中國沿海污損性海鞘生態特點及研究展望

韓帥帥, 曹文浩, 陳迪, 謝恩義, 嚴濤, 3*

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中國沿海污損性海鞘生態特點及研究展望

韓帥帥1, 2, 曹文浩1, 3, 陳迪1, 謝恩義4, 嚴濤1, 2, 3*

1. 中國科學院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態重點實驗室, 廣州 510301 2. 中國科學院大學, 北京 100049 3. 中國科學院海洋環境腐蝕與生物污損重點實驗室, 青島 266071 4. 廣東海洋大學水產學院, 湛江 524088

海鞘是海洋污損生物群落的重要組成部分, 其附著會給水產養殖業帶來嚴重危害。在中國沿海, 引發生物污損的海鞘共8 科20 屬40 種, 其中渤海海域7 種, 黃海17 種, 東海23 種和南海27 種。北方海域以柄瘤海鞘()、乳突皮海鞘()和米氏小葉鞘()為優勢種, 南方則以冠瘤海鞘()、皺瘤海鞘()和大洋縱列海鞘()為優勢種。海鞘污損特點與設施所處地理位置、浸海時間、環境狀況等因子密切有關。今后除了繼續對沿岸代表性海域開展深入研究外, 還需結合海洋經濟發展和科學研究的需要, 加強離岸設施(尤其深海環境)污損生物群落的研究, 以期更好地掌握污損性海鞘的組成分布、種群特點及發展趨勢。

海鞘; 污損; 種類組成; 分布

1 前言

海鞘屬于脊索動物門尾索動物亞門海鞘綱, 從潮間帶、開闊海域至深海均有分布, 幼體營自由生活, 成體通常營固著生活[1]。海鞘可大量附著在水產養殖網箱上[2], 其不但與養殖對象競爭餌料和棲息空間[3], 還會堵塞養殖網孔或籠目, 致使內外環境水體交換量減少, 進而導致養殖小環境惡化, 影響養殖對象的生長發育, 甚至會引發病害, 造成養殖對象的大面積死亡[4-5], 另外, 海鞘是典型的濾食性生物, 又很容易隨水產養殖和船舶運輸等人類活動的開展而遷移[6-7], 由于許多藻類細胞經過海鞘消化系統后仍能保持活性, 因此海鞘還可能成為有害藻類擴散的載體[8]。

中國海域遼闊, 海岸線長, 沿岸自然環境復雜多樣。由于棲息環境的不同和生物固有的特性, 各海區污損生物種類組成與分布差異顯著[9]。開展污損性海鞘研究不僅有助于豐富海洋生物學知識, 而且可為污損生物的防除和促進海洋水產養殖業的健康發展奠定基礎。本文根據以往文獻資料, 按照從北往南的順序, 從種類組成、分布狀況和附著特點等方面,綜合分析了我國沿海污損性海鞘的生態特點, 并對進一步的研究工作進行了探討。

2 種類的組成與分布

2.1 渤海

渤海是一個近封閉型內海, 三面環陸, 入海徑流較多, 屬于溫帶海域。在渤海沿岸海域, 共發現污損性海鞘7 種(表1), 分別為米氏小葉鞘()、冠瘤海鞘()、堆柄海鞘()、紫擬菊海鞘()、乳突皮海鞘()、柄瘤海鞘()、玻璃海鞘(), 優勢種以柄瘤海鞘和玻璃海鞘為主, 其次為乳突皮海鞘和米氏小葉鞘, 常見種則為紫擬菊海鞘等種類[10-15]。

2.2 黃海

黃海是太平洋西部的一個邊緣海, 入海河流較少, 四季交替較為明顯, 南北溫差較大。引發沿岸人工設施污損的海鞘種類共有17 種(表1), 其中優勢種以乳突皮海鞘、柄瘤海鞘為主, 其次為米氏小葉鞘、玻璃海鞘、史氏菊海鞘()、青島菊海鞘(), 常見種分別為紫擬菊海鞘、冠瘤海鞘、長紋海鞘()等種類, 至于龜甲海鞘(sp.)和西門登擬菊海鞘()則為黃海海域特有種[16-20]。

