有機物消耗對珠江口沉積物反硝化和厭氧氨氧化過程的影響

王巖, 吳佳鵬, 關鳳杰, 何翔,, 焦黎靜, 洪義國

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有機物消耗對珠江口沉積物反硝化和厭氧氨氧化過程的影響

王巖1,2, 吳佳鵬1,2, 關鳳杰1, 何翔1,4, 焦黎靜1,2, 洪義國3*

1. 科學院南海海洋研究所, 熱帶海洋環境國家重點實驗室, 廣州 10301 中國科學院大學, 北京 00049 廣州大學, 環境科學與工程學院, 廣州 0006 暨南大學, 生命科學技術學院, 廣州 10632 2. 中國科學院大學, 北京 100049 3. 廣州大學, 環境科學與工程學院, 廣州 510006 4. 暨南大學, 生命科學技術學院, 廣州 510632

反硝化及厭氧氨氧化是兩個主要的氮匯途徑, 能有效地將生態系統中的固定氮轉化為N2或N2O釋放到大氣中。利用微宇宙與中宇宙模擬實驗, 本研究系統地分析了有機物的種類、可利用性和濃度大小對珠江口沉積物反硝化和厭氧氨氧化過程的影響。研究結果表明: 有機物的消耗能顯著提高反硝化的活性, 不同種類的有機物表現出不同的活性, 簡單的小分子有機物活性最高, 復雜有機物次之, 惰性有機物則難以被利用。然而, 有機物對厭氧氨氧化過程的促進并不顯著, 這主要與其自養型的代謝方式有關。中宇宙實驗室進一步表明, 有機物的消耗不但給反硝化過程提供了能源, 而且由于有機物分解消耗氧氣, 為反硝化過程的發生提供了必要的環境條件。在有機物負荷狀態下, 反硝化過程在珠江口沉積物的脫氮過程中發揮主導作用。總之, 沉積物中微生物脫氮是依賴有機物消耗的過程, 表現出強烈的碳氮代謝耦合。

有機物; 反硝化; 厭氧氨氧化; 珠江口

1 前言

長期以來, 反硝化被認為是脫氮的唯一途徑, 它是指在缺氧條件下(< 6.25 μmol O2·l-1), 部分異養微生物利用硝酸鹽和亞硝酸鹽作為電子受體, 有機質作為電子供體, 將活性氮經過一系列還原反應生成N2或N2O等氣體釋放到大氣中[1]。厭氧氨氧化(Anammox)的發現改變了這一傳統認識[1–4], 之后在陸地和海洋環境中均發現了厭氧氨氧化的活性[4–5]。不同于傳統的反硝化過程, 厭氧氨氧化過程分別以銨鹽和亞硝酸鹽作為電子供體和受體, 由自養的厭氧氨氧化菌在厭氧條件下直接生成N2, 在氮循環過程中具有重要的作用[6]。在沿海近岸地區, 反硝化在脫氮過程中占主導作用, 厭氧氨氧化作用只占很小的比例。候等人基于沿海濕地的氮同位素示蹤實驗, 估計厭氧氨氧化作用占研究區域中總活性氮去除的3.8—10.7%[7]。Rich等人在Chesapeake Bay的沉積物培養實驗中發現, 厭氧氨氧化氮去除的貢獻率為0—22%[8]。但是在開放的海洋, 厭氧氨氧化在脫氮過程發揮的作用甚至超過反硝化。在波羅的海沉積物同位素培養實驗中發現, 約65%的N2是由厭氧氨氧化作用產生的, 其余部分通過反硝化產生[9]。而在Skagerrak大陸架沉積物中, 通過培養實驗發現高達67%的N2來源于厭氧氨氧化過程, 而僅有33%的N2來源于反硝化[4]。目前發現的最大的厭氧氨氧化貢獻率是挪威海溝700 m深處的沉積物, 約為67—79%[10]。

