生態學與系統學中的特征變化分析

黃大明　王瑜琪　張雪妍

摘 要：所有的生態學家與系統學家都致力于分析特征變化。然而，在生態學與系統學研究中，由于研究不同系統和研究方法的特殊特性，人們往往忽視其同性。本文探討生態學與系統學中研究特征變化的方法，比較異同點，選擇方法。

關鍵詞：特征變化；生態學；系統學；特征變化分析過程；圖表學

中圖分類號： Q959 文獻標識碼： A 文章編號：1671-2064（2018）04-0000-00

1 引言

所有的生態學家與系統學家都致力于分析特征變化。然而，在生態學與系統學研究中，由于研究不同系統和研究方法的特殊特性，人們往往忽視其同性。本文探討生態學與系統學中研究特征變化的方法，比較異同點，選擇方法。希望通過研究生態學和系統學中過往的特征變化分析方法來促進拓展思維與研究的新途徑。

2 必要的基本概念

研究對象（object）是指一個有機物體（organism）或者有相同特性的有機體集合。 在分類學中 ，Sokal和Sneath （255）把研究對象定義為一個可操作的分類學單位。在生態學中，研究對象可以是取樣的樣本，樣本中所有有機物來自同一營養級，或同一群落。在生態系統研究中，研究對象可能是土壤、地上生物量或放牧羊的生長速度。系統（system）是指研究對象、及其性質、彼此之間的相互作用，以及所有作用在其上的環境因素組成的集合體。例如：草地生態系統。一些生態學家和系統學家可能會選擇僅僅考慮研究對象的性質，或多或少的忽略系統的其它方面。特征（character）是指研究對象或者系統不可被再分的性質。特征狀態是指研究對象或系統特征的特殊表達。例如，在柳樹分類學研究中，每一物種定義為一個研究對象。各自有特征雄蕊數目。甲種也許有1株雄蕊，乙種也許有5株雄蕊，就是特征狀態。在植物生態學中，研究對象可能是塊棄耕地，特征可能是長白松是否出現。在草地生態學系統分析中，研究對象可能是某一營養級，特征可能是單位時間內進入該營養級的能量數量，狀態是能量數量。在生物地理學中，研究對象可能是一個種類，特征可能是在南美洲存在，特征狀態是它的存在或缺失，或者是整個科在南美洲出現的屬所占的比例。應該注意到：研究對象、系統、特征以及特征狀態選擇的任意性。選擇隨著研究者以及研究目的而有所不同。

還有兩個基本概念：特征空間和研究對象空間。特征空間是一個描述系統的抽象概念，它的每一方面是系統的一個特征或者系統一個或多個特征的某一功能。研究對象空間用于描述一個系統，它的每一方面是系統的一個研究對象或者一個或多個研究對象的某一功能。在這兩種空間中，如果涉及到三個以上的維度，那么這一空間為多維空間。特征變化分析，首先要對系統進行描述，其次再對它的起源和維持進行解釋。

3 生態學與系統學特征變化研究過程

在相同狀態下，比較兩個研究對象的異同特征叫做特征變化分析。在生態學與系統學中，當研究有機體的結構及其生態變化時就需要特征變化分析。依據生態學與系統學眾多研究，Mayr（163）總結出生態學與系統學常用的特征變化分析過程與方法（表1）。

3.1 初步分析

明確闡述目標：對特征變化分析的目標進行簡潔、明確陳述。通常研究者認為研究特征變化的原因是非常顯而易見的。確定研究特征及其最好方法會隨著研究目的的不同而有所變化。而后，特征變化分析者必須考慮以下幾點：