表 1 中國沿海污損性海鞘分布狀況

續表

種類渤海黃海東海南海 遼東灣渤海灣渤海中部萊州灣渤海海峽遼東南魯東北膠州灣連云港舟山群島閩東北臺灣東北臺灣海峽珠三角粵西海南島北部灣南海諸島 紫擬菊海鞘（B. violaceus）++++++ 大菊海鞘(Botryllus magnicoecus)+ 史氏菊海鞘( B. schlosseri)+++++++ 菊海鞘（Botryllus sp.）++++ 青島菊海鞘（B. tsingtaoensis）++ 瘤狀菊海鞘(B. tuberatus)+++ 豆海鞘（Cnemidocarpa sp.）++ 二精囊海鞘（Eusynstyela sp.）+ 瓦二精囊海鞘（Polyandrocarpa latericus）+ 相模多精囊海鞘（P. sagamiensis）++ 湄洲多精囊海鞘（Polyandrocarpa sp.）++ 多果海鞘（Polycarpa sp.）+ 冠瘤海鞘（Styela canopus）+++++++++++++ 柄瘤海鞘（S. clava）++++++++++++ 皺瘤海鞘(S. plicata)+++++++ 堆柄海鞘（S. partita）++ 長方胃海鞘（S. rectangularis）++ 瘤海鞘（Styela sp.）+++ 縱列海鞘（Symplegma ciride）+ 大洋縱列海鞘(S. oceania)+++++ 綠鰓縱列海鞘（S. viride）++ 膿海鞘科Pyuridae 紅賀海鞘(Herdmania monus)++ 澳洲小齊海鞘(M. australis)++ 硬突小齊海鞘(Microcosmus exasperatus)+++++++ 木質膿海鞘（P. lignosa）+ 膿海鞘(Pyura sp.)+ 色條膿海鞘（P. vittata）+

注：“+”表示常見種；“++”表示優勢種

2.3 東海

東海海域水文狀況復雜, 縱跨溫帶和亞熱帶。與渤海和黃海相比, 東海具有高鹽和高溫的特點。在東海沿岸海域共發現污損性海鞘類23 種(表1), 優勢種分別為冠瘤海鞘、皺瘤海鞘()、網紋二段海鞘()、乳突皮海鞘和為長紋海鞘, 常見種分別為澳洲小齊海鞘()、玻璃海鞘和米氏小葉鞘等種類。相對于舟山群島、閩東北和臺灣東北海域, 位于東海西南部的臺灣海峽具有較高的海鞘物種豐富度[21-27]。

2.4 南海

南海縱跨熱帶與亞熱帶, 自然環境較為復雜。在其沿岸海域共發現污損性海鞘類27 種(表1), 其中以冠瘤海鞘、大洋縱列海鞘()、硬突小齊海鞘()、悉尼海鞘()、米氏小葉鞘居絕對優勢, 其次為皺瘤海鞘、綠鰓縱列海鞘()、長方胃海鞘()和史氏菊海鞘等, 常見種則分別為玻璃海鞘、乳突皮海鞘等種類[19, 28-43]。

3 污損特點

3.1 渤海

渤海水溫年變化較大, 對污損性海鞘的附著和生長具有較大影響, 多數種類的附著主要集在水溫較高的6—9 月。遼東灣的污損性海鞘以玻璃海鞘為主, 夏季為附著高峰期, 水溫降低后大量死亡[10-11]。渤海灣塘沽新港救助浮碼頭試板上的污損性海鞘優勢種為乳突皮海鞘, 附著期為5—10 月, 附著高峰在6—9 月; 而碼頭樁及閘門低潮線以下部位則被柄瘤海鞘附著污損, 附著量為1900g·m-2[12]。至于渤海中部海域, 污損石油平臺的海鞘為堆柄海鞘[13]。在萊州灣龍口港海域, 柄瘤海鞘是秋季板和半年板污損生物群落中的主要種類[14], 渤海海峽則以米氏小葉鞘為優勢種, 其附著期為7—9 月, 高峰出現在8—9 月[15]。