在自然環境條件下, 反硝化過程和厭氧氨氧化過程受到多種環境因素的影響, 例如有機物、溶解氧以及濃度等。其中有機物是反硝化過程的能量基礎, 同時有機質礦化也可為厭氧氨氧化作用提供反應底物NH4+, 因此有機物的濃度高低也會在一定程度上控制著脫氮速率[11]。另外, 有機物礦化過程伴隨著沉積物中的溶解氧消耗, 改變沉積物中的氧化還原條件, 進而影響沉積物脫氮過程[12]。研究表明, 在太平洋東北部(ETSP), 反硝化和厭氧氨氧化細菌的群落結構和活性均受到海水缺氧層(ODZ)中有可利用機物的調節[13–16]。利用中宇宙模擬實驗對Chesapeake Bay沉積物的脫氮過程研究發現, 有機物的添加會極大地促進活性氮的去除[17]。在太平洋東北部(ETNP)和太平洋南部(ETSP)的氧氣最小層(OMZ), 反硝化過程受到有機碳的限制。當在ETNP水體中添加少量的有機碳時, 反硝化菌呈指數增長, 同時伴有硝酸鹽和亞硝酸鹽的快速減少。在ETSP的氧氣最小層, 葡萄糖的添加同樣促進反硝化過程, 但對厭氧氨氧化卻沒有明顯的促進效應[18]。

自工業化革命以來, 人類活動已經極大的改變了生態系統氮循環過程, 顯著增加了活性氮的輸入量。目前地球陸地生態系統氮輸入超過200 Tg Nyr-1, 比自然狀態下增加1倍多, 而且在可見的未來還會持續增加[19-21]。由于人類的介入, 生態系統自身的反饋機制會對高氮負荷做出響應, 使得微生物脫氮過程加速, “盡可能”的維持氮素輸入和輸出的平衡狀態。在這一過程中, 反硝化和厭氧氨氧化的會強烈的受到有機物存在的影響。然而, 在高氮負荷條件下有機物對沉積物脫氮過程的影響我們還知之甚少, 是一個需要深入探索的重要科學問題。這一問題的闡明, 將有助于理解在人類活動強烈干擾下生態系統中碳氮循環的耦合關系, 為開發新型脫氮技術提供理論基礎。

珠江口位于中國華南地區, 近30年來的工農業發展使得該區域遭受到了嚴重的氮污染[22], 珠江口水體氮素營養鹽水平逐年上升, 特別是溶解無機氮濃度增加了十倍[23], 造成水體嚴重缺氧, 富營養化狀況加劇[24]。同時, 人類活動也向河口排入大量的有機物, 形成高有機碳負荷狀態。本研究則利用微宇宙與中宇宙模擬實驗, 系統地分析了有機物的種類、可利用性和濃度對珠江口沉積物反硝化和厭氧氨氧化過程的影響, 更好地了解沉積系統微生物氮控制機理。

2 材料與方法

2.1 研究區域與樣品采集

于2015年5月, 在珠江口上游 (113.75° N, 22.52° E, 水深9 m, 溫度27.6 ℃, 鹽度5‰), 使用無擾動箱式采泥器采集沉積物樣品, 轉移至10 L干凈的聚乙烯桶中。用Plexiglas采水器采集原位水, 裝于20 L干凈的聚乙烯桶。于4℃避光保存, 帶回實驗室, 建立微宇宙(12 mL)以及中宇宙(20 L)模擬培養體系。

2.2 實驗方法

2.2.1 微宇宙(Microcosm)模擬培養實驗:

(1)不同種類簡單有機物對反硝化與厭氧氨氧化過程的影響分析: 分別稱取2 g沉積物樣品, 放入12.5 mL Labco頂空甁中, 每個樣品做2個平行, 然后加入8 mL原位海水(經過0.22 μm膜過濾, 以下同)以及2顆玻璃珠, 擰緊蓋子, 充氦氣15 min, 達到充分的厭氧條件。預培養30 d, 使得樣品本底硝酸鹽消耗完畢(< 2 μM)。然后, 分別添加葡萄糖、乳酸鈉、甲酸鈉和丙酮酸鈉4種不同的簡單有機物到樣品瓶中, 分析不同種類的小分子簡單有機物對兩個脫氮過程的影響。實驗中共設置7個實驗組: C1, 為對照組, 不添加任何外源有機物和無機氮; C2, 添加NH4+; C3, 添加NO3-和NH4+; C4, 添加葡萄糖、NO3-和NH4+; C5, 添加乳酸鈉、NO3-和 NH4+; C6, 添加甲酸鈉、NO3-和NH4+; C7, 添加丙酮酸鈉、NO3-和NH4+; 其中各小分子有機物的濃度為50 mg·L-1, NO3-的濃度為 500 μM , NH4+濃度為300 μM。每隔3h取樣(200 μL), 測定樣品中NO3-和NH4+濃度[25]。共取樣3次, 繪制時間—濃度散點圖(圖1), 根據NO3-和NH4+濃度的變化分別計算體系中反硝化(公式(1))與厭氧氨氧化速率(公式(2))。

