鳳陽山4種森林土壤在不同溫度培養下活性有機碳的變化

張 勇， 胡海波， 王 增， 黃玉潔， 呂愛華， 張金池， 劉勝龍

（1.南京林業大學 江蘇省南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京210037；2.南京林業大學 江蘇省水土保持與生態修復重點實驗室，江蘇 南京210037；3.浙江省林業生態工程管理中心，浙江 杭州 310020；4.浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；5.浙江鳳陽山國家級自然保護區 管理局，浙江 龍泉323700）

土壤有機碳分解并釋放二氧化碳的過程是土壤重要的生物化學過程，對維持土壤碳庫的動態平衡和溫室氣體的形成起著重要作用［1］，并直接關系到養分循環及土壤質量。土壤微生物呼吸是由微生物活動利用有機碳引起的，作為原始驅動力，微生物量碳（MBC）含量的動態和周轉與微生物呼吸有著密切關系［2］。微生物呼吸主要以可溶性有機碳（DOC）為碳源，有機碳的解聚和溶解是微生物呼吸的先決條件，有機碳在轉化為二氧化碳（CO2）前通常必須先進入溶液中形成DOC［3］。可以說，在土壤微生物呼吸過程中DOC同樣起著關鍵作用［4-5］。溫度是影響土壤MBC和DOC含量重要的外部環境因子。大量研究表明：在自然條件下的季節性升溫后森林土壤MBC含量顯著升高［6-7］，而DOC則明顯降低［8-9］，但也有部分研究得出相反的結果［10-11］。RINNAN等［12］通過對樣地實施增溫處理時發現在增溫到第9年，土壤MBC相比對照地降低，而到第12年卻又顯示沒有明顯差異。由于野外土壤生態系統是一個復雜環境體系，且不同研究區域、林分類型［13-14］、處理時間及取樣尺度都有可能導致兩者對溫度的響應方向和程度不同［15］。因此，要進一步理清森林土壤MBC和DOC含量與溫度變化的關系機制，還需要結合室內培養實驗，排除和控制一些不必要的影響因素。目前，一些學者在這方面進行過一定的探索研究［16-18］，但各研究的側重點有所不同，涵蓋的內容還不盡全面。調查結果顯示：浙江鳳陽山國家級自然保護區原生地帶性常綠闊葉林遭受過大規模 “判青山”毀林破壞，現存的人工林是由植被破壞后種植的杉木Cunninghamia lanceolata和柳杉Cryptomeria fortunei等針葉樹種形成，同時還存在大面積通過自然飛籽傳播形成的黃山松Pinus taiwanensis針闊混交林和自然恢復形成的次生常綠闊葉林。上述林分類型在浙江、福建、江西等中國東部中亞熱帶地區廣泛分布，具有一定的區域典型性和代表性。本研究通過室內不同溫度培養實驗，重點研究微生物呼吸過程中該4種林分土壤MBC和DOC質量分數的動態，明確溫度及林分因子對兩者的影響程度，并分析因果機理。在當前全球變暖的大背景下，為揭示森林土壤碳循環對氣候變化的響應特征及環境驅動機制提供科學參考。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

研究區位于浙江省龍泉市鳳陽山國家級自然保護區（27°46′～27°58′N,119°06′～119°15′E）， 屬于武夷山脈東伸的洞宮山系。保護區屬亞熱帶濕潤季風氣候，雨水充沛，四季分明。年平均氣溫為12.3℃，年均降水量2 325.0 mm［19］，雨季集中在4-6月。土壤為黃壤，質地為中壤土，土層厚度為60～80 cm。

1.2 樣地設置

在研究區分別選取典型的常綠闊葉林（主要樹種有木荷Schima superba,甜櫧Castanopsis eyrei，光皮樺Betula luminfera，短尾柯Lithocarpus brevicaudatus），杉木林，針闊混交林（主要樹種有黃山松Pinus taiwanensis，中華石楠Photinia beauverdiana，亮葉水青岡Fagus lucida，華東山柳Clethra barbinervis，木荷）與柳杉林為研究對象。4種不同森林的林齡、氣候、立地條件及恢復前植被等基本一致，且在生長過程中未受到人為干擾，即4種不同森林是在相同條件下進行演替的。在每種森林內設置3個20 m×20 m的重復固定樣地，共計12個固定樣地，對樣地進行植物本底調查（表1）。

