藏香豬翻拱型放牧對(duì)不同類型高寒草甸植物特征的影響及土壤環(huán)境驅(qū)動(dòng)力

王　行,郭玉靜,鄭燕成,陳歡歡,田　昆,肖德榮,*

1 西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院,昆明　650224 2 浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院環(huán)境科學(xué)研究所,杭州　310058 3 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園,景洪　666303

高寒草甸占全國(guó)草地總面積的17%左右[1],是高寒環(huán)境中典型的生態(tài)系統(tǒng)之一,在世界范圍內(nèi)極具代表性[2]。放牧是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的主要干擾因素,影響著植物生長(zhǎng)、群落特征及植物生產(chǎn)力[3]。生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)獲取能力的集中表現(xiàn),而植物群落特征是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的基礎(chǔ)[4- 6]。近年來(lái)高寒草甸受超載放牧的影響,出現(xiàn)了大面積退化,成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[7- 8]。

藏香豬是分布于青藏高原東部、云南西北部以及甘肅西南部的高原特有豬種,生活在海拔3000—6000m的區(qū)域,對(duì)寒冷與缺氧的自然環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[9]。藏香豬放牧作為藏族自治區(qū)一種特有的放牧類型,目前已成為該區(qū)域的主要干擾因子之一,對(duì)區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)與生態(tài)建設(shè)產(chǎn)生不利影響,受到當(dāng)?shù)仄毡殛P(guān)注[10]。根據(jù)動(dòng)物行為學(xué),藏香豬的主要行為是翻拱,即通過(guò)翻拱高寒草甸土壤草根層,取食地下塊根[11-12],與牛羊選擇性取食植物地上部分不同,藏香豬的翻拱過(guò)程沒(méi)有選擇性,且造成植物地上部分與根系的破壞,導(dǎo)致高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的改變與功能退化[11]。另外,藏香豬在翻拱過(guò)程中造成表土裸露、地表凹凸不平,形成明顯的擾動(dòng)層[10]。在西藏、云南以及甘肅的部分藏區(qū),隨著畜牧業(yè)多樣化發(fā)展,當(dāng)?shù)胤拍令愋陀蓚鹘y(tǒng)牛羊放牧轉(zhuǎn)變?yōu)榕Ｑ蚺c藏香豬共同放牧[12-13]。其中,在藏香豬放牧集中分布區(qū),生態(tài)環(huán)境日益惡化。

滇西北高原處于青藏高原東南緣,是高寒草甸的主要分布區(qū),也是藏香豬放牧的典型區(qū)域[14]。納帕海是滇西北高原生態(tài)系統(tǒng)的典型代表,受藏香豬過(guò)度放牧的影響,目前納帕海流域草甸生態(tài)系統(tǒng)正逐年向荒漠化方向演變[15]。前期研究主要關(guān)注藏香豬放牧對(duì)土壤理化特征的影響[11,15],然而藏香豬翻拱如何影響該區(qū)域的植物生物量與群落結(jié)構(gòu)？不同草地類型所表現(xiàn)出的響應(yīng)是否存在差異性？這種差異與土壤環(huán)境因子的關(guān)系如何？目前尚缺乏相關(guān)研究。高寒草甸是青藏高原及緣區(qū)主要的草地類型,闡明藏香豬放牧對(duì)高寒草甸的影響,對(duì)維護(hù)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定以及當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

本文以滇西北高原典型生態(tài)系統(tǒng)——納帕海作為研究對(duì)象,對(duì)豬拱放牧下的植物生物量及分配、蓋度、高度、密度、空間利用度、物種豐富度以及群落結(jié)構(gòu)組成等進(jìn)行研究,探討了不同高寒草甸類型(陸生草甸與沼澤化草甸)下,植物相關(guān)指標(biāo)對(duì)豬拱放牧的響應(yīng)。同時(shí)研究土壤理化指標(biāo),分析植物變化特征背后的主要土壤驅(qū)動(dòng)因素。本文擬為藏香豬放牧的破壞程度進(jìn)行客觀評(píng)價(jià),為滇西北高原生物多樣性的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1　研究區(qū)概況