其中,V為反硝化速率,V為厭氧氨氧化速率, △為濃度變化, △為反應時間。

(2)不同類型有機物對反硝化與厭氧氨氧化過程影響的分析: 前期處理與預培養過程同上, 分別添加3種不同可利用性的有機物進行實驗對比: 簡單有機物(葡萄糖)、惰性有機物(樹葉研磨液)和復雜有機物(魚餌飼料), 設置4個實驗組: 1、D1, 為對照組; 2、D2, 50 mg·L-1簡單有機物、 NO3-和 NH4+; 3、D3, 50 mg·L-1惰性有機物、NO3-和 NH4+; 4、D4, 50 mg·L-1復雜有機物、NO3-和NH4+, 其中NO3-的濃度為 500 μM , NH4+濃度為300 μM。每隔10 h取樣, 分別測定NO3-和NH4+濃度。共取樣6次, 計算反硝化與厭氧氨氧化速率。

2.2.2 中宇宙(Mesocosm)模擬培養實驗

采用2.5 kg沉積物和18 L原位水建立兩個中宇宙培養體系(總體積約為20 L), 在室溫且避光條件下培養。首先進行預培養, 當體系中基本消耗完畢后, 在兩個體系中分別加入高濃度(終濃度為10 mg·mL-1)和低濃度的葡萄糖(終濃度為1 mg·mL-1)。每24 h取水樣一次, 用0.22 μm的濾膜過濾后測定(NH4+, NO3-, NO2-)濃度, 連續取樣測定27 d。同時, 使用多參水質測定儀測定體系中的水體溶解氧()變化, 并采用微生物活性測定試劑盒(Dojindo, 日本)測定微生物的活性。

3 結果與分析

3.1 微宇宙模擬不同有機物種類對沉積物微生物脫氮過程的影響

分別向沉積物中添加不同種類有機物進行微宇宙培養, 并分別計算出相應的反硝化與厭氧氨氧化反應率, 結果如圖1所示。在對照組C1中, 基本檢測不到反硝化和厭氧氨氧化活性, 主要原因在于培養體系中的本底有機物、NH4+以及NO3-已經被微生物消耗完畢。在C2實驗組中只加入NH4+, 只檢測到很低的反硝化和厭氧氨氧化反應速率, 分別為0.16 μM N· g-1·h-1和0.14 μM N· g-1·h-1; NH4+的濃度基本沒有變化, 表明體系中除了厭氧氨氧化作用外不存在其他途徑利用NH4+(例如微生物或者藻類的同化作用)。在C3實驗組中只加入NH4+和NO3-, 無任何外源有機物的添加的條件下, 只檢測到很低的反硝化和厭氧氨氧化速率, 分別為0.23 μM N· g-1·h-1和0.27 μM N· g-1·h-1。在該組實驗中, 體系中已經加入了厭氧氨氧化作用反硝化作用的底物, 但其反應速率卻很低, 說明沒有可利用有機物的存在, 反硝化和厭氧氨氧化作用的發生會受到限制。

在C4實驗組中, 同時加入NH4+、NO3-和葡萄糖, 反硝化速率和厭氧氨氧化速率都有提高, 但反硝化速率的提高更為顯著, 是厭氧氨氧化速率的8倍, 分別為8.79 μM N· g-1·h-1和0.92 μM N· g-1·h-1。表明葡萄糖對反硝化和厭氧氨氧化作用都有促進作用, 但更有利于反硝化作用的進行。在C5實驗組中, 同時加入NH4+、NO3-和乳酸鈉, 反硝化和厭氧氨氧化速率分別為15.16 μM N· g-1· h-1和1.0 μM N· g-1·h-1, 是反應速率最高的一組, 較C3實驗組速率提高了15倍左右, 表明乳酸鈉是容易被利用的電子供體, 顯著地促進了反硝化和厭氧氨氧化作用。C6實驗組中, 同時加入NH4+、NO3-和甲酸鈉, 測得的反硝化和厭氧氨氧化速率較低, 分別為1.77 μM N·g-1· h-1和0.3 μM N· g-1·h-1, 說明甲酸鈉不是合適的有機物電子供體。C7實驗組中同時加入NH4+、NO3-和丙酮酸鈉, 得到的反硝化和厭氧氨氧化速率分別為9.57 μM N·g-1·h-1和1.92 μM N·g-1·h-1; 雖然不及乳酸鈉, 丙酮酸鈉也能有效的促進反硝化過程。即從試驗結果看, 添加丙酮酸鈉的實驗組反硝化速率高于添加乳酸鈉的反硝化速率。

