forests in southwestern China ［J］.For Ecol Manage,2006,223（1）：303-317.

［7］ 張晶晶，趙忠，宋西德，等.渭北黃土高原人工刺槐林植物多樣性動態［J］.西北植物學報，2010，30（12）：2490-2496.ZHANG Jingjing,ZHAO Zhong,SONG Xide,et al.Biodiversity dynamics of artificial Robinia pseudoacacia forest in Weibei Loess Plateau ［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin,2010,30（12）：2490-2496.

［8］ 劉建利，李凱榮，易亮，等.黃土高原丘陵區人工刺槐林林分結構及林下植物多樣性研究［J］.水土保持通報，2008， 28（3）： 49-52， 70.LIU Jianli,LI Kairong,YI Liang,et al.Structure of Robinia pseudoacacia plantation and undergrowth plant diversity in the hilly area of the Loess Plateau ［J］.Bull Soil Water Conserv,2008,28（3）：49-52,70.

［9］ 楊帆，潘成忠，鞠洪秀.晉西黃土丘陵區不同土地利用類型對土壤碳氮儲量的影響［J］.水土保持研究，2016， 23（4）： 318-324.YANG Fan,PAN Chengzhong,JU Hongxiu.Effects of different land use types on storage of soil organic carbon and total nitrogen in western Shanxi hilly Loess Plateau region ［J］.Res Soil Water Conserv,2016,23（4）：318-324.

［10］ 徐舟，查同剛，張志強，等.晉西黃土區蔡家川流域不同退耕林地的物種多樣性研究［J］.廣東農業科學，2014（17）： 170-175.XU Zhou,ZHA Tonggang,ZHANG Zhiqiang,et al.Species diversities of vegetation communities of abandoned croplands in western Shanxi of the Loess Plateau ［J］.Guangdong Agric Sci,2014（17）：170-175.

［11］ 張金屯.數量生態學［M］.北京：科學出版社，2011.

［12］ 畢潤成.山西霍山山核桃群落生態特征及其區系分析［J］.應用生態學報，1999，10（6）：650-656.BI Runcheng.Ecological feature and floral analysis of Juglans mandshurica community in Huoshan Mountain of Shanxi Province ［J］.Chin J Appl Ecol,1999,10（6）：650-656.

［13］ 高艷鵬，趙廷寧，駱漢.晉西黃土丘陵溝壑區人工林下草本植物生物多樣性研究［J］.水土保持通報，2011， 31（1）： 103-108.GAO Yanpeng,ZHAO Tingning,LUO Han.Biodiversity of herbaceous species under artificial forests in hill and gully region of western Shanxi Province ［J］.Bull Soil Water Conserv,2011,31（1）：103-108.

［14］ 盧寶明，邢韶華，崔國發，等.北京山地植物群落的物種多樣性比較［J］.北京林業大學學報，2010，32（增刊 1）： 36-44.LU Baoming,XING Shaohua,CUI Guofa,et al.Comparison of species diversity of plant communities in mountains of Beijing ［J］.J Beijing For Univ,2010,32（suppl 1）：36-44.

［15］ 胡相明，程積民，萬惠娥.黃土丘陵區人工林下草本層植物的結構特征［J］.水土保持通報，2006，26（3）：41-45.HU Xiangming,CHENG Jimin,WAN Huie.Structure characteristics of herbages under five types of artificial forest plantations in loess hilly region ［J］.Bull Soil Water Conserv,2006,26（3）：41-45.

［16］ 張桐，王玉杰，王云琦，等.晉西黃土區不同森林群落類型植物多樣性研究［J］.北京林業大學學報，2015， 37（11）： 82-88.ZHANG Tong,WANG Yujie,WANG Yunqi,et al.Plant diversity in various forest community types in the Loess Plateau of western Shanxi Province,northern China ［J］.J Beijing For Univ,2015,37（11）：82-88.