表1 各林分類型的基本情況Table 1 Basic information of various stand types

1.3 采樣與分析

1.3.1 土樣采集 于2014年8月，在各個樣地內按S型設置4個采集點，取0～20 cm表層土，混合后作為該樣地的土壤樣品。土樣用冷藏箱迅速帶回實驗室后，剔除石礫、植物殘根等。新鮮土樣過2 mm篩后直接用于室內培養及活性有機碳的測定；另一部分風干后用于土壤有機碳的測定。

1.3.2 培養實驗 將相當于干質量120 g的新鮮土樣分別裝入高14.3 cm內徑10.7 cm的圓柱狀塑料瓶中，調整土壤水分含量至80%。瓶口采用組培所用的封口膜進行封口，以減少水分散失，同時在每個瓶的封口膜上扎15個左右細孔，保證空氣的自由流通［20］。先將裝有土樣的塑料瓶在20℃中預備培養3 d，然后分別放入10℃，20℃，30℃的3個培養箱中進行暗培養，培養期間通過稱量法定期補充水分以保持土壤含水量不變。在培養后的第7天、第14天、第28天、第56天取樣，測定土壤微生物量碳、可溶性有機碳質量分數。另外，在培養前還需先測定土樣的微生物量碳和可溶性有機碳的初始質量分數。1.3.3 分析方法 土壤有機碳（SOC）采用硫酸重鉻酸鉀-外加熱法；微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸浸提法［21］， 用 0.5 mol·L-1硫酸鉀浸提熏蒸和未熏蒸土樣， m（水）∶m（土）比為 4∶1， 后在有機碳自動分析儀（TOC-2500，日本）上直接測定浸提液中有機碳質量分數。微生物量碳質量分數=CE/0.45，其中，0.45為轉換系數，CE為熏蒸和未熏蒸土樣浸提液中的有機碳質量分數的差值；可溶性有機碳（DOC）質量分數=未熏蒸土樣浸提液中的有機碳質量分數［22］。

1.4 數據統計與分析

采用SPSS 13.0對數據進行描述統計，然后進行單因素方差分析，并用最小顯著差法（LSD）進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同森林類型土壤SOC，MBC和DOC質量分數

由圖1可見：不同森林類型土壤SOC，MBC和DOC質量分數存在著一定的差異。4種森林類型中，土壤SOC和DOC質量分數以柳杉林為最高，MBC則以常綠闊葉林為最高，3種形態有機碳質量分數均以杉木林為最低。常綠闊葉林和柳杉林土壤SOC和DOC質量分數顯著高于杉木林（P＜0.05），常綠闊葉林土壤MBC質量分數顯著高于杉木林（P＜0.05）。針闊混交林土壤SOC，MBC和DOC質量分數處于中等水平，土壤SOC和MBC質量分數與其他森林類型之間沒有顯著性差異（P＞0.05），而DOC質量分數顯著高于杉木林（P＜0.05），但明顯低于柳杉林（P＜0.05）。

圖1 不同森林土壤總有機碳、微生物量碳、可溶性有機碳質量分數Figure 1 Contents of soil total organic carbon,microbial biomass carbon and soluble organic carbon under various stand types

2.2 不同溫度培養下土壤MBC質量分數的動態

在不同溫度培養下，土壤MBC質量分數的動態變化并不一致（圖2）。10℃條件下，土壤MBC質量分數隨著培養時間的延長總體呈下降趨勢，前期降幅大，后期降幅小（圖2A）；20℃條件下，土壤MBC質量分數緩慢下降（圖2B）；30℃條件下，土壤MBC質量分數先上升后下降，常綠闊葉林于第7天達到峰值，其余3種森林類型于第14天達到峰值（圖2C）。與初始土壤相比，培養56 d后，常綠闊葉林、杉木林、針闊混交林、柳杉林土壤MBC質量分數，在10℃培養中，降低了49.3%，48.2%，56.2%和44.8%；在20℃培養中，降低了33.3%，27.1%，33.7%和16.2%，在30℃培養中則降低了25.6%，20.8%，20.1%和12.6%。

圖2 不同溫度培養下森林土壤微生物量碳質量分數的動態Figure 2 Content dynamics of forest soil microbial biomass carbon at different temperatures