研究的科學價值：不是任何知識都對科學有重要價值。必須考慮：（1）在科學發展的不同階段，知識點的重要性不同；（2）生態學和系統學研究工程龐大，而研究人員與相關資源有限。有些研究很難估價其科學價值。研究的社會意義：未來社會生態問題日益重要，幾乎每個研究都與社會相關。要注意：（1）如果大量資金投入與社會問題相關的特征變化研究，就會有更多活躍的研究者轉入到這些研究領域來；（2）如果研究缺乏社會性，許多生態學與系統學的學生就會拒絕從事這一職業。為突出生態學的社會意義，也許需要將某一天定為年度生態日。特征變化分析的可行性：生態學與系統學中的大多數問題很復雜，不像那些在分子與結構生物學領域中備受關注的系統性問題，可以很輕松地被分解成不同小實驗。系統生態學在開始研究之前很難確切預知研究需要的時間、儀器、人力。大多數研究需要好多年才能完成，例如，日本學術會議會員塩見正衛（Shiyomi，M.）研究草地生態系統模型預計5年，結果做了15年，繼任者又作了25年。加拿大的蚜蟲研究或者關于毛莨屬植物的專著。資金提供者以及政府官員通常要求研究者不斷提供報告并且不會一次性提供某一持續時間很長的研究所需要的全部資金，中斷研究不是好事。但是，另一方面，這也使得研究者能夠周期性的停下來思考項目，不斷調整使其更為可行，與社會更為相關。實現既定目標的可能性：至少要考慮特征變化分析的數量與質量。研究的質量指研究結果是否能從前面的假設中作出確定的選擇，也就是：研究與目的的貼切性，也許研究結果僅僅提供一些與研究目標相關的不確定數據。研究的數量是：在貼切的研究中，特征變化分析工作能夠進行假說的選擇，或通過分析檢測證明假說的不確定性。

3.2 數據收集

收集相關信息：好的研究要求：（1） 準確掌握有關知識，（2）掌握研究系統的現行方法和應用。找出生態學家和系統學家需要的所有相關資料基本是不可能的。但可以根據某一特定研究查閱相關的資料。資料信息也在二方面發生迅速變化：（1）信息種類和數量在增加，（2）計算機科學迅速發展，資料檢索與分析方法不斷進步。一般來說，沒有堅實的數據基礎來反復測試模型，很可能導致資源管理結論中出現嚴重錯誤。為收集數據信息，首先要建立數據庫。需要考慮數據庫的結構與內容。用電腦硬件和軟件控制數據庫。數據庫內容主要來源于三個方面：（1）文獻，（2）博物館與標本館，（3）未加工數據。

學者們一般都喜歡用裝滿索引卡片文件夾的抽屜，其中都是認為有價值的數據。除了常見的作者、日期、題目、引用外，也許還增加了許多其它的描述性語言和關鍵詞。這種卡片式文件夾正進入新的指數型增長期。但這種工具并不適用。如果一個研究者要跟上相關文獻更新腳步的話，那么他幾乎沒有時間來做其它事情。通常在這種情況下，重要的參考文獻會和那些不太有價值的參考文獻摻雜在一起，結果是得到一個難處理的數據庫。許多生態系統研究都存在此問題。這個問題一般從二方面解決：一方面可以采用一個適用于計算機數據處理的電子表格來獲取整個生態系統文獻中的所有信息，查詢數據庫，在研究者感興趣的簡要文件夾幫助下，產生一個相關文章的列表。這一工作可由專門的機構負責。另一方面，研究者可以在文件卡片或者計算機數據庫列出有關信息的參考文獻，理面包含一個定時更新的按字母順序排列表，迅速有效地聯想更廣泛的參考資料。以上二方面的信息聯系也很有價值。例如，生態系統模擬、生物控制以及化學植物分類學領域的工作者也許會發現，交換使用這樣的列表，可以增強他們自動聯想起相關文獻的能力。也許我們真的需要一些協會或機構雇傭數名員工來負責整理期刊雜志。把索引卡片或數據庫整合起來，提供累積性的系統參考文獻。如爬蟲協會為滿足會員興趣通過文獻來找到參考。分類協會可以獲得所有學科的分類文獻。

對于收集的干燥標本和博物館的樣本數據。過去研究者主要獲取樣本的名字，很少使用這些資料。現在計算機數據分類、系統整理、可視觀測，提高了這些樣本資料的使用、科普、社會素質建設。例如，研究植物晚秋開花時間的進化模式，也許要瀏覽所有標本。地植物學者也許會問：1，000，000個樣本中的哪些樣本來自舟山群島。白山市發展規劃者韓鐵成也許希望了解長白山大峽谷生長著怎樣的特殊植物以及現在哪里可以采到這些植物。決定收集什么以及收集多少，怎樣做到這一點，本身就是一個復雜的多階段決定過程。信息工作者忙于計劃和補充樣本收集和系統文獻的計算機化。

