雌性普通孵化投入研究

李松昊，張立世，孫一夫，姜云壘，姚紀元

(吉林農業大學動物科學技術學院，吉林省鳥類生態與保護遺傳工程實驗室，吉林 長春 130118)

繁殖活動是鳥類生活史中的重要階段，是決定鳥類種群動態的關鍵過程，也是鳥類生態學研究的主要內容[1].鳥類雙親在不同繁殖時期的繁殖投入存在性別差異，[2]通常雌性的繁殖投入主要體現在產卵期、孵卵期和育雛期，而雄性的繁殖投入則主要體現在交配和提供食物方面.[3]盡管孵卵期雄性會遞食給雌性，但無法滿足雌性食物需求，雌性仍需外出覓食，雌性因此需在坐巢和外出覓食的時長之間進行權衡.孵化期親鳥的行為影響胚胎發育，坐巢時長影響孵化率和孵化期長短，從而影響繁殖成效.[4]研究表明，鳥類個體的身體條件和環境因子影響孵化投入，親鳥可根據環境因子與身體狀況變化調整孵化期投入.[5-7]

1　研究區域概況

選擇吉林省吉林市的左家自然保護區為研究區域，該保護區地處吉林省東部，海拔200～554.6 m，地理位置為東經126°00′～126°01′、北緯44°01′～44°06′.地區內植被以天然次生闊葉林為主，喬木主要有糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolicus)、山楊(Populusdavidiana)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、黑樺(Betuladavurica)、黃檗(Phellodendromamurense)等；灌木主要有刺玫(Rosedavurica)、榛子(Corylusheterophylla)等；草本植物主要為蓼科(Polygonaceae)和菊科(Asteraceae)植物.保護區內已記錄的鳥類190種，其中優勢種包括白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)、大山雀(Parusmajor)、普通(Sittaeuropaea)和喜鵲(Picapica)等[14].

2　研究方法

2015—2016年3—7月，在保護區內選取植被生長狀況良好、分布均勻、彼此隔離的9塊研究樣地.3月中旬在研究樣地內懸掛人工巢箱，人工巢箱采用山雀式木板箱，[15]內部規格為25 cm×12 cm×12 cm，洞口直徑為4 cm.懸掛巢箱時隨機選擇樹種，懸掛高度距離地面4 m左右，巢箱間距為100 m左右.研究區域內普通于4月中旬開始繁殖，在此期間每日檢查巢箱，判定巢箱被利用的標準為親鳥多次出入巢箱、親鳥向巢箱內添加巢材、洞口涂泥.確定普通占巢后，記錄繁殖參數.普通雌鳥單獨孵化，孵化期15 d左右[16].本研究將其分為前中后三個階段，分別選取第3天、第7天和第12天代表上述三個階段，采用錄像和直接觀察方法記錄普通雌鳥的行為活動，觀察時間6:00—18:00，錄像時選擇晴朗天氣，如果天氣狀況不佳則放棄錄像觀察.在室內對錄像進行回放觀察，記錄親鳥坐巢時間和進出次數.普通孵化期結束后，進入育雛期利用鳥網對親鳥進行捕捉，對親鳥體重、喙長、翅長、體長、跗跖長等生長發育參數進行測量.

將采集的數據整理后，利用非參數檢驗中的單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗確定每組數據是否符合正態分布，如果符合，則采用Pearson相關分析分析普通坐巢時長與窩卵數、首枚卵產期間的關系，雌鳥身體條件與首枚卵產期、窩卵數和坐巢時間的關系以及首枚卵產期與窩卵數的關系.分析時將首枚卵產期轉換為Julian day數值后與時長做Pearson相關分析.使用體重對跗跖長進行線性回歸求得的回歸殘差作為身體條件的指標[17]；通過單樣本t檢驗分析不同雌鳥個體之間身體特征的差異；利用單因素ANOVA分析分析雌鳥不同時期之間的坐巢時長是否存在顯著差異.以上數據分析均采用SPSS 21.0分析軟件完成，顯著性水平設定為0.05，極顯著水平設定為0.01.

3　結果

3.2　不同時期坐巢時長比較

圖1　不同階段平均孵化時長

3.3　窩卵數和繁殖投入的關系

表1　普通雌鳥形態特征數據

表1　普通雌鳥形態特征數據

變量均值(M±S)tP喙長/mm14.60±0.1684.42<0.01翅長/mm73.93±0.65108.02<0.01體長/mm129.05±1.13113.02<0.01跗跖長/mm22.70±02585.20<0.01體重/g21.56±0.6549.65<0.01

4　討論

孵化期鳥類的行為投入對胚胎發育具有重要影響，進而影響繁殖成功與否.[18]因為使卵溫保持在能夠維持雛鳥胚胎正常發育的溫度所需的時間與補充維持自身能量需求的時間兩者間是對立的，所以親鳥需在兩者之間做出權衡選擇.[19]有研究者[20]人為在歐絨鴨的孵化期增加一枚卵，結果顯示雌鳥的孵化時長增加，覓食時間減少.普通孵化由雌鳥完成，[21]本研究結果表明，普通孵化期坐巢時間與窩卵數呈顯著正相關，說明窩卵數越多、雌鳥孵化時間越長.窩卵數的增加，會使繁殖所需的能量增加，親鳥為了能夠成功孵化子代，需要更多的時間投入到孵化中，導致雌鳥坐巢時間增加.

胚胎發育需要維持一定的孵化溫度，雌鳥既要坐巢維持卵的溫度，還需外出覓食以維持自身的能量供給.[22-23]普通雄鳥在孵化期時不給雌鳥遞食，導致普通雌鳥孵卵壓力較大.雌鳥在前、中、后期坐巢時長差異較大，這可能是因為在孵化開始階段，雌鳥提前儲備了足夠能量，無須經常外出覓食從而提高了坐巢時長；進入孵化中期，之前儲備的能量消耗殆盡，雌鳥需要多次外出覓食獲取能量導致坐巢時長減少；孵化后期，由于中期外出覓食獲取的能量并未完全消耗，所以坐巢時長會有所提高.

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