納帕海位于青藏高原東南緣、橫斷山脈中段的香格里拉市境內(nèi)(27°49′—27°55′N,99°37′—99°41′E),平均海拔3260m,面積3100hm2(圖1)。納帕海四面環(huán)山,生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)獨(dú)立,從北向南依次為湖泊、沼澤、沼澤化草甸、陸生草甸等景觀類型(圖1)。沼澤化草甸與陸生草甸面積達(dá)1510hm2,占整個(gè)流域面積的一半以上,是生物多樣性保護(hù)的重點(diǎn),同時(shí)也是藏區(qū)牧業(yè)發(fā)展的主要區(qū)域[12]。2005年納帕海被評(píng)選為國(guó)際重要濕地,具有較高的保護(hù)與研究?jī)r(jià)值。科學(xué)評(píng)估并合理利用當(dāng)?shù)刂脖毁Y源成為該區(qū)域生態(tài)保護(hù)的重大需求。

當(dāng)?shù)貧夂驗(yàn)楹疁貛Ц咴撅L(fēng)氣候,主要受西部南季風(fēng)和南支西風(fēng)的控制,形成了高寒冷濕、冬春干旱、夏秋多雨的氣候特征。每年6—9月為雨季,其他月份為旱季,年均溫度為5.40℃,≥10℃積溫1529℃。

圖1　納帕海區(qū)位圖與采樣區(qū)域示意Fig.1　Geographic location of Napahai and sampling sites伊拉和布倫為兩個(gè)采樣區(qū)域,分布屬于陸生草甸與沼澤化草甸

1.2　研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與采樣

根據(jù)統(tǒng)計(jì)年鑒,2008年以前藏香豬放牧規(guī)模較小,且多以圈養(yǎng)為主；2008年以來(lái)隨著市場(chǎng)對(duì)藏香豬需求增加,散養(yǎng)藏香豬數(shù)量劇增,在綜合管控下,納帕海藏香豬的載畜量平衡在115頭/m2,超出當(dāng)?shù)貙?shí)際承載力(40頭/m2)。藏香豬翻拱型放牧的面積約占整個(gè)區(qū)域的5%左右[16],主要以啃食高寒草甸上的草根層為主要行為方式。本文分析了藏香豬放牧對(duì)植物生物量與植被群落結(jié)構(gòu)特征的影響。

研究地點(diǎn)選在伊拉與布倫2個(gè)典型放牧區(qū)域(圖1,圖2)。其中,伊拉屬于陸生草甸,土壤類型為草甸土,常年無(wú)淹水,土壤母質(zhì)為河流沖擊物,主要植物包括華扁穗草、早熟禾等草本植物；布倫屬于沼澤化草甸,土壤類型為泥炭土(泥炭深度1.0—1.5m),季節(jié)性淹水,土壤母質(zhì)為高度發(fā)育的泥炭層,除常見(jiàn)草本植物外還包括沼生蔊菜、水蓼以及水蔥等水生植物。兩個(gè)區(qū)域均靠近居民點(diǎn)附近,放牧規(guī)模及放牧?xí)r長(zhǎng)(每天5.5h)具有可比性。依據(jù)姚茜的研究結(jié)果[10],于2016年8月生長(zhǎng)盛期在每個(gè)區(qū)域內(nèi)調(diào)查藏香豬擾動(dòng)較為明顯、擾動(dòng)深度在5—8cm的豬拱景觀斑塊(平均擾動(dòng)次數(shù)達(dá)2—3次,屬典型豬拱斑塊),隨機(jī)設(shè)置0.5m×0.5m的樣方。通過(guò)嚴(yán)格篩選典型豬拱斑塊,確保干擾強(qiáng)度的一致性。其中,伊拉設(shè)置20個(gè)樣方,布倫設(shè)置15個(gè)樣方,每個(gè)樣方之間間隔3—4m。在豬拱斑塊內(nèi)設(shè)置樣方的同時(shí),選取臨近位置分別設(shè)置20個(gè)與15個(gè)對(duì)照樣方(無(wú)藏香豬翻拱區(qū))。結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查、高分衛(wèi)星遙感影像數(shù)據(jù)判讀以及草根層發(fā)育狀況分析,確保所選取的對(duì)照樣方在歷史上沒(méi)有被藏香豬干擾過(guò),能夠反映該區(qū)域的長(zhǎng)期放牧效應(yīng)。另外,對(duì)照樣方與藏香豬翻拱樣方區(qū)位臨近,具有相對(duì)一致的氣候、水文與地貌特征。