對于實驗中未加工的數據以及來自自然系統的數據。這些數據也許來自一個相對未受干擾的森林生態系統，也許來自一個繁華大都市空氣污染的樣本。未加工數據往往是學術文章結論和總結的基礎。這些數據的丟失，也許因為作者沒有長時間保留原始數據，更常見的是：他退休了，這些數據太老，細節沒人記住，因此被視為無效。

以檢索的方式保存未加工數據具有重要的用途。包括：（1）為相同或者不同的目的用更好的或者最新的方法重新分析相同的數據；（2）在前人成果的基礎上，研究會更扎實。例如，現在的研究者會從分子水平重新考慮一些分類群，如果他們的工作能結合到早期工作者積累的細節數據基礎，研究會更有意思。

系統選擇：就是將研究目標及相關項目列入一個整體范圍，劃清系統邊界，明確考慮什么，不考慮什么。與系統相關但不考慮因素的影響怎樣在系統內體現。

目標選擇：要考慮研究層次、角度、條件、研究方法和資料的可行性。例如：分類學中，研究目標可以是一個植物個體、種群或群落，而且日、周、月、年的變化。在群落生態學中，目標的選擇可能會涉及樣方面積和樣方位點。系統生態學中，目標的選擇需要考慮分室之間轉化問題。一年內和幾年之間使用平均值也會導致不準確性的產生，許多的折中（trade-off）都是問題。

特征的選擇：選擇研究目標的特征要考慮：（1）現有條件下可測量獲得。（2）憑經驗判斷是研究目標的主要特征，如各分室、主要物質流、能量流等。（3）與目標強烈相關。如果有條件可以用多重回歸分析對多個特征進行預備檢驗，通過相關度或貢獻率確定選擇特征Watt（278）。例如5月份降水量對定西小麥產量的影響。

特征參數選擇：兩個特征參數，平均值和方差（或標準差），在特征變化分析中出現的最頻繁。平均值是對集中趨勢的估計，或者說是對于樣本的定位。而方差則是對于偏離中心點的變化程度的估計。使用和比較平均值應該是分析中的第一步。比較樣本之間的變化程度，使用方差或者其它類似的估計，應該使得分析者能夠回答一系列完全不同的有意義的特征變化問題。例如，地理變化研究使用平均值證明漸變群模式。這一點是通過橫斷面一端到另一端的選擇壓力加以解釋。但是如果方差也顯示出漸變群，如果方差的峰值和平均值不同，這樣的特征作為選擇壓力就有問題。種群學和遺傳學家已經將方差作為研究分析的必要工具的一部分。生態學和系統學的工作者應該考慮使用方差和平均值。還應該探索可以用于特征變化分析的其它參數或數值。

特征狀態選擇：對于一個待測特征選擇具體測量數值確定記錄特征狀態。對于連續特征例如葉片長度單位的選擇。草地地下生產力定量。青蛙的背側模式。這種情況下，研究者的操作步驟就是簡單的辨認這些模式。這一規則聽起來非常主觀且不具有科學性。但是，為了確定定量特征的特征狀態，考慮研究材料與目的的情況下沒有更好的確定方式，這樣規則仍然適用。

特征狀態編碼選擇：標準化正變得日益重要。例如樣本采集日期為2017年12月6日，有幾種表示：06/12/2017， 12/06/2017，2017/12/06。統一采用一種，計算機就可以按年月日次序將樣本排列。

填寫基礎數據矩陣：完成上述步驟，就可以填寫基礎數據矩陣的目標特征。一般用二維數據矩陣，一次讀取目標一個特征。但需要考慮向更高維度擴展，需要考慮更多參數。三維基礎數據矩陣比二維能更好的描述目標。基礎數據矩陣向其它維度的擴展可以為相同研究對象提供不同時間或地點的數據。后者是研究對象范圍的功能。如果是樣本或者定位樣品，可能不相關。但是如果由于某種原因某人選擇物種或者森林覆蓋類型為研究對象，那么就相關了。這在基礎數據矩陣中是一個很重要的概念。一個基礎數據矩陣是以一系列給定的特征為基礎的，并且任何研究對象都可以在維度或者維度的幅度上減小。上述類型的減少可以至少以兩種方式發生：（1）簡單刪除，（2）根據某些功能或者特定準則合并。例如，考慮一個數字分類研究，研究對象是一個物種個體位點的集合，信息以平均值、方差以及該物種許多位點隨時間變化的范圍。對于一個特定的分析，每個物種的所有信息只以一個簡單的數字表示，從而通過物種基礎數據矩陣形成一個簡單的二維特征。

