10種蘚類植物的耐旱性能研究

朱克凇，丁曉璐，李易衡，師瑞萍

(1.江蘇省無錫開放大學，江蘇無錫 214000；2.上海中醫藥大學，上海 201203；3.江蘇省徐州市第一中學，江蘇徐州221002；4.上海自然博物館(上海科技館分館)，上海 200041)

苔蘚植物是高等植物中最原始的類群，是生物多樣性重要的組成部分，其物種豐富度在高等植物中僅次于被子植物。我國苔蘚植物種類豐富，大約有3 460種[1]。作為自然界主要拓荒者之一，苔蘚植物具有很強的耐旱能力，能夠生長在裸露的巖壁和極端干旱的環境中[2]。由于全球氣候變暖的影響，各地旱災日益頻發，尤其是城市化的進程加快導致城市出現熱島效應。城市綠化是唯一具有生命的基礎設施，具有降溫增濕、固碳釋氧、滯塵殺菌等功能，是城市環境生態修復的一個主要途徑[3-4]。苔蘚綠化在城市綠化中是一個新興的應用領域，具有質量輕、對基質要求低、適應性強等特點，同時又不受城市用地指標的制約，可利用墻面、屋頂及道路邊坡等特殊生境實現綠化，是立體綠化、生態建筑和郁閉林地綠化的理想植物材料。在這種情況下，如能對苔蘚植物的耐旱能力進行研究，篩選出具有較強耐旱能力的苔蘚植物應用于城市綠化，可節約大量的水資源，調節城市小氣候，改善生態環境。因此，耐旱苔蘚在城市環境監測和綠化中蘊含著廣闊的應用前景。

不同的苔蘚植物耐旱能力差異較大，從數小時到十幾年。生長在熱帶云霧林中的泥炭蘚(Sphagnum)和白發蘚(Leucobryum)只能忍耐幾個小時到幾天的干旱[5]。Keever[6]發現大多數的闊葉紫萼蘚(Grimmialaevigata)的干標本能存活3年以上，只有20%的標本在保存10年后經復水成活。但有些蘚類，如叢本蘚(Anoectangiumcompactum)在保存19年后仍具有活力[7]。為了篩選出抗旱能力強的苔蘚植物，筆者對采自江西省井岡山自然保護區的10種蘚類植物進行干旱脅迫，研究了其在干旱脅迫后再復水過程中的植物體含水量及光合作用效率變化，分析了其抗旱能力，以期為今后開展規模化生產應用于城市綠化提供理論依據。

1 材料與方法

1.1材料以長葉絹蘚[Entodonlongifolius(C.Muell.)Jaeg.]、紫萼蘚(Grimmiasp.)、密枝灰蘚(HypnumdensirameumAndo)、檜葉白發蘚[Leucobryumjuniperoides(Brid.)C.Muell.]、尖葉匐燈蘚[Plagiomniumcuspidatum(Hedw.)T.Kop.]、圓葉匐燈蘚[Plagiomniumvesicatum(Besch.)T.Kop.]、硬葉小金發蘚[Pogonatumneesii(C.Muell.)Dozy]、小扭口蘚[Semibarbulaorientalis(Web.)Wijk & Marg.]、擬闊葉小石蘚(WeisiaplatyphylloidesCard.)、褶葉小墻蘚[Weisiposisanomala(Broth.& Par.)Broth.]10種具有一定觀賞價值又具有相對耐旱能力的蘚類作為研究材料。研究材料于2013年10月采自江西省井岡山市井岡山自然保護區(114°04′47.93″E～114°08′27.44″E、26°29′49.72″N～26°35′58.05″N，海拔906～1 500 m)，均為土生。

1.2方法

1.2.1樣品處理。將試驗材料在適量水中浸泡一段時間，去除泥土，用吸水紙將蘚類植物表面的水分吸干，放到沒有蓋的培養皿中。

1.2.2干旱處理。將蘚類植物放進人工智能氣候箱(溫度28 ℃，無光照)，干燥培養。

1.2.3干旱處理階段蘚類質量的測定。分別在干旱處理前，干旱處理24、48、120 h后，稱量每種蘚類植物材料的質量，記錄結果。

1.2.4干旱復水處理。在蘚類植物干旱處理120 h后，用滴管向每種蘚類植物中滴加20滴水，繼續放入培養箱培養。

1.2.5復水階段蘚類質量和持水量的測定。在復水1和24 h分別對植物進行稱量，計算持水量，記錄結果。

持水量=(復水處理后的質量—復水處理前的質量)/復水處理前的質量

1.2.6葉片光合作用效率和植物抗逆性的測定。利用調制葉綠素熒光儀Junior-PAM，在復水前和復水1 h后，測定蘚類植物葉片的實際光合量子產量Y(Ⅱ)(實際光合效率)。