2.3 不同溫度培養下土壤DOC質量分數的動態

由圖3可見：土壤DOC質量分數在不同溫度條件下的動態變化也不同。10℃條件下，土壤DOC質量分數隨培養時間的延長先上升后下降，并保持相對穩定，常綠闊葉林于第7天達到峰值，其余3種森林于第14天達到峰值；20℃和30℃條件下，土壤DOC質量分數逐漸下降，至28 d后保持相對穩定。在培養過程中，不同時間點森林土壤DOC質量分數大小順序總體為柳杉林＞針闊混交林＞常綠闊葉林＞杉木林。與初始土壤相比，培養56 d后，常綠闊葉林、杉木林、針闊混交林、柳杉林土壤DOC質量分數，在10℃培養中，降低了18.7%，6.5%，2.2%和7.0%；在20℃培養中，降低了46.5%，31.1%，31.8%和27.4%，在30℃培養中則降低了62.8%，55.0%，61.8%和49.4%。

圖3 不同溫度培養下森林土壤可溶性有機碳質量分數的動態Figure 3 Content dynamics of forest soil soluble organic carbon at different temperatures

2.4 不同森林土壤活性有機碳質量分數對溫度的響應

相同森林土壤活性有機碳質量分數在不同溫度培養下差異較大（圖4）。在培養過程中，相同時間點的土壤MBC質量分數均表現為30℃＞20℃＞10℃，而土壤DOC質量分數則表現為10℃＞20℃＞30℃。培養56 d后，針闊混交林、常綠闊葉林土壤MBC質量分數在3種溫度之間均達顯著水平（P＜0.05），柳杉林和杉木林土壤MBC質量分數在20℃與30℃之間的差異不顯著（P＞0.05），但卻顯著高于10℃（P＜0.05）（圖4A）；針闊混交林、常綠闊葉林和柳杉林土壤DOC質量分數在3種溫度之間的差異顯著（P＜0.05），10℃條件下的杉木林土壤DOC質量分數也顯著高于30℃（P＜0.05）（圖4B）。

圖4 土壤活性有機碳對不同溫度的響應（56 d）Figure 4 Contents of soil soluble organic carbon at different temperatures

3 討論

3.1 不同森林對土壤SOC，MBC和DOC質量分數的影響

土壤SOC質量分數的大小順序為柳杉林＞常綠闊葉林＞針闊混交林＞杉木林，其中柳杉林和常綠闊葉林顯著高于杉木林。引起這種差異的主要原因是柳杉林和常綠闊葉林的凋落物歸還量大（凋落物層厚達10～15 cm），林下灌草相對豐富（柳杉林和常綠闊葉林灌草蓋度為40%～50%，杉木林為5%～8%），灌草在生長過程中分泌更多的含碳有機物［23］，較厚的凋落物層還能大幅減輕土壤侵蝕強度，有效防止了表土有機碳的流失。另外，杉木造林時，采用全墾種植，且幼齡期采取過撫育間伐、枯木清理等措施，這在一定程度上造成了杉木林地有機碳的喪失［24］。土壤微生物以異養型為主，土壤中可利用碳源是調節其消長的主要因子，因而MBC質量分數與SOC總有機碳關系十分密切，并往往呈很好的正相關［2］；DOC主要源于凋落物及土壤腐殖質的分解，根系分泌物和土壤微生物亦是重要來源［25］，其較易為微生物所利用，很大程度上也依賴于SOC，一般隨SOC質量分數的增加而增加［26］。常綠闊葉林、柳杉林DOC質量分數分別顯著高于杉木林。

3.2 不同森林對土壤MBC和DOC質量分數動態的影響

與初始土壤相比，在3種溫度條件下培養56 d后，土壤MBC和DOC質量分數下降的幅度總體表現為常綠闊葉林≈針闊混交林＞杉木林＞柳杉林。鳳陽山常綠闊葉林、針闊混交林土壤有機碳比杉木林、柳杉林易分解，穩定性差，能較易轉化為活性有機碳［27］，在培養過程中，常綠闊葉林、針闊混交林土壤MBC和DOC質量分數下降幅度較大；同時杉木、柳杉等針葉林土壤中的DOC組分中含有較多復雜結構的芳香碳，而中間產物和小分子結構較少［28］，生物有效性較低，導致該2種森林類型土壤DOC質量分數下降幅度較少；周運超等［16］認為土壤MBC的變化可能與不同林分微生物本身變化難易有關。同一溫度培養過程中，不同森林土壤MBC和DOC質量分數在相同時間點的大小關系基本沒有改變，主要原因是DOC溶出量與初始SOC質量分數有關［29］，而MBC又受制于DOC。王清奎等［17］也發現室內培養前后常綠闊葉林的MBC和DOC質量分數均高于杉木林。