圖2　兩處采樣點(diǎn)(藏香豬翻拱斑塊與對(duì)照斑塊)現(xiàn)場(chǎng)照片F(xiàn)ig.2　Pictures for two sampling sites (pig-uprooted patches and controls included)

1.2.2植物與土壤樣品分析

樣方蓋度通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)目測(cè)進(jìn)行估算,同時(shí)對(duì)植物種類進(jìn)行鑒定。收集樣方中的所有植物帶回實(shí)驗(yàn)室后,參照《數(shù)量生態(tài)學(xué)》[17],分別測(cè)定每種植株的數(shù)量及高度,并換算成群落水平的植被密度(個(gè)/m2)與植被平均高度(cm)。將植物全部浸入水中,通過(guò)排出水的體積得到植物所占空間體積(cm3/m2),經(jīng)植被蓋度標(biāo)準(zhǔn)化處理后用來(lái)表征植物對(duì)空間的利用程度[17]。所有植物的地上部分在80℃條件下烘12h后稱取重量,并換算為每平方米生物量干重(g/m2)。

計(jì)算每種植物的相對(duì)密度、相對(duì)頻度與相對(duì)顯著度,以及三者加權(quán)計(jì)算得到的物種重要值,重要值最高的物種即為優(yōu)勢(shì)種。利用杰卡德相似性系數(shù)(Jaccard similarity coefficient)[18]計(jì)算豬拱與對(duì)照條件下,植物群落之間的相似性。

土壤采集用環(huán)刀法。在每個(gè)樣方內(nèi),用容積為200cm3的環(huán)刀(直徑70mm,高度52mm)采集0—10cm的原狀土壤。地下根系去除表面土壤、石塊,在80℃條件下烘12h后稱取重量,并換算為每平方米生物量干重(g/m2)。土壤pH、含水率、容重、有機(jī)質(zhì)與總氮的測(cè)定參照《土壤農(nóng)化分析》[19]。

1.2.3統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS中的方差分析模型(two-way ANOVA),對(duì)比分析豬拱與對(duì)照條件下的植物地上部分生物量、地下部分生物量、地上/地下生物量分配、植被蓋度、植株密度、植株高度、植株空間利用度,以及物種豐富度(richness)等指標(biāo)在P=0.05水平上的差異性。在雙因素方差分析的基礎(chǔ)上,通過(guò)事后多重比較(Post Hoc Tests)中的Student-Newman-Keuls分析每個(gè)采樣點(diǎn)內(nèi)部各相關(guān)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異性。在進(jìn)行ANOVA以及Post Hoc Tests之前,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行one sample Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)。對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行基于log10的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,使其數(shù)據(jù)滿足正態(tài)性要求。

利用Canoco4.5生態(tài)學(xué)多元統(tǒng)計(jì)分析模型[17],對(duì)(1)基于樣方尺度的生物量絕對(duì)數(shù)量變化(地上部分生物量、地下部分生物量、植被蓋度、植株密度),以及(2)基于單個(gè)物種水平的群落結(jié)構(gòu)百分比變化(相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度、重要值)進(jìn)行載荷矩陣的降維分析,得到樣本的空間差異分布特征。進(jìn)一步通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析(CCA),探討土壤理化指標(biāo)(pH、含水率、容重、有機(jī)質(zhì)、總氮)與植物指標(biāo)的相關(guān)性。

