高密度鳙池塘分區養殖浮游動物群落結構及水環境特征

李學梅　朱永久　龔進玲　王旭歌　楊德國

(中國水產科學研究院長江水產研究所, 農業部淡水生物多樣性保護重點實驗室, 武漢 430223)

鳙(Aristichthys nobilis)是典型的濾食性魚類,主要攝食浮游動物, 對調節水質和維持生態系統平衡具有重要作用[1,2]。在我國, 鳙的養殖模式主要有三種, 分別是池塘養殖、水庫網箱養殖和水庫大水面放養。由于大水面、大水庫養魚受休漁政策、捕撈方式等因素的影響, 其養殖模式的發展受到了制約。隨著市場對鳙需求量的不斷增加, 鳙的池塘養殖模式日益受到重視, 養殖規模也逐漸擴大[3]。近年來, 伴隨養殖技術的提高, 池塘高密度套養鳙、池塘精養鳙等模式已經快速發展起來, 并得到了養殖戶的高度認可[4—6]。據統計, 全國鳙2015年的養殖產量約3.36 kg, 年增長率約5.0%, 產量僅次于草魚、鰱[7]。

隨著鳙養殖模式的改變, 鳙養殖密度增加, 池塘中枝角類、橈足類等天然餌料因生長周期的原因, 其生物量會迅速降低, 進而影響到鳙的生長[8]。因此, 鳙高密度套養或主養模式均需投喂配合飼料,首批放養的鳙需要進行10d左右的投飼馴化[6]。投飼養鳙, 除了會提高養殖成本, 多余的餌料也增加了池塘生態環境的惡化的可能性。那么, 人為的設置攔網, 適量減輕浮游動物種群的生存壓力, 保證其生長周期中的種源, 是否會減緩池塘天然餌料的生物量的降低?因此, 本研究在高密度鳙和黃顙魚、鰱混合養殖的圍隔中設置1/4攔網、1/2攔網和無攔網3個處理組, 通過分析養殖期不同處理組的浮游動物群落結構和水質特征, 來驗證我們的推論,以期為適量減少高密度養鳙的投飼量, 提高池塘生態效益奠定基礎。

1　材料與方法

1.1　實驗圍隔和實驗魚

實驗于2015年6—8 月在荊州市長江水產研究所窯灣池塘生態養殖基地進行(北緯N 30°16′1.61″;東經E 112°18′28.00″)。養殖實驗在面積為54 m2的圍隔中進行, 圍隔扎設在面積為2666.4 m2的土池中, 圍隔材料、結構及建造參照文獻[9]的方法。在圍隔里設置1/4面積攔網(A組)、1/2面積攔網(B組)和不攔網(C組)3個處理組, 每個處理組3個平行, 共9個圍隔。

每個圍隔均放養體色正常、體質健壯的健康魚種： 鳙平均規格(體重)為 900—1000 g, 16 尾; 鰱平均規格(體重)為400—500 g, 2 尾; 黃顙魚平均規格(體重)為4—5 g, 800尾。攔網網片的邊長為3 cm,可保證黃顙魚自由通過, 鳙則被限制在既定放養區,降低攔網區浮游動物的生存壓力。

實驗期間, 每天上午9：00和下午16：00各投飼1次, 投喂量為實驗魚體重的1%—2%, 飼料選用蛋白質含量40%的浮性顆粒飼料(正昌飼料)。每周施肥1 次, 單個圍隔每次施用量為尿素200 g+磷酸乙胺160 g+黃金肽 250 g。各圍隔水體與外界不交換,微孔增氧機每天曝氣1次, 晴天時下午1點開始曝氣2h, 陰雨天時午夜2點開始曝氣至天明。實驗時間為6月9日—8月20日, 實驗期間溫度為21.2—28.9℃。

1.2　水樣采集和處理

從2015年6月9日開始對圍隔中水質進行監測,每2周采集1次, 到8月20日結束共采集樣本5次(4月—10月)。用5 L采水器采集圍隔四周的表層(0.5 m)水樣并混合, 用于理化指標的測定。

水溫(T)、pH、溶解氧(DO)等指標采用哈希HQ40d型水質分析儀現場測定; 透明度(Transparency)由塞氏盤來測定; 固體懸浮物(TSS)通過哈希2100Q便攜式濁度儀測定; 化學需氧量(COD)、總氮(TN)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO4-P)、硝態氮(NO3-N)、氨氮(NH4-N)和亞硝態氮(NO2-N)分別通過重鉻酸鹽反應法、硫酸鹽氧化法、消解-抗壞血酸法、磷鉬蘭比色法、鎘反應法、水楊酸法和重氮化法在哈希多參數水質分析儀DR2800(美國)完成。