3.3 溫度對土壤MBC和DOC質量分數動態的影響

在室內培養中，溫度主要通過影響土壤微生物和酶活性對土壤MBC和DOC的產生、分解和轉化起調節作用［4,30］。8月份采樣地點的平均溫度在19.9℃左右［19］，將采集的土壤在10℃下培養，溫度的大幅降低抑制了微生物的生長繁殖，并可能使已適應當時野外環境溫度條件所形成的微生物的結構與功能發生紊亂［31］，其周轉平衡被打破，導致培養前期各林分的MBC急劇下降，微生物對碳源的利用效率也隨之降低；同時大量死亡的微生物部分轉化為DOC，導致前期不同森林土壤DOC呈上升趨勢。GREGORICH等［32］研究表明：土壤微生物殘體是DOC的重要來源。室內培養由于缺少凋落物和根系分泌物等碳源的補充，培養后期，微生物呼吸只能依靠土壤中現存有機碳的分解來維持，DOC質量分數隨著SOC質量分數下降而不斷下降，當碳源不能滿足微生物需求時，MBC也會逐漸下降。在20℃下，即在基本未改變野外溫度條件下，隨著微生物利用有機碳的持續進行，碳源供應成為首要限制因子，不同森林土壤MBC和DOC表現出緩慢下降趨勢。趙滿興等［33］研究證明：微生物呼吸過程中，DOC中結構相對復雜、難被分解的疏水性和酚類組分比例在增加，使微生物可利用的有效成分減少，這也可能是MBC不斷下降的原因。當在30℃下，由于溫度大幅升高產生的激發效應，增強了微生物的生長繁殖能力，微生物將DOC同化為自身的碳，造成培養前期不同森林土壤MBC呈上升趨勢；同時高溫導致土壤酶活性提高，使低溫下不能分解的有機碳得以分解［34-35］，即升溫也促進了DOC的析出。但從本研究結果看，還不足以彌補微生物呼吸消耗，前期不同森林土壤DOC快速下降。培養后期，隨著DOC來源不足，MBC呈現下降趨勢。這與王翠萍［36］、石玲等［37］采用28℃恒溫培養研究不同土地利用方式下土壤微生物量碳的動態結論類似。

在低于最適溫度（35～45℃）時，許多模型都預測隨溫度上升，土壤微生物活性及生長繁殖能力迅速增加，吸收代謝DOC就越強［38］。本研究中同一森林土壤在不同溫度下培養，相同測定時間點的MBC質量分數均為高溫大于低溫，而DOC質量分數均高溫小于低溫。

4 結論

4種森林類型中，土壤SOC和DOC質量分數以柳杉林為最高，MBC則以常綠闊葉林為最高，3種形態有機碳質量分數均以杉木林為最低。

不同溫度培養下土壤MBC和DOC質量分數的動態不同。10℃下，土壤MBC質量分數呈前期下降快、后期下降慢的趨勢，DOC質量分數則先上升后下降；20℃下，土壤MBC和DOC質量分數均呈相對緩慢下降；30℃下，土壤MBC質量分數先上升后下降，DOC質量分數前期下降快、后期下降慢。同一森林土壤在不同溫度條件下，MBC質量分數大小為30℃＞20℃＞10℃，DOC質量分數則表現為10℃＞20℃＞30℃。

同一溫度條件下，經過56 d的培養，常綠闊葉林、針闊混交林土壤MBC和DOC質量分數下降幅度均高于杉木林、柳杉林。

［1］ 劉紹輝,方精云.土壤呼吸的影響因素及全球尺度下溫度的影響［J］.生態學報,1997,17（5）：469-476.LIU Shaohui,FANG Jingyun.Effect factors of soil respiration and the temperature’s effection in the global scale ［J］.Acta Ecol Sin,1997,17（5）：469-476.

［2］ 徐秋芳.森林土壤活性有機碳庫的研究［D］.杭州：浙江大學,2003.XU Qiufang.Study on Labile Organic Carbon Pool in Forest Soils ［D］.Hangzhou：Zhejiang University,2003.

［3］ ELLERT B H,GREGORICH E G.Management-induced changes in the actively cycling fractions of soil organic matter［G］//MCFEE W W,KELLY J M.Carbon Forms and Functions in Forest Soils.Madison：Soil Science Society of America,1995：119-138.