上述實驗結果表明, 葡萄糖、乳酸鈉、丙酮酸鈉等簡單有機物能夠有效的促進反硝化過程, 同時也促進厭氧氨氧化過程。由于不同有機物物被微生物利用的難易程度的差異, 導致不同有機物對反硝化過程作用程度的不同。

3.2 不同可利用性有機物對沉積物微生物脫氮過程的影響

采用微宇宙培養實驗分析了簡單有機物、惰性有機物和復雜有機物對珠江口沉積物微生物反硝化和厭氧氨氧化過程的影響, 培養體系中NH4+、NO3-濃度在48 h內的時間序列變化如圖2所示。在對照組D1中, 只加入NH4+和NO3-, 不加入任何外源有機物情況下, 發現NH4+與NO3-的濃度基本保持不變, 表明無反硝化和厭氧氨氧化活性(圖2A)。在加入簡單容易利用有機物(葡萄糖)的體系D2中, 前12 hNH4+和NO3-濃度基本不變, 從12 h開始體系中NO3-濃度以11.28 μM N· (g·h)-1速率下降, 48 h之后體系NO3-下降速率逐漸變緩, 而NH4+濃度則一直緩慢下降, 平均速率為1.56 μM N· (g·h)-1(圖2B)。該結果與C4組測定的反硝化率和厭氧氨氧化速率基本一致, 進一步證明簡單容易利用有機物可以顯著促進反硝化過程, 而對厭氧氨氧化過程促進作用不明顯。從動力學變化角度來看, 前12 h體系處于緩沖狀態, 12 h后體系中的反硝化活性顯著增強, 而36 h之后反硝化活性減弱, 推測與有機物的耗盡有關。

圖1 不同種類有機物對反硝化與厭氧氨氧化速率的影響

圖2C顯示了加入惰性有機物體系D3中NH4+和NO3-濃度在48 h內的時間序列變化, 發現NO3-與NH4+濃度基本不變, 表明惰性有機物對于反硝化和厭氧氨氧化基本沒有促進作用。圖2D為復雜有機物存在情況下實驗體系D4中NH4+和NO3-濃度時間序列變化, 可以發現36 h之前NO3-濃度有緩慢的下降, 然后NO3-濃度的下降有所加速, 而NH4+濃度下降的趨勢也不明顯, 表明復雜有機物對于反硝化過程有一定的促進效果。

3.3 中宇宙培養分析有機物負荷對河口原位沉積物中反硝化作用的影響

通過中宇宙培養, 在較大體系(20L)條件下進一步研究了有機物負荷對于反硝化和厭氧氨氧化過程的影響。在體系中添加NO3-濃度至500 μM, 建立高濃度有機物負荷(10 mg·cm-2)和低濃度有機物負荷(1 mg·cm-2)兩個培養體系。測定體系中時間序列的變化, 結果如圖3所示。在高濃度有機物負荷的體系中, 水體NH4+和NO2-濃度在第4天之前基本保持不變; 從第5天開始, NO2-濃度開始迅速上升, 至第11天上升幅度逐漸變緩, 在第15天達到最大值, 然后逐漸降低。而NO3-濃度從第4天開始下降, 至第15天時達到最低值。在第15天到21天期間, NO2-和NO3-濃度處于較穩定狀態, 但從第22天至實驗結束, NO2-濃度逐漸下降至低于檢測限(<1 μM), NO3-濃度則緩慢上升, 而且NO2-濃度的降低值與NO3-濃度的上升值基本相等。在低濃度有機物負荷的體系中, 培養前4天NH4+和NO2-濃度也基本保持不變, NO3-濃度有緩慢下降。從第5天開始, NO2-濃度開始緩慢上升, 至第11天達到最大值, 而NO3-濃度則一直處于下降趨勢, 直至第11天, NO3-濃度達到最低。第11天到第20天, NO2-濃度緩慢下降至低于檢測限, NO3-濃度則緩慢上升。