樣本設計：研究目標選定，例如：某一物種的區域種群、或定位的森林系統類型、或一塊棄耕地。接下來是樣方設計，例如：1公頃的草地的研究尺度，1m2草地的地下生物量等。

實驗設計：一般研究很少提到收集數據步驟的設計。學會一個普通的系統分析細節只能通過嘗試和出錯進行學習。選定設計后，實驗必須統一執行。大多數特征變化分析需要組織的不同層次進行采樣，在不同采樣可能需要不同的采樣方法。幾乎所有基礎數據矩陣都存在數據丟失問題。

基礎數據矩陣的修證：無論數據來自實驗，還是來自數據庫，或者是文獻，為了保證基礎數據矩陣數據的有效性，核實修正很必要。保證基礎數據矩陣數據與實驗記錄、數據記錄儀、數據庫一致。

3.3 數學分析與總結

系統學和生態學各類研究所使用的方法與純數學分析方法有很大差異。特別是在描述和解釋方面。表2是數學分析和總結方法列表，有些已經被應用在特征變化分析中，有些可能會被應用。人為地將這些方法分為九個部分。分成更多的部分也有可能，但不太令人滿意。給出一個完全令人滿意的分組基本沒有可能，因為數學的各個領域之間相互關聯非常復雜。即使是表2中的50多個基礎詞條間，也很容易發生混亂。后來者可以重排這些詞條以滿足自己分析研究和獲得更好的觀察角度。我們已經意識到這些部分相互之間并不獨立，很難完全脫離單獨考慮。簡單的介紹表2中每個基礎詞條都至少需要一本書的空間，而不是一篇文章。因此，選擇一些像樣的研究案例放在表2和表3的基礎詞條后面，這并不意味著這些研究十分圓滿，而是作為文獻的基本指引。當然讀者還能找到更好的文獻。

A部分：統計學已經廣泛使用。統計數據的應用越來越多。隨著數據統計，就是數據分析。具體研究項目中，所記錄的特征數值經常被轉化。轉化的主要原因是：（1）簡化；（2）更好的符合給定的檢測假設；（3）獲得視野；（4）給每個特征分權。相關與自相關對周期性事件研究非常有用。例如昆蟲的種內種間聲音交流。Batschelet（14）用相關性研究總結昆蟲種內種間聲音交流、生物節律、進化。回歸和變化分析在理論上是相關的。兩種都在生態學與系統學中有著廣泛的應用。協方差分析和多元方差分析的用途正變得更加廣泛。最后的一項是進化和種群生成分析，也許放在這里不太合適，但事實上它不適合放在任何一個部分。因為它不是一種方法，而是生態學與系統學的一個小領域。由于其獨特數學思考方式，未來研究發展，很有必要提出。

B部分：概率是統計檢驗的數學基礎。在生態系統數量研究中，已有不少應用。例如，Wenk（279）的黑蠅研究。

C部分：在數量生態學中相似性估計的研究最多。在系統分析中，當研究一個系統多個特征、目標或者成分之間關系時，相似性估計是非常有用。在數值分類學和植物生態學方面，已經有關于相似性估計的綜述，學者可以從這些綜述中獲得對方法論的整體了解。參考文獻（38，255）中有不同用途和方法的例子。C部分與D部分構成數值分類學的大部分內容。在已發表的文獻中，生態學中數值分類學及其類似領域構成特征變化分析中最活躍的部分。相似性估計的常見用法是從目標的基礎數值矩陣開始，一些協同指標，或者在一個選定的度量標準中測量距離，在成對的指標間計算上述對象并得到一個指標相似度矩陣。在分類學中每一個指標都是一個分類單元，或者一個有機體，或者區域種群、群落。而在描述生態學中它僅僅是一個位點，是不同特征物種在不同位點是否出現，或者其它參數。由于相似性估計給出的往往是研究對象之間的某一類平均值或總和，這意味著，沒有反映出研究對象的不同特征，不能指出研究對象間的細微特征差異和有顯著性差別的因素。