［4］ KALBITZ K,SOLINGER S,PARK J H,et al.Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils：a review［J］.Soil Sci,2000,165（4）：277-304.

［5］ 趙勁松,張旭東,袁星,等.土壤溶解性有機質的特性與環境意義［J］.應用生態學報,2003,14（1）：126-130.ZHAO Jinsong,ZHANG Xudong,YUAN Xing,et al.Characteristics and environmental significance of soil dissolved organic matter ［J］.Chin J Appl Ecol,2003,14（1）：126-130.

［6］ 陳涵貞,蘇德森,呂新,等.武夷山常綠闊葉林土壤有機碳和微生物量碳的動態特征［J］.農學學報,2011,1（12）：38-42.CHEN Hanzhen,SU Desen,Lü Xin,et al.Dynamic characteristics of soil organic carbon and microbial biomass carbon of evergreen broad-leaved forest in Wuyi Mountain ［J］.J Agric,2011,1（12）：38-42.

［7］ 漆良華,范少輝,杜滿義,等.湘中丘陵區毛竹純林、毛竹-杉木混交林土壤有機碳垂直分布與季節動態［J］.林業科學,2013,49（3）：17-24.QI Lianghua,FAN Shaohui,DU Manyi,et al.Vertical distribution and seasonal dynamics of soil organic carbon in Phyllostachys edulis plantations and Ph．edulis-Cunninghamia lanceolata mixed forests in the hilly region of central Hunan,Southern China ［J］.Sci Silv Sin,2013,49（3）：17-24.

［8］ 曹建華,潘根興,袁道先,等.巖溶地區土壤溶解有機碳的季節動態及環境效應［J］.生態環境,2005,14（2）：224-229.CAO Jianhua,PAN Genxing,YUAN Daoxian,et al.Seasonal changes of dissolved organic carbon in soil：its environmental implication in karst area ［J］.Ecol Environ,2005,14（2）：224-229.

［9］ 汪偉,楊玉盛,陳光水,等.羅浮栲天然林土壤可溶性有機碳的剖面分布及季節變化［J］.生態學雜志,2008,27（6）：924-928.WANG Wei,YANG Yusheng,CHEN Guangshui,et al.Profile distribution and seasonal variation of soil dissolved organic carbon in natural Castanopsis fabric forest in subtropical China ［J］.Chin J Ecol,2008,27（6）：924-928.

［10］ 何云,周義貴,李賢偉,等.臺灣榿木林草復合模式土壤微生物量碳季節動態［J］.林業科學,2013,49（7）：26-33.HE Yun,ZHOU Yigui,LI Xianwei,et al.Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon in Alnusfor mosana forest-grass compound models ［J］.Sci Silv Sin,2013,49（7）：26-33.

［11］ 劉帥,陳玥希,孫輝,等.西南亞高山-高山海拔梯度上森林土壤水溶性有機碳時間動態［J］.西北林學院學報,2015,30（1）：33-38.LIU Shuai,CHEN Yuexi,SUN Hui,et al.Temporal dynamics of DOC in forest soil along an elevation algradient of subalpine-alpine in the southwestern China ［J］.J Northwest For Univ,2015,30（1）：33-38.

［12］ RINNAN R,STARK S,TOLVANEN A.Responses of vegetation and soil microbial communities to warming and simulated herbivory in a subarctic heath ［J］.J Ecol,2009,97（4）：788-800.

［13］ 劉榮杰,李正才,王斌,等.浙西北丘陵地區次生林與杉木林土壤水溶性有機碳季節動態［J］.生態學雜志,2013,32（6）：1385-1390.LIU Rongjie,LI Zhengcai,WANG Bin,et al.Seasonal dynamics of soil water-soluble organic carbon in secondary forests an Chinese fir plantations in hilly region of northwest Zhejiang Province,East China ［J］.Chin J Ecol,2013,32（6）：1385-1390.

［14］ 劉純,劉延坤,金光澤.小興安嶺6種森林類型土壤微生物量的季節變化特征［J］.生態學報,2014,34（2）：451-459.LIU Chun,LIU Yankun,JIN Guangze.Seasonal dynamics of soil microbial biomass in six forest types in Xiaoxing’an Mountains,China ［J］.Acta Ecol Sin,2014,34（2）：451-459.