利用調制葉綠素熒光儀Junior-PAM，植物干旱處理72 h和復水24 h后，進行非光化學淬滅系數NPQ(植物抗逆性)的測定。

檢測干旱處理和再復水的蘚類植物實際光合量子產量(實際光合效率)和的值。

1.2.7數據統計。每個處理重復3次，利用Excel軟件對數據進行統計、分析及制圖。

2 結果與分析

2.1蘚類含水量的變化蘚類植物因為其結構的特殊性，葉片僅由單層細胞組成，不具保護組織和輸導組織，因此，當環境溫度、濕度發生變化后，植物體會隨著環境的變化而迅速變化。最明顯的就是含水量的變化，即植物快速失水，因此含水量的變化量可以從一定角度反映出植物將外界脅迫危害降到最低的一種適應性反應。

2.1.1干旱處理階段蘚類質量的變化。分別在干旱處理前以及干旱處理24、48、120 h后對材料進行稱量，獲得平均質量(表1)。

表1 10種蘚類植物失水后不同時間的質量

干旱處理24 h后，10種蘚類植物的植株都失去綠色，呈灰褐色，葉片皺縮，且質量都明顯下降，平均質量降到原有的25.8%，失水量高低順序依次是檜葉白發蘚、密枝灰蘚、擬闊葉小石蘚、尖葉匐燈蘚、長葉絹蘚、褶葉小墻蘚、紫萼蘚屬、小扭口蘚、硬葉小金發蘚和圓葉匐燈蘚，其中前3種蘚類的質量分別下降到原有質量的11.5%、15.5%和16.1%。圖1表示10種蘚類植物干旱處理過程中的質量變化趨勢，在干旱處理24 h后，蘚類植物的質量處于一個穩定范圍，變化很小。

圖1 10種蘚類植物干旱處理過程中質量的變化趨勢Fig.1 The variation trend of 10 mosses weight during drought stress

2.1.2復水階段蘚類質量的變化情況。干旱處理120 h后，先滴加20滴水讓其開始復水，之后繼續放入培養箱，讓植物保持水分，在復水1和24 h后分別對植物進行稱量，獲得平均質量。 由表2和圖2可知，干旱處理120 h后的蘚類在與水接觸后，葉片能夠迅速吸收水分，質量變化明顯。10種蘚類植物復水1 h后，其復水能力順序依次是密枝灰蘚、尖葉匐燈蘚、擬闊葉小石蘚、褶葉小墻蘚、檜葉白發蘚、長葉絹蘚、圓葉匐燈蘚、紫萼蘚屬、硬葉小金發蘚和小扭口蘚。

2.2復水前后蘚類植物光合作用效率的情況當植物受到脅迫的情況下，特別是干旱脅迫時，作為光合作用的重要來源，水分的缺失必定會影響到植物的光合作用。葉綠素熒光儀可以有效地測定蘚類這種植株矮小、葉片幾乎看不清的植物的光合作用效率。Y(Ⅱ)代表了光量子實際產量，也是反映植物實際光合效率的指標，當植物受到脅迫后，Y(Ⅱ)會明顯降低，說明植物光合作用過程中電子傳遞的速率受到抑制，也反映了植物的代謝過程受到影響。

干旱處理6 d后，在10種蘚類植物復水前和復水1 h后測定其Y(Ⅱ)的值。由表3和圖3可知，與復水前相比，所有蘚類的實際光合效率都有顯著提高，其中密枝灰蘚、檜葉白發蘚和尖葉匐燈蘚3種蘚類增長幅度最大，分別增長至復水前的14.48、6.46和6.32倍。

表2 10種蘚類植物復水前后質量變化情況

圖2 10種蘚類干旱處理后持水量Fig.2 Water capacity of 10 mosses after drought stress

種類Species復水前Y(Ⅱ)Y(Ⅱ)beforerehydration復水后Y(Ⅱ)Y(Ⅱ)afterrehydration長葉絹蘚Entodonlongifolius0.02080.0741紫萼蘚Grimmiasp.0.08680.3136密枝灰蘚Hypnumdensirameum0.01540.2230檜葉白發蘚Leucobryumjuniperoides0.02690.1739尖葉匐燈蘚Plagiomniumcuspidatum0.04810.3039圓葉匐燈蘚Plagiomniumvesicatum0.04050.0950硬葉小金發蘚Pogonatumneesii0.03610.0893小扭口蘚Semibarbulaorientalis0.09160.1491褶葉小墻蘚Weisiposisanomala0.05030.2046擬闊葉小石蘚Weisiaplatyphylloides0.06540.2625