D部分：一般在兩個維度上比較基礎數值矩陣特征變量之間的關系（97，98）。由于不同方法會給出不同結果，因此在D部分選擇方法很重要。通常利用C部分的方法獲得相似性矩陣，接著隨用D部分中的方法得到方差-協方差矩陣。D部分的方法可以分為： （1）減少原來的維數，僅保留一個有意義的維度；（2）保留多于一個有意義維度。許多表型圖、進化分支圖以及一些簡單的圖形都屬于第一類，叫做聚類分析（Cluster analysis）（26，255）。相反，類似主成分分析的方法多于一維。如果研究從原始特征空間開始，那么主成分分析的結果是在相同的特征空間中形成一系列新軸，然而獨立軸數目會減少，也就是說在這些軸上發生顯著變化。可以將這種有新軸的空間定義為減維特征空間。類似的，可以將主成分分析或其它分析中得到的減維空間定義為減維研究對象空間。通過上述分析我們可以得到表征圖、進化分支圖或者其它確定研究對象位置的減維軸。通常，隨后從變異、分類學以及其它決策角度進行總結。最后兩種方法與前面的數值分類學截然不同。Reyment （ 211）支持分析多位點或集中趨勢位點的方差與協方差方法。考慮一個包含多個觀察點的雙變量散點圖，用一個多變量檢測確定多變量參數所在位置意味著可以在給定的概率水平下構造一個等概率的置信區間（254）。它在空間中是橢圓。有三個以上特征后這個橢圓就會變成球體或者超球體。為了簡化問題我們仍然考慮二維中的橢圓，考慮兩個種群95%的置信區間，極有可能發生如下情況：（1）在二維特征空間中兩個橢圓的起點不在同一位置；（2）兩個橢圓的大小不同；（3）主軸的指向不同。重要的是這些現象的生物學解釋。例如，如果兩個種群的橢圓大小不同但方向相同，可能是相同的選擇壓力產生不同的強度。或者，大小相同而方向不同，是不是意味著有不同的選擇壓力具有相同的作用強度。逆分析類似上述分析，只不過方向是倒轉過來。例如，它主要研究的不是研究對象之間的關系而是特征之間。在正常分析中許多關聯分析和因子分析都會得到這樣的中間副產物。分類學與描述生態學家可能不感興趣，但這些副產品可以為進化學與和系統分析學者提供系統變異模式的內在視野，而很有價值（19，48）。

E部分：決策與最優化是生態學家與系統學家關注的核心問題。選擇特定的決策或最優化方法形成決策進程。20世紀30年代 Fisher提出判別函數，此時Edgar Anderson正在研究鳶尾植物分類問題。Anderson的交叉指數的是比較粗略的統計方法。Goodman （94 ）發現，對于特定情況，兩種方法同樣有效。還有其它方法（276，278）。最優化并不一定意味著要選擇最小值或最大值。對于一些生物過程來說（例如：穩定環境中的選擇），中間值反而最合適。涉及一些生物特征或過程時，也許要在局部最優與整體最優之間進行選擇或折中（55）。同樣，在系統分析和運籌學中使用判別式函數，研究一個系統多特征或子系統，全系統最優化的時候也許沒有一個子系統處于其自身的最優狀態。在變化的環境中，優化一個系統不是一件容易事（53，148）。有些工作用計算機程序優化資源管理Wilson （55，284 ）

F部分：雖然用代數方法能描述系統，但幾何學方法能更好表現許多分析結果。代數與幾何的互補提升了研究的完整性。由于在數值分類學和系統生態學中使用不斷增多，所以圖形理論尤其是網絡理論正受到更多的關注。圖形可以是點線圖、定向圖、非定向圖、開放圖、封閉圖（Busacker & Saaty，23）。多數生態循環是封閉定向圖；多數進化是多邊形封閉不定向圖；多數表型和進化分支是開放定向圖；最近鄰體是封閉不定向圖。網絡是無環定向圖。生成樹是網絡圖。表3中這四類圖形學文獻。拓撲學值得注意（264）。用體型圖變化研究魚種類差異，.用三維取代二維（Sneath， 249）。

G部分：微積分方程是生態學家和系統學家在種群遺傳學和種群動態變化中使用最多的巨大領域。用計算機進行系統分析和模擬實驗時需要大量使用微積分方程來描述系統基礎模式行為。表2中文獻只是很小部分，各自有其獨特用法（Womble，288）。