［15］ 王學娟,周玉梅,王秀秀,等.長白山苔原生態系統土壤酶活性及微生物生物量對增溫的響應［J］.土壤學報,2014,51（1）：166-175.WANG Xuejuan,ZHOU Yumei,WANG Xiuxiu,et al.Responses of soil enzymes in activity and soil microbes in biomass to warming in tundra ecosystem on Changbai Mountains ［J］.Acta Pedol Sin,2014,51（1）：166-175.

［16］ 周運超,潘根興,李戀卿,等.太湖地區3種水稻土不同溫度培養中有機碳庫變化及其對升溫的響應［J］.環境科學,2003,24（1）：46-51.ZHOU Yunchao,PAN Genxing,LI Lianqing,et al.Change of organic carbon pools and the responses to soil warming during laboratory incubations under different temperatures of 3 kinds of paddy soils in Tai Lake region,China ［J］.Environ Sci,2003,24（1）：46-51.

［17］ 王清奎,汪思龍,于小軍,等.常綠闊葉林與杉木林的土壤碳礦化潛力及其對土壤活性有機碳的影響［J］.生態學雜志,2007,26（12）：1918-1923.WANG Qingkui,WANG Silong,YU Xiaojun,et al.Soil carbon mineralization potential and its effect on soil active organic carbon in evergreen broadleaved forest and Chinese fir plantation ［J］.Chin J Ecol,2007,26（12）：1918-1923.

［18］ 王蓮閣,高巖紅,丁長歡,等.變溫環境對典型石灰土有機碳礦化的影響［J］.環境科學,2014,35（11）：4291-4297.WANG Liange,GAO Yanhong,DING Changhuan,et al.Effects of variable temperature on organic carbon mineralization in typical limestone soils ［J］.Environ Sci,2014,35（11）：4291-4297.

［19］ 洪起平,丁平,丁炳揚.鳳陽山自然資源考察與研究［M］.北京：中國林業出版社,2007.

［20］ 陳琴,方升佐,田野.楊樹和榿木落葉混合分解對土壤微生物生物量的影響［J］.應用生態學報,2012,23（8）：2121-2128.CHEN Qin,FANG Shengzuo,TIAN Ye.Effects of the decomposition of poplar and alder mixed leaf litters on soil microbial biomass ［J］.Chin J Appl Ecol,2012,23（8）：2121-2128.

［21］ VANCE E D,BROOKS P C,JENKINSON D S.An extraction method for measuring soil microbial biomass C ［J］.Soil Boil Biochem,1987,19（6）：703-707.

［22］ 李忠佩,張桃林,陳碧云.可溶性有機碳的含量動態及其與土壤有機碳礦化的關系［J］.土壤學報,2004,41（4）：544-552.LI Zhongpei,ZHANG Taolin,CHEN Biyun.Dynamics of soluble organic carbon and its relation to mineralization of soil organic carbon ［J］.Acta Pedol Sin,2004,41（4）：544-552.

［23］ 劉榮杰,吳亞叢,張英,等.中國北亞熱帶天然次生林與杉木人工林土壤活性有機碳庫的比較［J］.植物生態學報,2012,36（5）：431-437.LIU Rongjie,WU Yacong,ZHANG Ying,et al.Comparison of soil labile organic carbon in Chinese fir plantations and natural secondary forests in north subtropical areas of China ［J］.Chin J Plant Ecol,2012,36（5）：431-437.

［24］ 閆恩榮,王希華,陳小勇.浙江天童地區常綠闊葉林退化對土壤養分庫和碳庫的影響［J］.生態學報,2007,27（4）：1646-1655.YAN Enrong,WANG Xihua,CHEN Xiaoyong.Impacts of evergreen broad-leaved forest,degradation on soil nutrients and carbon pools in Tiantong,Zhejiang Province ［J］.Acta Ecol Sin,2007,27（4）：1646-1655.

［25］ 楊玉盛,郭劍芬,陳光水,等.森林生態系統DOM的來源、特性及流動［J］.生態學報,2003,23（3）：547-558.YANG Yusheng,GUO Jianfen,CHEN Guangshui,et al.Origin,property and flux of dissolved organic matter in forest ecosystems ［J］.Acta Ecol Sin,2003,23（3）：547-558.

［26］ 李巖,方晰,項文化,等.湘中丘陵區4種森林土壤水溶性有機碳含量及其與土壤養分的關系［J］.土壤通報,2014,45（6）：1483-1490.LI Yan,FANG Xi,XIANG Wenhua,et al.Contents of soil dissolved organic carbon and its relationships withsoil nutrients in four subtropical forests in central southern China ［J］.Chin J Soil Sci,2014,45（6）：1483-1490.