圖3 復水后蘚類植物Y(Ⅱ)的增長倍數Fig.3 Growth times of Y(Ⅱ)values of 10 mosses after rehydration

2.3蘚類植物抗逆性(NPQ)的測定NPQ是植物光合作用中非光化學淬滅參數，可以反映植物耗散過剩光能為熱的能力，反映了植物的光保護能力。當植物受到干旱脅迫時，外界的光對于植物來講提供的光能過多，此時植物需要通過非光化學淬滅的方式將接受的不能進行光合作用的能量以熱能的形式散發掉，從而可以保護植物本身光合作用有關蛋白質的功能活動，從而得以繼續生存下去。

試驗對處理前、干旱3和6 d后的材料的NPQ值進行測定。由表4可知，在10種蘚類植物中，大部分植株隨著干旱時間的延長，NPQ值減少，只有密枝灰蘚和擬闊葉小石蘚的NPQ值顯著上升。

表4 10種蘚類植物干旱處理前后NPQ的變化

3 結論與討論

苔蘚植物具有較強的忍耐干旱能力已經受到國內外研究者的廣泛關注，作為一類變水植物，苔蘚植物必須忍耐極度的干燥速率，而這種快速失水速率對其他高等植物均是致命的[2]。隨著環境變干，苔蘚植物可將體內的含水量降得很低，以休眠的狀態生存下來，一旦環境條件適合，又可以迅速地吸收水分，恢復正常的生理代謝活動。在長期的進化過程中，有些耐旱苔蘚植物種類形成了一些特殊的形態以適應干旱的環境，有的通過葉片的卷曲或改變葉片的伸展方向從而減少水分蒸發，有的葉片具有毛狀尖通過反射光照減少水分蒸發；有些種類的葉片具有疣或突起，也可以起到反射太陽輻射作用[8]。另一方面，苔蘚植物的耐旱能力是由于其具有一些特殊的生理特征的結果，研究發現耐旱蘚類對損傷的膜系統具有很強的修復能力，還與其細胞具有低水勢的特點密切相關[9]。

苔蘚植物在干旱條件下存活可以通過失水后生長速率和葉綠素含量變化來觀察，光合作用和呼吸作用常被用于測量變水植物的水分和生活力關系研究[10]。耐旱苔蘚植物在失水過程中散熱能力增強，能利用不穩定的水分供給降低光損傷，從而使光合合成系統處于可恢復狀態[11-12]。

10種蘚類植物的含水量在干燥處理后均明顯下降，這與苔蘚植物的形態、結構特征有關。苔蘚植物缺乏維管組織，個體較小，在長期適應環境過程中形成了一系列耐旱機制，并依靠這種機制調節其體內含水量從而減輕干旱脅迫所造成的傷害。其中檜葉白發蘚、密枝灰蘚、擬闊葉小石蘚和尖葉匐燈蘚在干燥處理過程中表現出較強的快速失水能力，而在隨后的復水試驗中，密枝灰蘚、尖葉匐燈蘚、擬闊葉小石蘚和褶葉小墻蘚則表現出快速的復水能力。10種蘚類在干旱處理6 d后復水1 h的實際光合效率都有顯著性的提高，其中密枝灰蘚、檜葉白發蘚和尖葉匐燈蘚表現最佳。在不同干燥時間下，只有密枝灰蘚和擬闊葉小石蘚的NPQ值顯著上升，說明這2種蘚類在干旱情況下仍能夠通過自身的調節將多余的光能耗散掉，從而起到保護作用。

綜上所述，密枝灰蘚、檜葉白發蘚、尖葉匐燈蘚和擬闊葉小石蘚4種蘚類在該研究各種處理中均表現出較強的適應干旱環境能力，可作為今后城市綠地及園林綠化開發的理想材料。但是，該研究將10種蘚類植物剝離基質后進行光合作用測量會因為改變水分喪失和吸收條件進而影響到測量結果的準確性，在今后的研究中將進一步對苔蘚植物進行大棚移栽，利用脈沖式葉綠素熒光計，實地測量苔蘚這一類變水植物的光合作用。

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