歐洲落葉松生態(tài)型及地理變異

張素清(遼寧省林業(yè)科學研究院，遼寧 沈陽 110032)

歐洲落葉松(Larixdecidua)早期生長迅速，干型良好，抗性強，耐干旱瘠薄，是歐洲重要的用材和生態(tài)樹種之一。歐洲落葉松天然分布分散，但是占據(jù)了生態(tài)條件差異較大地區(qū)，形成了不同的生態(tài)型。歐洲落葉松主要有2個生態(tài)型，即阿爾卑斯山生態(tài)型和喀爾巴阡山生態(tài)型，它們不僅在樹木形態(tài)特征上有區(qū)別，而且在生理和物候上有差異。

1 歐洲落葉松阿爾卑斯山生態(tài)型

阿爾卑斯山脈是歐洲落葉松分布最密集的區(qū)域，阿爾卑斯山生態(tài)型天然分布從法國西南部開始，經瑞士、意大利、原南斯拉夫西北部至奧地利東北部的維也納，歐洲落葉松阿爾卑斯山分布區(qū)域的垂直幅度變化較大，海拔從300 m到2 900 m，阿爾卑斯山西部的歐洲落葉松同挪威云杉、歐洲冷杉、歐洲赤松、瑞士石松、歐洲山松和山毛櫸形成混交林。歐洲落葉松適應寒冷的大陸性氣候和降雨量在1 000 mm以上地區(qū)，特別適宜在阿爾卑斯山的中部地區(qū)生長。通常阿爾卑斯山生態(tài)型比喀爾巴阡山生態(tài)型的生長慢，歐洲落葉松阿爾卑斯山生態(tài)型球果長度為15～44 mm；具有明顯的苞鱗，每個球果鱗片數(shù)為16～81片，阿爾卑斯山西南部的和高海拔的歐洲落葉松紅色雌花較多，種子大小和千粒質量比東部分布區(qū)的大，由于生長條件和海拔引起的差異[1]。通常將阿爾卑斯山生態(tài)型分布區(qū)域分成以下4個區(qū)域：

1.1 阿爾卑斯山南部分布區(qū)

分布在法國南部和意大利境內阿爾卑斯山脈南部的邊緣帶，歐洲落葉松主要生長在較溫暖的氣候，海拔為300～2 500 m，較適宜的區(qū)域位于1 000～1 600 m，這一分布區(qū)域歐洲落葉松生長緩慢，干型不良，樹冠冠幅較大。

1.2 阿爾卑斯山西部分布區(qū)

這一區(qū)域氣候寒冷，分布從瑞士沃利斯開始，經特辛州和勞賓登州，至奧地利蒂羅爾州中部和卡林西亞西部。海拔高度為1 200～1 800 m，生長條件嚴酷，植物生長期非常短，在這種條件下，歐洲落葉松主要呈分散的純林分布，期間可能夾雜著瑞士石松。

1.3 阿爾卑斯山北部分布區(qū)

分布從奧地利福拉爾貝格開始，經薩爾茨堡和德國貝希特斯加登，這一區(qū)域是受海洋影響的高山氣候。落葉松在這一區(qū)域分布在海拔1 000～1 600 m，這一區(qū)域歐洲落葉松生長表現(xiàn)較差，并且不適合引種到低海拔地區(qū)。

1.4 阿爾卑斯山東部分布區(qū)

這一區(qū)域受溫暖的大陸性氣候影響，包括維也納、塞默靈和奧地利低山和斯蒂里亞西部，海拔從250～800 m。生長在這些山脊和山麓的落葉松具有良好的干型和生長勢。

2 歐洲落葉松喀爾巴阡山生態(tài)型

喀爾巴阡山生態(tài)型是歐洲落葉松另一個重要的生態(tài)型，與阿爾卑斯山生態(tài)型相比，喀爾巴阡山生態(tài)型生長很快?？柊挖渖缴鷳B(tài)型球果較小，長10～25 mm，具有隱蔽的苞鱗，鱗片直立或凹陷，每個球果具11～70片鱗片，種子比阿爾卑斯山生態(tài)型小[2]?？柊挖渖缴鷳B(tài)型主要分布在以下3個區(qū)域：

2.1 蘇臺德地區(qū)分布區(qū)

這一分布區(qū)大部分位于捷克，向北延伸到波蘭，分布海拔300～800 m，這一區(qū)域歐洲落葉松同冷杉、水青岡和云杉競爭。同阿爾卑斯山生態(tài)型的高海拔相比，喀爾巴阡山生態(tài)型對光的需求較低，能在其他樹種的庇蔭下生長，蘇臺德落葉松生長在介于海洋性和大陸性氣候之間的溫帶氣候，年平均溫度5.8～8.5 ℃，年均降水量600～1 000 mm。蘇臺德分布區(qū)歐洲落葉松由于其在不同生態(tài)條件下的高產和適應性強而聞名，因此被引種到捷克、斯洛伐克、德國和波蘭等國家。