3.2 黃海

黃海地處溫帶, 其中遼東半島東南海域, 碼頭試板上的污損性海鞘以柄瘤海鞘占絕對優勢, 且主要附著在浸海時間較長的夏季板及年板上, 附著期出現在7—9 月[16], 而在山東半島東北部海域, 柄瘤海鞘從6 月份新放月板上開始附著, 一直延續到11 月份, 附著高峰期出現在6 月[17-18]。膠州灣海域的青島中港是由兩條突堤合抱圍成的水域, 對于浸海時間較短的試板(如月板), 其表面主要被米氏小葉鞘附著, 附著期為8 月[19]。連云港海域, 布設于港池內的試板上, 以乳突皮海鞘數量最多, 附著期為5—11 月, 附著高峰在7—9 月, 其中在9 月份附著量達到最大。至于堆柄海鞘、柄瘤海鞘、史氏菊海鞘等種類, 只出現在浸海時間較長的夏、秋兩季試板及年板上[20]。

3.3 東海

東海舟山海域, 布設在嵊山東南開闊水域的試板未見海鞘附著[44], 但在背浪的枸杞島里西岙水域, 在4—5 月和9—11 月期間, 試板會被以乳突皮海鞘為主的海鞘附著, 高峰出現在10 月份[21]。至于福建北部的羅源灣大官坂, 其人工圍墾水域是一特殊的半封閉生境, 乳突皮海鞘是該水域污損生物群落的優勢種之一, 其附著期從5 月份開始, 6 月份進入高峰, 至11 月仍有很大附著密度[22]。位于臺灣東北部的八斗子港被人工堤岸和碼頭所環繞, 僅通過寬約100 m多的向北開口與東海開闊水域相連, 該水域污損養殖器材的海鞘主要是冠瘤海鞘和長紋海鞘[23]。在臺灣海峽, 污損性海鞘優勢種主要為冠瘤海鞘, 附著高峰期為夏季[25-27]。

3.4 南海

南海水溫較高, 鹽度大, 透明度好, 生物種類繁多, 生長迅速, 季節變化對生物污損的影響程度仍較大。在珠三角海域, 以皺瘤海鞘為代表的污損性海鞘的附著主要集中在春夏兩季[28-29,33]。在海南島, 布設于東北部清瀾港浮碼頭的試板, 僅在秋季被菊海鞘和瘤海鞘(sp.)附著[37], 而處在南部的榆林港, 污損碼頭試板的海鞘優勢種為悉尼海鞘, 其僅在水溫較低的3 月份繁殖附著[19]。至于西沙群島海域, 永興島港池內各季度的試板均可觀察到海鞘附著, 尤以夏季的數量為多, 優勢種為冠瘤海鞘, 另外, 在水流不甚暢通的港池最內端, 其試板上附著的海鞘種類和數量明顯多于港池出入口[43]。

4 結論與展望

在中國海域, 附著污損各類人工設施的海鞘共有8 科20 屬40 種, 以冠瘤海鞘、柄瘤海鞘、乳突皮海鞘、米氏小葉鞘、皺瘤海鞘和大洋縱列海鞘等種類為主。從北往南伴隨緯度的降低, 污損性海鞘的的種類數量明顯增多, 且附著期也相應延長, 其中渤海海域7 種, 主要附著在6—9 月; 黃海17 種, 主要附著在6—11 月; 東海23 種, 主要附著在4—11 月; 南海27 種, 全年均有海鞘附著。

早在上世紀30 年代, 金德祥就對我國海域的海鞘進行分類研究。此后, 相關研究大多集中于生態調查方面, 對于其浮游幼體附著和變態機制的研究則相對較少, 目前, 僅對冠瘤海鞘進行過該方面的探討[45-46]。基于浮游幼體的附著和變態是海鞘生活史中的一個重要環節, 直接影響其分布及數量變動, 故全面了解和掌握海鞘生物附著和變態的作用機制及特點, 將可為環保型防污材料的研制提供新思路。