1.3　浮游動物采集和處理

圍隔浮游動物定性樣品用# 25浮游生物網(200目尼龍, 孔徑0.064 mm)采集, 樣品經福爾馬林溶液固定、保存帶回實驗室。原生動物和輪蟲定量樣品用魯哥氏碘液固定, 枝角類和橈足類定量樣品用福爾馬林固定。浮游動物定性、定量樣品的采集、保存方法同已有報道[8]。定性和定量樣品均在實驗室內利用奧林巴斯顯微鏡(CX41)進行觀察、鑒定, 參考已有的研究方法[10—13]。各物種計數和生物量的計算則參考章宗涉[14]的方法。

1.4　數據分析

物種的優勢度(Y)是根據其在群落的出現頻率與該種類在群落中的數量百分比乘積計算[15], 當Y＞0.02 時, 則認為該種是優勢種, Y=(ni/N)×fi。式中, ni為第n種浮游動物的生物量, N為樣品中浮游動物的總生物量, fi為第i個物種出現的頻率。將Y＞0.1的浮游動物種類判定為主要優勢種。采用Shannon-Wiener指數(H') 分析浮游動物的物種多樣性, 利用R3.3.1軟件完成。數據的整理和分析主要通過Excel 2013, 不同處理組之間理化因子、浮游動物生物量的差異顯著性檢驗通過SPSS 22 (IBM?SPSS?Statistics)軟件進行, 取P＜0.05 為顯著性水平。

2　結果

2.1　不同處理組理化指標變化

不同處理組圍隔水質理化指標變化見表 1。經單因素方差分析顯示, TSS在C組含量顯著高于A、B組(P＜0.05), A組和B組差異則不顯著。TP、PO4-P含量則是A和B組顯著高于C組(P＜0.05), C組TN含量顯著高于A組(P＜0.05), N/P比則是A和B組顯著高于C組(P＜0.05)。其他理化因子在各處理組的變化沒有顯著性差異。

2.2　不同處理組浮游動物種類組成及優勢種類

9個圍隔共鑒定浮游動物有111種屬。其中, 原生動物、輪蟲的種類相對較多, A組、B組和C組原生動物種類分別為24、26和24種, 輪蟲種類分別為45、38和33種, 分別占比為30.4%—36.6% 和51.6%—57.0%; 橈足類、枝角類的種類較少, A組、B組和C組枝角類分別為5、3和3種, 橈足類分別5、4和4種, 共占6.4%—18.0%(圖 1)。不同處理組浮游動物的優勢種類以輪蟲和原生動物為主。實驗前期,組A浮游動物的主要優勢種群為針簇多肢輪蟲Polyarthra trigla、櫛毛蟲屬Didinium sp.、急游蟲屬Strombidium sp.、多刺裸腹溞Moina macrocopa和廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti。實驗后期, 組A浮游動物的主要優勢種群為針簇多肢輪蟲Polyarthra trigla、暗小異尾輪蟲Trichocerca pusilla、裂痕龜紋輪蟲Anuraeopsis fissa、急游蟲屬Strombidium sp.、四膜蟲屬Tetrahymena sp.和微型裸腹溞Moina macrocopa。組C的主要優勢種群與組A、組B相差不多, 部分種類如廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti、微型裸腹溞Moina macrocopa等不再為主要優勢種群(表 2)。

表 1　不同攔網分區處理組水質指標(平均值±標準差)Tab. 1　Environmental factors of different block partition treatments (means ± SD)

2.3　不同處理組浮游動物多樣性和生物量

實驗期間, 不同攔網處理方法對浮游動物物種多樣性(H')的影響不明顯, 僅在7月份的2次采樣(7月9日和7月23日)中發生了變化, 組A (1.51, 1.98)和組B (1.30, 2.15)物種多樣性H'顯著高于組C(1.01, 1.78, P＜0.05), H'在組A和組B間無明顯差異(圖 2)。

圖 1　不同攔網分區處理組浮游動物種類變化Fig. 1　Species number of zooplankton in different block partition treatments

表 2　不同攔網分區處理組浮游動物主要優勢種的優勢度Tab. 2　Dominance index of dominant species of zooplankton (Y＞0.1) in different block partition treatments

圖 2　不同攔網分區處理組浮游動物多樣性指數Fig. 2　The diversity indices of zooplankton in different block partition treatments

實驗期間, 各浮游動物的生物量變化如圖 3所示。輪蟲生物量變化范圍為0.52—2.72 mg/L, 不同采樣時間各處理組間輪蟲生物量無明顯差異, 但是在實驗后期, 輪蟲生物量減少。原生動物生物量變化范圍為0.16—1.32 mg/L, 7月23日樣品中, 組A生物量顯著低于組B和組C外(P＜0.05), 其他采樣時間,各處理組間差異不顯著。枝角類和橈足類總生物量變化范圍為1.10—3.89 mg/L, 6月25日樣品中組A、組B生物量顯著高于組C (P＜0.05), 7月9日和7月23日, 組A、組C生物量顯著低于組B (P＜0.05),枝角類和橈足類總生物量隨實驗時間呈先上升后下降的趨勢。