圖 2 加入簡單有機物、惰性有機物和復雜有機物下NH4+和NO3-濃度的動態變化

圖 3 高(A)、低(B)濃度有機物負荷下DIN時間序列變化

實驗過程中同時測定了水體溶解氧濃度()和微生物活性的變化。從圖4中可以看出, 體系中加入有機物后, 水體中有明顯的響應, 迅速降低, 且高濃度有機物負荷下的下降幅度更大。在達到一定的低值后, 體系中的趨勢又開始緩慢上升。在下降階段, 正好與較強的反硝化活性相對應; 當上升后, 反硝化過程受到抑制, 但是硝化作用的進行提供了有氧的條件, 體系中生成的NO2-又被硝化微生物氧化生成NO3-, 呈現出NO3-濃度的上升趨勢(圖3)。同樣, 有機物的加入, 體系中的微生物活性顯著增強, 但隨著有機物的消耗, 微生物的活性逐漸降低, 在第15天時, 達到最低。溶解氧和微生物活性的變化趨勢, 與體系的反硝化活性的變化趨勢具有很好的吻合, DO與反硝化活性呈現負相關, 而微生物活性與反硝化活性呈現正相關。

圖4 中宇宙培養高、低Glucose負荷下水體RDO以及微生物活性變化

4 討論

微宇宙和中宇宙模擬培養結果均表明, 有機物的消耗能夠顯著促進反硝化過程。從本質上來說, 反硝化過程是微生物以NO3-為電子受體的呼吸過程, 其能量來源于有機物的供給。有機物作為電子供體, 通過有機物的氧化, 把電子通過電子傳遞鏈傳遞給電子受體NO3-[1]。因此, 有機物的氧化與NO3-的還原是一個緊密耦聯的過程, 理論上來說反硝化過程的進行離不開有機物的消耗[26]。我們的研究表明, 簡單有機物, 如乳酸鈉、葡萄糖, 能顯著的促進反硝化活性, 主要原因是這些簡單的有機物易于被利用。而復雜有機物對反硝化過程的促進效應明顯減弱, 原因是復雜的有機物的可利用性較弱, 微生物首先需要把大分子的有機物分解成為小分子的有機物, 之后才能被利用。而惰性有機物基本對反硝化過程沒有促進作用, 主要是這些有機物難于被微生物分解利用。在自然的河口環境中, 大量有機物的輸入, 大分子有機物的分解釋放出小分子有機物, 這些小分子有機物會作為有效的電子供體促進NO2-和NO3-的還原, 表現出緊密的碳氮循環耦合過程[28]。大分子有機物的分解釋放出NH4+, 通過硝化過程NH4+進一步被氧化成NO2-和NO3-[27]。在表層沉積物中, 存在有充分的活性的有機物, 因此表現出活躍的反硝化過程。但是隨著沉積物深度的增加, 活性的有機物濃度逐漸變低, 有機物礦化作用減弱, 惰性有機物的濃度相對變大, 可利用的有機質負載降低, 使得反硝化的活性也大大降低[29]。在長島Great海灣, 在14—40 cm之間的有機物濃度較低的沉積物中加入有機質葡萄糖可增加反硝化速率, 而表層有機質含量較豐富的沉積物中加入葡萄糖卻并不影響反硝化速率[12]。

與反硝化過程的異養代謝類型不同[31], 厭氧氨氧化是自養代謝類型, 生長緩慢, 主要能量來源于NH4+的氧化[32]。因此, 從對能量獲得的途徑來看, 有機物負荷對厭氧氨氧化會產生抑制作用[33]。但是從另一方面考慮, 在有有機物存在的條件下, 厭氧氨氧化細菌也會優先利用有機物獲得能量來生長和代謝, 會促進厭氧氨氧化菌的生長, 增加厭氧氨氧化細菌的活性[18]。本研究實驗結果表明, 隨著有機物的增加厭氧氨氧化的活性有微弱的提高, 可能是有機物與厭氧氨氧化菌的代謝活性有關, 具體的機制仍然需要更深入的分析。周少奇[34]等人在對厭氧氨氧化與反硝化協同作用的研究中提出, 有機碳源存在的條件下, 厭氧氨氧化與反硝化能同步進行并且相互促進。厭氧氨氧化細菌不能直接利用有機物, 但二者共同存在時, 反硝化細菌利用有機物產生CO2作為無機碳源被厭氧氨氧化細菌所利用[35]。反硝化細菌在電子供體不足的條件下將NO3-還原為NO2-, 為厭氧氨氧化細菌提供了反應可以利用的NO2-[36]。而厭氧氨氧化細菌在反應過程產生一定量的NO3-又為反硝化提供了電子受體, 二者在一定程度上相互彌補, 共同生存[37]。

