circRNAs在植物中的研究進展

岳慧芳，任永哲，王志強，辛澤毓，林同保*

(1 河南農業大學 農學院，鄭州 450002；2 河南糧食作物協同創新中心，鄭州 450002；3 小麥玉米作物學國家重點實驗室，鄭州 450002)

20世紀90年代初，人們首次發現了circRNAs[1]。circRNAs是一類線性RNA分子通過3′端和其上游的5′端利用共價鍵結合形成的閉合環狀RNA分子。隨著對circRNAs研究的深入，發現人、小鼠和大鼠在不同發育階段或病理狀態下，circRNAs與心臟發育和病理過程關系密切[2]。通過RNA-seq分析發現在秀麗隱桿線蟲、黑腹果蠅、小鼠和人類等生物中circRNAs能夠富集表達[3-6]，說明這可能是一種普遍存在的調控現象。最近幾年在水稻[7-8]、小麥[9]、大麥[10]和番茄[11]中也發現存在大量的circRNAs，其在植物方面的功能也開始逐漸浮出水面。

circRNAs結構穩定，序列保守且具有時空表達特異性。如圖1所示，在轉錄后修飾過程中除了存在正向剪接方式，還存在反向剪接，這種可變的反向剪接就形成了circRNAs。由于circRNAs分子呈封閉環狀結構，不易被 RNA核糖核酸酶 R(ribonuclease R，RNase R)降解，因此比線性RNA更穩定[12-13]。有研究發現在生物體內存在大量的circRNAs，它們可以來自基因外顯子區、基因間區到反義鏈區、5′-UTR區到3′-UTR區等不同位置[4, 14-15]。

1　circRNAs的形成

1.1　circRNAs的類型

circRNAs有三大類：第一類是外顯子環化形成的circRNAs[16]；第二類是內含子套索化(intra-lariat)形成的內含子circRNAs，又稱ciRNAs[17]；第三類是內含子與外顯子共同環化成的circRNAs(extron-intron circRNAs),即EIciRNAs[18]。生物信息學分析發現，circRNAs的種類會伴隨著物種進化程度而表現出多樣性[13]。

ciRNAs(僅有內含子)與RNA聚合酶Ⅱ結合促進基因轉錄；EIciRNAs(含內含子與外顯子)與小核糖體U1SnRNP結合形成復合體進一步與RNA聚合酶Ⅱ結合促進親本基因轉錄；……