H部分：生態學中關于資源管理與有害生物控制系統分析工作很多。K.E.F研究社會發展模型。對策論一般考慮個體、同一種群、不同種群間的婚配對策，也可以放到B部分。系統分析也包含模型、模擬和運籌學。系統分析中聯立系統方程描述實際系統非常有效。運籌學是系統分析后的工作，根據系統分析結果找出最適系統方案。表2參考文獻有關于進化生態學中的模型與系統分析，一些研究系統內發生件事的最大可能性。還有一些研究資源管理，這種研究中不僅要考慮子系統之間的關系，還要考慮各個部分的輸入與輸出，很少考慮子系統本身的平衡。研究一個系統，可以建立多個模型，通過模型可以了解更多的系統行為。精彩的研究工作用簡單的模型分析大量的實際觀測數據，Van Dyne（271） 、Watt（277，278）、Shiyomi（232，233）和Daming（52，53，54，55）的工作是光輝的典范。

I部分：無法歸入上述部分的放在此。在生態學和系統學研究中，計算機可以執行計算并總結結果，也可以在數據積累過程中在大數據庫中重新檢索數據。還可以求微分方程系統數值解，研究一些參數變化對系統的影響等。計算機科學的發展使多變量特征變化分析日益增多（259）。矩陣代數是處理大量數據的快速方法（225）。集合論廣為人知。群論與關聯理論也有應用（42，111）。

3.4 圖表總結

圖示表2的研究結果很有必要。表3中提到的每一種形式都應該有數據表格配合。其中的參考文獻都很重要。

轉化是一個獨立部分，例如，概率，對數，或者反正弦轉化。Levins（86）用Gause方法研究適宜度組成。Van Groenwoud（272）研究植物分類。

頻度分布是展示在一個或多個軸上某一特征不同狀態的相對或者準確概率分布。分為單變量、雙變量以及多變量概率分布。單變量概率分布被進一步分為不連續和連續的，由分析特征的自然屬性決定。最常見的非連續單變量概率分布圖是條形分布圖以及生態金字塔，后者是一種重排的條形分布圖。連續的單變量概率分布圖常用直方圖和概率多邊形。概率多邊形是一種頻率分布圖，每種確定狀態的頻率在這種圖形上被定義為一個點，一系列此類的點與鄰近點之間可用直線或者曲線連接起來。在生態學與系統學中比較重要的概率多邊形有相對頻率分布、特征狀態精確頻率分布圖，以及狀態參數或者其它組成特征的頻度分布圖，如環境梯度或判別式函數。骰子圖是一種被壓縮為一個維度或者拓撲轉化過的概率分布圖。Sokal（251）有自己的看法。另一種單變量概率分布圖有一系列陰影區。對于不同的分類群或營養級使用不同的陰影。這類圖可以是水平的或者是豎直的。也可以是一系列概率多邊形。雙變量概率分布圖通常有兩個維度，頻率變化用等值線或不同大小的圓來表示。常見用計算機圖像軟件繪制的透視圖。多變量概率分布圖除兩個普通的維度外，還有其它坐標。

散點圖，在一個或多個維度上散布一系列點，每種表明某一研究對象的位置。軸也許是常規特征或者多個特征的組合，諸如主成分分析軸。上面的頻度分布圖是一類散點圖，由于常用，將其單獨列出。有些是包含減少特征空間軸與網絡的圖形。有些需要三個以上維度。有些可能是多維空間中研究對象鄰體之間的一些直線（Rohlf）。