2　結(jié)果與分析

2.1　植物生物量及分配

藏香豬放牧顯著降低了高寒草甸地上部分與地下部分的總生物量(圖3)。與對(duì)照(無(wú)藏香豬翻拱區(qū))相比,伊拉與布倫兩個(gè)區(qū)域的地上部分生物量分別降低了92.9%(P<0.001)和76.2%(P<0.001)；地下生物量分別降低了95.6%(P<0.001)和99.1%(P<0.001)。尤其在沼澤化草甸(布倫)區(qū)域,每平方米僅發(fā)現(xiàn)7.62g的地下生物量殘留,而在對(duì)照組中每平方米的地下生物量高達(dá)900g。

翻拱型放牧顯著改變地上/地下生物量的再分配。經(jīng)翻拱后,地上生物量的相對(duì)百分比增加,尤其在布倫區(qū)域,地上/地下生物量由對(duì)照組中的45.1%變?yōu)?26%(圖3),這種變化與優(yōu)勢(shì)植物的更替有關(guān)(詳見(jiàn)2.3節(jié))。

圖3　豬拱與對(duì)照條件下的植物地上部分生物量、地下部分生物量及生物量分配比例Fig.3　Above-ground biomass, below-ground biomass, and biomass allocation under pig uprooting scenario and controls伊拉與布倫為兩個(gè)采樣區(qū)域。F值與P值為方差(two-way ANOVA)分析結(jié)果,每個(gè)樣品內(nèi)部的P值為事后比較結(jié)果;伊拉每個(gè)水平(豬拱與對(duì)照)下各有20個(gè)樣方(n=20),布倫每個(gè)水平(豬拱與對(duì)照)下各有15個(gè)樣方(n=15);誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差

2.2　植物群落數(shù)量學(xué)特征

隨著生物量的減少,豬拱前后的植被蓋度具有顯著差異性(圖4)。在伊拉與布倫區(qū)域,藏豬翻拱后的植被蓋度分別降低了73.1%(P<0.001)和54.0%(P<0.001)。與布倫相比,伊拉區(qū)域的植被在豬拱后,其裸露程度更為明顯。在對(duì)照組中,每平方米范圍內(nèi)大約有3000—5000株植物,而這一數(shù)量在翻拱后銳減到180—400株(F=255,P<0.001)。

翻拱后植株變得稀疏,個(gè)體間隙加大,植物的平均高度增加(圖4)。尤其在布倫,豬拱樣方中植物的平均高度達(dá)到21.8cm,顯著高于對(duì)照組的9.23cm。隨著植物平均高度的增加,植物的空間利用度增加,由對(duì)照組中的557cm3/m2提高到1178cm3/m2。然而在伊拉區(qū)域,植株的空間利用度未發(fā)生顯著性變化(P=0.118)。

圖4　豬拱與對(duì)照條件下的植被數(shù)量學(xué)特征Fig.4　Vegetation quantitative features under pig uprooting scenario and controls指標(biāo)包括植被蓋度、植株密度、植株高度以及植株空間利用度

2.3　植物群落豐富度與組成結(jié)構(gòu)變化

對(duì)照組與藏香豬放牧組之間,植物物種數(shù)量沒(méi)有發(fā)生明顯變化(F=0.029,P=0.886),在每個(gè)樣方中平均觀察到4—8種植物(圖5)。其中,在陸生草甸(伊拉)上觀察到的物種數(shù)量(6—8種)略高于在沼澤化草甸(布倫)上觀察到的物種數(shù)量(4—6種)。

圖5　豬拱與對(duì)照條件下的樣方植物種類Fig.5　Plant richness under pig uprooting scenario and controls

然而,植物群落結(jié)構(gòu)組成在豬拱后發(fā)生了較為顯著的變化,且陸生草甸與沼澤化草甸植物組成的變化程度不同。根據(jù)每個(gè)物種的重要值(表1),對(duì)照組伊拉區(qū)域的優(yōu)勢(shì)植物主要有華扁穗草、碎米薺和黃花藺等,布倫區(qū)域的優(yōu)勢(shì)植物主要有華扁穗草和白茅等。藏香豬翻拱干擾下,伊拉區(qū)域的優(yōu)勢(shì)植物依然為華扁穗草。而在布倫區(qū)域,優(yōu)勢(shì)植物華扁穗草(重要值從0.299到0.083)向一年生水生植物水蓼(重要值從0到0.271)演替。