2.2 喀爾巴阡山西部分布區(qū)

主要分布在斯洛伐克北部和東北部鄰近的地區(qū)，位于斯洛伐克最高山脈以及山麓的區(qū)域。在高塔特拉山，歐洲落葉松生長良好，海拔高度800～1 500 m，與云杉形成了混交林，而在海拔1 500～1 600 m，同瑞士石松形成混交林。在斯洛伐克北部，海拔高度在400～1 200 m，歐洲落葉松同云杉、冷杉和水青岡形成了混交林。在斯洛伐克東部，海拔400～900 m，歐洲落葉松以混交林或者落葉松-濕潤草地類型存在。

2.3 喀爾巴阡山東南部分布區(qū)

歐洲落葉松在喀爾巴阡山東南部分布在5個分散的區(qū)域，共約有4 500 hm2。這一部分分布面積較小，歐洲落葉松生長在陡峭的山崖、礫巖、石灰?guī)r之間，與歐洲五針松和挪威云杉在海拔1200m處形成了混交林。千粒質量和球果大小略小于阿爾卑斯山生態(tài)型，春季進入生長季節(jié)較早，枝條粗細中等，潰瘍病抗性較強[3]。

3 歐洲落葉松的地理變異

歐洲落葉松的地理變異的規(guī)律來源于國際林業(yè)研究機構聯(lián)合會開展的歐洲落葉松國際對比試驗。國際林業(yè)研究機構聯(lián)合會從1944—1946年在歐洲9個國家以及美國和加拿大建立了23塊試驗小區(qū)，1958—1959年在對歐洲落葉松天然分布區(qū)和人工林分大量調查和采樣的基礎上，研究歐洲落葉松不同種源的生長表現(xiàn)和遺傳變異性，為進一步的選育和應用奠定了基礎[4]。

3.1 歐洲落葉松保存率、樹高、胸徑和材積生長量、干型和抗性在種源間存在著巨大的差異。分布區(qū)從西南向東北方向，保存率、抗性逐漸降低，而生長和干型則存在著相反的趨勢。

3.2 生長最好的種源來自于波蘭、蘇臺德地區(qū)、維也納和阿爾卑斯山南部，其次為阿爾卑斯山北部種源，而阿爾卑斯山西南部的種源生長表現(xiàn)最不好[5]。

3.3 樹干質量，種源之間也差異極顯著，心材比例最大是奧地利種源，其次為阿爾卑斯山西部和南部種源，再次是阿爾卑斯山東部和北部種源；阿爾卑斯山脈南部的邊緣帶和蘇臺德高地的種源干型較差，波蘭種源的干型最差[6]。

4 結論

在所有的種源中，阿爾卑斯山種源早期死亡量最高，對于潰瘍病抗性最差。當前，關于木材質量的木材密度、韌性和心材比例的研究較少。從分布區(qū)西南至東北方向歐洲落葉松心材比例和木材韌性降低，波蘭種源木材密度最大，而蘇臺德種源木材密度最小，與歐洲赤松相比較，特別是與挪威云杉相比，歐洲落葉松對環(huán)境的變化更敏感，蘇臺德山地和波蘭中部的種源，具有較高的穩(wěn)定性。意大利種源只是在阿爾卑斯山意大利地區(qū)生長較好，但是總體生長表現(xiàn)低于其他種源[7]。阿爾卑斯山東部一些種源，生長表現(xiàn)差異較大。據(jù)推測，可能具有較高的遺傳變異性。阿爾卑斯山南部和西南部種源，在天然分布區(qū)適應性較低。推測在冰川期和冰川期之后的較長時間，阿爾卑斯山生態(tài)型同云杉和冷杉類似，基因庫急劇減少。從育種的觀點講，歐洲落葉松各個生態(tài)型都不具有最佳的經濟特點，但是有些性狀互補，可以開展種內雜交，充分利用雜種優(yōu)勢。

參考文獻：

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[5] Giertych M .Summary of results on European larch height growth in the IUFRO 1944 provenance experiment[J]. Silvae Genet,1979,29(5):244-256

[6] Gomory D.Inferences on mating system and genetic composition of a seed orchard crop in the European larch[J]. J Genet Breed,1992,46(4):309-313

[7] H?cker M.The proportion of hybrids in a seed orchard composed of two larch species[J]. Ann Sci For,1991，48:631-640