通常情況下, 在開闊的海域, 暢通的水流有利于污損生物幼蟲的附著和生長, 因為它有助于清除廢物使附著基表面干凈并增加餌料和氧氣的供給。流速越大, 污損生物種類越多, 生物量也越大[22, 47-48]。而從中國沿海的調查結果來看, 海鞘附著污損的特點是青睞布設在水流不暢通的近岸及半封閉水體中的人工設施, 因此, 在考慮這些設施維護保養和防護措施時, 應對海鞘這類污損生物予以關注。

外來物種入侵可降低本地生物多樣性, 甚至造成生態災害[49]。海鞘生長速度快, 成熟期短, 可迅速占據浮標、船底、網箱等人工設施[50], 隨著遠洋航運和水產養殖產業的發展, 污損性海鞘更易被攜帶到新的環境。在2001 年12 月開始的全國外來入侵物種調查中, 共發現外來種海鞘3 種, 分別為玻璃海鞘、乳突皮海鞘和冠瘤海鞘[51]。加強外來海鞘入侵的監測、研究及防治, 并探討其與當地物種之間的關系具有重要的現實意義。

再有, 在溫帶海域, 一年中海鞘只繁殖1 次, 而熱帶海域, 則可繁殖2—4 次[52], 因此, 海鞘在南海是污損生物群落中非常重要的類群, 應值得人們重點關注。另外, 以往的污損生物生態研究基本局限在沿岸港口和海灣等經濟活動頻繁的海域, 圍繞南海諸島及周邊海域相關研究還不多[53-54]。隨著海洋設施增多和布設深度的增加, 必然為人們提供了一個探討相關環境與海洋生物之間關系的機會[55], 因此, 下一階段的工作除了繼續對沿岸代表性海域開展深入研究外, 還需結合海洋經濟發展和科學研究的需要, 加強離岸設施(尤其深海環境)污損生物群落的研究, 以期更好地掌握污損性海鞘的組成分布和種群特點及發展趨勢。

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Review of fouling ascidians in the coastal waters of China

HAN Shuaishuai1, 2, CAO Wenhao1, 3, CHEN Di1, XIE Enyi4, YAN Tao1, 2, 3*

1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3. Key Laboratory of Marine Environmental Corrosion and Bio-fouling, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China 4. Fisheries College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China

Ascidians are one of the major fouling groups in the marine environment and can cause a series of problems for the aquaculture industry. To date, a total of 40 ascidian species within 20 genera and 8 families have been identified from fouling communities in the coastal waters of China. Among them, 7 species were found in the Bohai Sea, 17in the Yellow Sea, 23 in the East China Sea and 27 in the South China Sea. The dominant species in the northern sea area of China are,and. However,,andbecome dominant in southern waters. The characteristics of fouling ascidians are closely related to factors such as geographic location, immersion duration and local environmental conditions. To thoroughly elucidate species composition, distribution, population characteristics and trends in China seas, further work should be continuously conducted in representative and commercially important waters. Furthermore, combined with the needs of marine economic development and scientific research, the study of fouling communities colonizing offshore facilities, particularly in deep water, should also be strengthened.

Ascidians; fouling; species composition; distribution

X17

A

1008-8873(2018)01-186-06

2017-01-05;

2017-03-02

國家自然科學基金(41176102); 中國科學院海洋環境腐蝕與生物污損重點實驗室開放課題(MCKF201601); 湛江市科技計劃項目(2013C01022)

韓帥帥(1993—), 男, 碩士研究生, 主要從事污損生物生態調查方面研究, E-mail: sshan@scsio.ac.cn

嚴濤, E-mail: yantao@scsio.ac.cn

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.01.025

韓帥帥, 曹文浩, 陳迪, 等. 中國沿海污損性海鞘生態特點及研究展望[J]. 生態科學, 2018, 37(1): 186-191.

HAN Shuaishuai, CAO Wenhao, CHEN Di, et al. Review of fouling ascidians in the coastal waters of China[J]. Ecological Science, 2018, 37(1): 186-191.