［17］ 楊曉毅，李凱榮，李苗，等.陜西省淳化縣人工刺槐林林分結構及林下植物多樣性研究［J］.水土保持通報，2011， 31（3）： 194-201.YANG Xiaoyi,LI Kairong,LI Miao,et al.Forest structure and diversity of Robinia pseudoacacia L.plantations in Chunhua County of Shaanxi Province ［J］.J Soil Water Conserv,2011,31（3）：194-201.

［18］ 蔡道雄，盧立華，賈宏炎，等.封山育林對杉木人工林林下植被物種多樣性恢復的影響［J］.林業科學研究，2007， 20（3）： 319-327.CAI Daoxiong,LU Lihua,JIA Hongyan,et al.The influences of closing for afforestation on vegetation diversity restoration under Chinese fir plantation ［J］.For Res,2007,20（3）：319-327.

［19］ 李裕元，邵明安.子午嶺植被自然恢復過程中植物多樣性的變化［J］.生態學報，2004，24（2）：252-260.LI Yuyuan,SHAO Ming’an.The change of plant diversity during natural recovery process of vegetation in Ziwuling area ［J］.Acta Ecol Sin,2004,24（2）：252-260.

［20］ 陳利云，王弋博.麥積山草地植物群落物種多樣性及結構相似性特征［J］.干旱區資源與環境，2014，28（1）：148-152.CHEN Liyun,WANG Yibo.Species diversity,community structure similarity of the grassland communities,Maiji mountain ［J］.J Arid Land Resour Environ,2014,28（1）：148-152.

［21］ 王健敏，劉娟，陳曉鳴，等.云南松天然林及人工林群落結構和物種多樣性比較［J］.林業科學研究，2010， 23（4）： 515-522.WANG Jianmin,LIU Juan,CHEN Xiaoming,et al.Comparison of community structures and species diversity in natural forests and forest plantation of Pinus yunnanensis ［J］.For Res,2010,23（4）：515-522.

［22］ 王力，邵明安，王全九，等.黃土高原子午嶺天然林與刺槐人工林地土壤干化狀況對比［J］.西北植物學報，2005， 25（7）： 1279-1286.WANG Li,SHAO Ming’an,WANG Quanjiu,et al.Comparison of soil desiccations in natural and Acacia forests in the Ziwuling mountain of the Loess Plateau ［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin,2005,25（7）：1279-1286.

［23］ 閆東鋒，朱瀅，楊喜田.寶天曼櫟類天然林物種多樣性與穩定性［J］.浙江農林大學學報，2011，28（4）：628-633.YAN Dongfeng,ZHU Ying,YANG Xitian.Species diversity and stability of a natural Quercus forest in Baotianman,Henan Province ［J］.J Zhejiang A＆F Univ,2011,28（4）：628-633.

［24］ 沈蕊，張建利，何彪，等.元江流域干熱河谷草地植物群落結構特征與相似性分析［J］.生態環境學報，2010， 19（12）： 2821-2825.SHEN Rui,ZHANG Jianli,HE Biao,et al.The structure characteristic and analysis on similarity of grassland community in dry-hot valley of Yuanjiang River ［J］.Ecol Environ Sci,2010,19（12）：2821-2825.

［25］ 王仙，魏天興，朱金兆，等.黃土丘陵區油松根系化感效應研究［J］.北京林業大學學報，2015,37（4）：82-89.WANG Xian,WEI Tianxing,ZHU Jinzhao,et al.Allelopathic effect of Pinus tabuliformis root in loess hilly area ［J］.J Beijing For Univ,2015,37（4）：82-89.

［26］ 劉海燕，魏天興，王仙.黃土丘陵區人工林土壤微生物PLFA標記多樣性分析［J］.北京林業大學學報，2016， 38（1）： 28-35.LIU Haiyan,WEI Tianxing,WANG Xian.Soil microbial community structure and functional diversity in typical plantations marked by PLFA in hilly loess region ［J］.J Beijing For Univ,2016,38（1）：28-35.