D部分和E部分的圖示可以分為開放、封閉、非直接圖。Busacker & Saaty 將網絡圖定義為開放、直接圖。Mayr建議保留系統樹一詞，用于表示所有的樹狀圖形。Busacker & Saaty將樹定義系統樹為：相互連接且沒有環路，是開放定向和開放不定向圖。表2 D部分和E部分的參考文獻關于計算機構圖方法，例如物候圖和進化分支圖。D部分是特征變化分析中定向圖。一般是開放定向系統樹圖。表3中大多數系統樹圖沒有明確的定向。但是在進化分支圖中用下降表示方向，或像在物候圖中用包含物的性質。無定向進化分支圖屬于E部分，但是系統發生學者總樂意給出方向。物候圖是反映表型關系的定向圖。聚類分析結果可能有兩個或更多維度。可能是基礎數據矩陣衍生出來的相似性或距離矩陣。或者是從減維特征或研究對象空間相似性或距離矩陣衍生出來。進化分支圖描繪進化的分支順序，已經成為一個主要系統分析工具。進化分支圖可以用兩個維度描繪，因為其反映的唯一性質就是進化的分支順序。有很多用計算機繪制這種圖形的方法。系統發生圖用于遺傳分類學、年代關系以及表型圖中。如果一些必要部分缺失，那么系統發生圖很可能成為進化分支圖或是物候圖。有的系統發生圖是無證據的，也就是只有明確的研究目標是已知的。一些系統發生圖是完整的，分支接點也有詳細記錄。矛盾的是：無證據的系統發生圖更多被使用。進化分支圖表示開放的分支進程。特征進化分支圖描繪進化過程中一種特征狀態的連續變化。可以對進化過程有更多的了解。由于在特征進化分支圖中僅僅考慮了一個或者幾個特征，所以對于進化過程中可能出現的逆轉特征狀態敏感。而常會忽略異速生長以及相關特征的形式和功能。生態物候圖，系統樹圖現在成了一個常見的總結位點之間關系的詞匯。位點通常被選為客體單位。生態物候圖常作為關聯分析結果，植物學家常使用。Fisher（76）和Hagmeier（106）在生物地理學中使用生態物候圖。在一個領域中連續的研究通常會形成開放定向流程圖，決策樹Watt（278，，271）。生態周期圖是描述封閉的定向圖。這些循環包括氮循環和碳循環、食物網和社會等級等。流程圖一般是生態模型或者復雜計算機編程的預備步驟。Sokal &和Crovello（253）用于劃定物種界線的流程圖是一個封閉定向圖。最近鄰體關系圖是封閉定向圖。

E部分，非定向圖，可以分為開放和封閉圖，可以用一些鄰體圖來舉例。連續的近鄰關系可能是非常有用。特征相關多邊形由連續條線組成。Wirth， Estabrook 和 Rogers（286）用不同階段連續群表示。多邊形圖（58）是坐標系統中的多邊形。在坐標系中原點延伸出幾個半徑。每個半徑表示一種不同的特征狀態。研究對象擁有的每個特征狀態組合形成多邊形。F部分地理圖很常見。G部分圖很常用。Moss（178）的等位線圖很有特色。

3.5 結果評估與再分析

結果評估是特征變化分析中非常重要。首先，研究者應該明確結果對其研究的初衷是正證還是反證。第二，研究者要將分析結果與其它相關研究、實際觀測進行比較。

再分析的工作不管是由同一個研究者還是后來的研究者，都是非常必要的。這為理論結果提供后續的檢驗，提高保證事實的準確性。再分析可以用數據的外延與內延調整。內延是指在原研究地點記錄更多數據，或者是在一年內的同一時間同一地點記錄更多的數值，或者是從同一研究地點選擇更多的個體。外延則包括新系統中數據的收集，或者是在舊的研究位點，但是來源于不同的物種或特征等。收集也許來源于實地，也可能來源于數據庫。由于外延與內延的任意性，所得結果可能會與已有的結果矛盾。但是這一做法很有價值。

3.6 動態數據庫

動態數據庫是多階段決策步驟的最后一步。至此，特征變化分析結束，未公布的信息通常儲存在研究者的辦公室中，當下一個項目需要空間時，這些資料就會被丟棄。例外的是全世界的動物植物標本館和博物館。因此需要建立區域性的、專業分類的數據庫保存那些被記錄在已經丟棄的實驗記錄本中的特征變化分析的實驗數據。Flora North America Program（230，231，261）可能是一個比較好的工作。

4 特征變化分析

生態學與系統學特征變化研究中，有一些共同性質。分析的目的是描述自然變化模式和解釋，進一步理解系統機制和管理系統資源。一分為二的認識方法只是認識方法的一種。大多數生態學與系統學研究的特征變化分析擁有相同的基本機構。例如：特征、研究對象和系統。另一個共同性是任何特征變化分析是一個多階段決定過程并且每一階段的決定在某種程度上都有任意性。所有的特征變化分析都有共同的一般步驟，生態學家和系統學家使用相似的研究方法在不同領域研究。這些在系統分析和數據分類中產生的方法已廣泛應用于生物學的各個領域以及經濟學、商學、社會學和哲學等。即使是在分類學中使用的實際特征也對生態學非常重要。例如，一個地區基礎動物和植物目錄清單，從一塊棄耕地到一個省或整個國家，對于大部分分類學、生物地理學、生態學來說都是重要的基礎。