中宇宙實驗清晰的展示了在接近自然狀況下有機物負荷對體系中的反硝化的影響。在自然條件下, 沉積物和水體是開放系統, 而不是絕對厭氧。有機物的加入, 會顯著促進體系中微生物的活性, 而微生物有氧分解有機物以及硝化作用的進行會迅速消耗環境中的氧氣, 使得表層沉積物的快速降低, 為反硝化過程發生創造了必要的還原條件[12]。在低氧的環境條件, 反硝化微生物會利用有機物還原NO2-和NO3-, 表現出較強的反硝化活性。因此, 有機物的存在為反硝化過程的發生提供了物質基礎與環境條件。

5 結論

(1)反硝化過程是依賴有機物消耗的微生物代謝過程, 有機物的種類會顯著影響沉積物的反硝化活性。添加簡單有機物時微生物活性最高, 其次為復雜有機物, 而惰性有機物活性最低。有機物不但為反硝化過程提供了能量來源, 而且通過有機物的分解消耗氧氣, 為反硝化過程提供了必要的環境條件。

(2)有機物對厭氧氨氧化具有很小的促進作用, 這與其自養型的代謝方式有關。

(3)由于代謝方式、生長速度以及所需要的環境條件的不同, 導致反硝化作用和厭氧氨氧化作用對河口氮素去除的貢獻有顯著不同, 其中反硝化占據主導作用。而在有機物負荷條件下, 反硝化細菌和厭氧氨氧化細菌之間存在的競爭關系和耦合脫氮關系又使得該兩類功能類群在沉積物中得以共存, 成為沉積物氮素去除的關鍵功能類群。

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Controls of organic matters on denitrification and anammox in sediments of Pearl River Estuary by mesocosm experiments

WANG Yan1,2, WU Jiapeng1,2, GUAN Fengjie1, HE Xiang1,4, JIAO Lijing1,2, HONG Yiguo3*

1. State Key Laboratory of Tropical Oceanography, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China . Environmental Science and Engineering College, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China College of Life Science and Technology, Jinan University, Guangzhou 510632, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3. Environmental Science and Engineering College,Guangzhou University, Guangzhou 510006, China 4. College of Life Science and Technology, Jinan University, Guangzhou 510632, China

Denitrification and anaerobic ammonium oxidation (anammox) are major nitrogen sink pathways, which can effectively transform fixed nitrogen as N2or N2O into atmosphere. In this paper, the effects of species, availability and concentrations of organic matteron the denitrification and anammox of sediments from the Pearl River Estuary were analyzed by microcosm and mesocosm experiments. Experiment results showed that consumption of organic matter can significantly improve the denitrification activity. Different kinds of organic matter showed different activity, and small molecule organic matter had the highest activity, followed by complex organic matter, but refractory organic matter was difficult to be used by denitrifers. However, the promotion of anammox was not significant, which was mainly due to its autotrophic metabolism. In addition, mesocosm experiments showed that the consumption of organic matter not only provided energy for denitrification, but also provided the essential environmental conditions for the denitrification. Under thepresence of organic matter, the denitrification played a key role for the nitrogen sink in the sediments of the Pearl River estuary. In conclusion, microbial denitrification in sediments was a process depending on the consumption of organic matter, showing a strong coupling between carbon and nitrogen metabolism.

organic matter; denitrification; anammox; Pearl River Estuary

P76

A

1008-8873(2018)01-027-08

2017-03-09;

2017-04-27

國家自然科學基金(41576123); 國家重點基礎研究發展計劃(2015CB452902); 廣州市科學研究重點項目(201504010005), 河口海岸學國家重點實驗室開放基金資助項目(SKLEC-KF201507)。

王巖 (1992—), 女, 山東德州人, 碩士研究生, 主要從事海洋生物地球化學與分子生物學研究, E-mail: wangyan921026@163.com

洪義國, 男, 博士, 教授, E-mail: yghong@gzhu.edu.cn

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.01.004

王巖, 吳佳鵬, 關鳳杰, 等. 有機物消耗對珠江口沉積物反硝化和厭氧氨氧化過程的影響[J]. 生態科學, 2018, 37(1): 27-34.

WANG Yan, WU Jiapeng, GUAN Fengjie, et al. Controls of organic matters on denitrification and anammox in sediments of Pearl River Estuary by mesocosm experiments[J]. Ecological Science, 2018, 37(1): 27-34.