［27］ 張勇,胡海波,黃玉潔,等.不同植被恢復模式對土壤有機碳分子結構及其穩定性的影響［J］.環境科學研究,2015,28（12）：1870-1878.ZHANG Yong,HU Haibo,HUANG Yujie,et al.Effect of different vegetation restoration models on molecular structure and stability of soil organic carbon ［J］.Res Environ Sci,2015,28（12）：1870-1878.

［28］ 馬麗娜,王喜明,代萬安,等.西藏高原日光溫室菜地土壤碳、氮礦化特征研究［J］.中國生態農業學報,2013,21（11）：1340-1349.MA Lina,WANG Ximing,DAI Wanan,et al.Comparative analysis of carbon and nitrogen mineralization in soils under alpine meadow,farmland and greenhouse conditions in Tibet［J］.Chin J Eco-Agric,2013,21（11）：1340-1349.

［29］ 蘇冬雪,王文杰,邱嶺,等.落葉松林土壤可溶性碳、氮和官能團特征的時空變化及與土壤理化性質的關系［J］.生態學報,2012,32（21）：6705-6714.SU Dongxue,WANG Wenjie,QIU Ling,et al.Temporal and spatial variations of DOC,DON and their function group characteristics in larch plantations and possible relations with other physical-chemical properties ［J］.Acta Ecol Sin,2012,32（21）：6705-6714.

［30］ LOVELL R D,JARVIS S C.Soil microbial biomass and activity in soil from different grassland management treatments stored under controlled conditions ［J］.Soil Biol Biochem,1998,30（14）：2077-2085.

［31］ 蔡曉布,彭岳林,于寶政,等.不同狀態高寒草原主要土壤活性有機碳組分的變化［J］.土壤學報,2013,50（2）：93-101.CAI Xiaobu,PENG Yuelin,YU Baozheng,et al.Changes in major fractions of active soil organic carbon in alpine steppes different in states ［J］.Acta Pedol Sin,2013,50（2）：93-101.

［32］ GREGORICH E G,LIANG B C,DRURY C F.Elucidation of the source and turnover of water soluble and microbial biomass carbon in agriculture soils ［J］.Soil Biol Biochem,2000,32（5）：581-587.

［33］ 趙滿興,KALBITZ K,周建斌.黃土區幾種土壤培養過程中可溶性有機碳、氮含量及特性的變化［J］.土壤學報,2008,45（3）：476-484.ZHAO Manxing,KARSTEN K,ZHOU Jianbin.Variation of content and structural characteristics of dissolved organic carbon and nitrogen in soluble organic matter during mianeralization of several soils in the loess region ［J］.Acta Pedol Sin,2008,45（3）：476-484.

［34］ ZOGG G P,ZAK D R,RINGELBERG D B,et al.Compositional and functional shifts in microbial communities due to soil warming ［J］.Soil Sci Soc Am J,1997,61（2）：475-481.

［35］ 李戀卿,潘根興,龔偉,等.太湖地區幾種水稻土的有機碳儲存及其分布特性［J］.科技通報,2000,16（6）：421-426.LI Lianqing,PAN Genxing,GONG Wei,et al.Organic carbon storage in selected paddy soils in Taihu Lake region and their occurrence ［J］.Bull Sci Technol,2000,16（6）：421-426.

［36］ 王翠萍.不同土壤微生物量碳與有機碳礦化的關系研究［J］.廣東農業科學,2013（11）：52-54.WANG Cuiping.The relationship of soil organic carbon andmineralization to themicrobial biomass content （MBC）under the conditions of different utilization types with soil［J］.Guangdong Agric Sci,2013（11）：52-54.

［37］ 石玲,戴萬宏.宣城紅壤微生物量碳含量及其與土壤有機碳礦化的關系［J］.土壤通報,2009,40（3）：547-551.SHI Ling,DAI Wanhong.Microbial biomass carbon content and its relations to soil organic carbon mineralization in red soils in Xuancheng,Anhui Province ［J］.Chin J Soil Sci,2009,40（3）：547-551.

［38］ KIRSCHBAUM M U F.Will changes in soil organic matter act as a positive or negative feedback on global warming［J］.Biogeochemistry,2000,48（1）：21-51.