最優化是所有的生態學與系統學都要研究的。但是最優化可以發生在一個特征變化分析的所有階段或者同一階段的不同水平。分類學者希望得到最正確的系統發生圖或者物候圖，以反映真實的關系。不論在抽象隔離條件下分析，還是在接近實真條件下一次性考慮所有分室過程。進化學家希望得到趨于最優水平的進化過程模型。資源管理者渴望得到最大化的收益或最優的利用模式。每個人都希望自己的時間能最大化使用。

Simon（234）注意到大多數知識都是按層級組織的。任何分類學系統都是一個層級，就像生態鑒定位點、營養級系統以及子系統一樣。在某種程度上，任何一個復雜生態系統的模型，以及它的模塊、子模塊等等，都是一個層級。Peter（200）宣布發現了層級的科學機制，但這一點存在爭議。

除了通常的層級外在系統中有更多的是特殊層級。這些包括目的層級或者研究對象層級。在任何復雜的特征變化分析中，必須決定研究精力應該投入哪個方向，而這是由目的的相對重要性以及它們之間的層級關系決定的。生態學及系統學特征變化研究中存在的問題是，通常會出現很多有趣的副項目以至于很難將主要目的記在心中。前面說過數據層級，數據層級是通過將原始數據用客體數據矩陣劃分成更多復雜的矩陣形成的。因此，通過特殊的表格，幾種不同物種在許多位點的特征信息可以被壓縮為同一個特征等級。Davis & Heywood（61） 參考了多個可被分為小特征的特征。例如，葉片絨毛可以進一步分為絨毛密度、絨毛長度、每根絨毛所含的細胞數以及絨毛顏色。當在一個連續的步驟中需要混合使用不同的抽樣技術時抽樣步驟層級就產生了。在生態和進化系統的任何研究中，都會使用控制對策等級。分級可以讓研究者獲得觀測系統內部的視角。系統特征變化等級是很重要的概念概念。在研究生態學和系統學中，不僅要注意分析變化的特征，還要注意分析相對不變的特征。任何系統內總會有一些分室、因素、特征、參數、過程相對不變，或有固定變化過程，對于環境中的選擇壓力量、控制對策都有重要意義。

5 特征變化分析中的常見問題

特征變化分析研究中有任意決定性效應（特征權重的考慮，目標的分類歸并，特征的選擇以及系統中的待測量參數），所探討層次的數據比較（特征的選擇，特征狀態等）。生態系統特征變化研究涉及龐大的基礎實驗研究，資料、結論的引用批準或授權問題。面對數據積累的冗余性。不同時間不同地點不同的人用不同儀器收集的數據的可比性。有些決策和最優化方案的實驗校正。由于生態系統數量分析研究復雜，且工作量龐大，所以到目前為止，還沒有比草地生態系統輪牧制度（55）更好的全實驗數據生態系統數量分析的研究結果。

6結語

自20世紀60年代IBP計劃以來，為數不多的幾個數量生態系統學家，開始不懈努力探討數量生態系統特征變化分析方法論，目前初步形成思想、方法，這一領域的工作剛剛開始。未來的研究需要新時代的學術認知、領導意識、組織形式、應用領域。換句話說，這個領域的最理想應用方向是：所有條件和資源都需要最優化利用的系統。以本文作為對過去60年數量生態系統特征變化分析的總結，對作出卓越貢獻的世界數量生態系統學家的紀念。特別是：Pielou，E.C.， Adams，R.P.， Van Dyne， G.M.， Crovello， T.J.， Shiyomi， M.， Daming，H.。其中Pielou，E.C.是Shiyomi，M.的老師，Shiyomi，M是Daming，H.的老師。

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[文獻21-292由于版面有限省略]

*基金項目：本課題受到北京森林麗葉綠洲生態科技發展有限公司和清華大學SRT項目的資金支持。

作者簡介：黃大明（1963—），男，北京人，博士，研究方向：生態學。

Abstract： All ecologists and systematists are engaged in the analysis of character variation. Unfortunately， this common pursuit is too often masked by the specific traits of the different systems and approaches used in ecology and in systematics. We want to outline the approaches to the study of character variation in ecology and in systematics and to ascertain their similarities and differences in this paper.

Key words： character variation， ecology， systematics， the character variation analysis process， graphics