3　討論

隨著養殖技術的提高, 池塘高密度套養鳙已得到了養殖戶的高度認可, 該養殖模式將進一步被推廣應用[6]。鳙密度對浮游動物個體影響的研究, 在各個水體中比較一致, 一般隨著鳙密度的增加, 浮游動物呈現出向小型化發展的趨勢[8,16]。如果在池塘中人為的設置攔網, 減輕浮游動物種群的生存壓力, 是否能減緩浮游動物小型化趨勢, 保證鳙天然餌料的生物量?本研究就該假設進行了試驗性探討。

首先對不同分區養殖圍隔中的水質理化因子進行了分析, 結果顯示攔網圍隔相對于對照組圍隔,TSS明顯降低(P＜0.05), 可能是因為攔網分區限制了鳙的活動范圍, 減少了鳙對水體的擾動, 降低了水體中固體懸浮物的含量。另外, TN、TP含量及N/P比顯著提高(P＜0.05), 說明同等投餌量下, 攔網圍隔中的營養鹽水平更高, 可能攔網改變了浮游動物的生物量, 產生了更多的殘餌, 增加了水體中的營養物質[17]。

有學者認為, 高密度的鰱鳙放養會導致大型枝角類(溞屬)數量下降[18]。在本實驗中, 除A組的輪蟲種類明顯高于B組和C組, 其他種類浮游動物數量組成差異不顯著。隨著采樣時間的推移, 不同處理組中優勢物種的差異主要表現在, 實驗前期, 浮游動物的主要優勢種群為輪蟲1種、原生動物2種、枝角類和橈足類各1種。到實驗后期, 主要優勢種群中輪蟲種類增加為3種, 但個體趨于小型化,其他浮游動物種類變化不大。比較不同處理組發現, 實驗后期攔網處理的A、B組中枝角類多刺裸腹溞Moina macrocopa仍為水體中的主要優勢種,對照組C組則沒有出現枝角類物種(表 2)。這說明攔網分區養殖在一定程度上緩解了浮游動物尤其是枝角類的生長壓力, 能夠起到一定的保種作用。

通過分析不同處理組浮游動物物種多樣性H'發現, 整個實驗期, 僅7月份樣品中多樣性指數H'在攔網處理組A和組B顯著升高。可能是由于7月份溫度升高, 浮游動物的食物充足, 且來自鳙的濾食壓力在A組和B組相對減弱, 因此浮游動物生長良好, 物種多樣性增加。李喆等[19]在研究五大連池中浮游動物群落結構時也指出, 浮游動物的多樣性指數 H'在夏季要高于春季和秋季。通過分析浮游動物不同種群生物量發現, 實驗期間, 輪蟲生物量在各處理組之間沒有顯著性差異, 但隨著采樣時間其生物量有下降的趨勢。可能是因為輪蟲在實驗后期盡管優勢物種增多, 但是個體趨于小型化,導致生物量的降低, 這與已有的研究結果相一致[20]。原生動物的生物量在各處理組之間沒有顯著差異,僅7月23日樣品中, 組A生物量顯著低于其他處理組(P＜0.05)。枝角類和橈足類總生物量在實驗期間呈先上升后下降的趨勢。在不同處理組之間則是6月25日、7月9日和7月23日樣品中攔網B組生物量顯著高于對照C組(P＜0.05), 攔網A組則與對照C組間無顯著差異。這說明攔網分區養殖能有效的減輕大型浮游動物種群的生存壓力, 減緩其生物量的驟降。另外, 在保證大型浮游動物生物量方面, 1/2攔網(B組)效果要優于1/4攔網(A組)。

綜上所述, 本研究通過實驗來探討設置攔網是否會減輕浮游動物種群的生存壓力, 保證水體中大型浮游動物的生物量。結果表明, 浮游動物數量組成在各處理組中變化不顯著, 主要優勢種群輪蟲在實驗后期均趨于小型化, 大型優勢物種多刺裸腹溞Moina macrocopa隨著采樣時間在對照組中消失,在實驗組仍存在。輪蟲和原生動物的生物量在實驗期間變化不顯著, 枝角類和橈足類總生物量則是在實驗中期顯著提高, 且在1/2攔網組中生物量顯著高于1/4攔網組和對照組, 說明攔網分區養殖在一定程度上能有效的減輕大型浮游動物種群的生存壓力, 減緩其生物量的驟降。該結果對維持池塘浮游動物生態平衡和增加池塘中鳙的天然餌料具有積極的指導作用。

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