伊拉區(qū)域,杰卡德相似性指數(shù)為93.2%；布倫區(qū)域,杰卡德相似性指數(shù)僅為89.4%。可見(jiàn)與陸生草甸相比,沼澤化草甸中的植物物種組成發(fā)生了更為明顯的變化。

2.4　土壤環(huán)境對(duì)高寒草甸植物變化的驅(qū)動(dòng)力

對(duì)植物生物量等絕對(duì)數(shù)量指標(biāo)進(jìn)行空間分布特征分析(圖6),所有豬拱樣方中的樣品聚類在一起(紅色),與對(duì)照組明顯區(qū)分。可見(jiàn),豬拱放牧均顯著降低了所有樣方(陸生草甸與沼澤化草甸)中的生物量,不利于生物量的積累。在對(duì)照樣方中,樣品空間分布較為分散(藍(lán)色),表現(xiàn)出較強(qiáng)的空間異質(zhì)性。對(duì)群落結(jié)構(gòu)等相對(duì)數(shù)量指標(biāo)進(jìn)行空間分布特征分析(圖6),樣品主要以采樣點(diǎn)進(jìn)行聚類,即伊拉區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)組成明顯不同于布倫區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)組成。

從CCA排序結(jié)果進(jìn)一步看出,土壤含水率是影響生物量(圖6)與植被群落結(jié)構(gòu)組成(圖6)最重要的環(huán)境因子,其次為土壤總氮。含水率箭頭指向同時(shí)也是沼澤化草甸樣品(布倫)的主要分布區(qū)域,表明水分對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)絕對(duì)數(shù)量與相對(duì)數(shù)量的改變均具有顯著影響。土壤pH在豬拱前后未發(fā)生明顯變化,并且該指標(biāo)對(duì)整個(gè)植被分布差異的影響不顯著(P>0.05)。

表1豬拱與對(duì)照條件下樣方中植物的重要值與杰卡德相似性指數(shù)(僅列出重要值綜合比重較大的物種)

Table1TheimportancevaluesofplantspeciesandtheJaccardsimilaritycoefficientunderpiguprootingscenarioandcontrols.Onlyspecieswithlargeimportancevaluesareshown

植物名稱Speciestaxonomy豬拱Piguprooting對(duì)照Control植物名稱Speciestaxonomy豬拱Piguprooting對(duì)照Control伊拉Yila華扁穗草Blysmussinocompy-essus0.2120.199布倫Bulun華扁穗草Blysmussinocompy-essus0.2990.083早熟禾Poaannua0.0900.021早熟禾Poaannua0.1550.085西伯利亞蓼Polygonumsibiri-cum0.0730.000碎米薺Cardaminehirsuta0.0400.045嶗峪苔草Carexgiraldiana0.1980.123沼生蔊菜Rorippaislandica0.0360.115水葫蘆苗Halerpestescymbal-aria0.0170.013水蔥Scirpusvalidus0.0760.129白茅Pantropicalweeds0.0000.101蕨麻Potentillaanserina0.0250.007黃花藺Limnocharis0.1090.200小藜Chenopodiumserotinum0.0470.077碎米薺Cardaminehirsuta0.1990.083水蓼Polygonumhydropiper0.0000.271相似性指數(shù)Similaritycoeffi-cient93.2%白茅Pantropicalweeds0.2050.000相似性指數(shù)Similaritycoeffi-cient89.4%

圖6　基于樣方內(nèi)總體群落生物量絕對(duì)數(shù)量改變以及基于物種個(gè)體組成百分比相對(duì)數(shù)量改變的CCA分析Fig.6　CCA results based on total vegetation absolute changes in quadrats and based on relative community composition changes for each individual species環(huán)境因子包括土壤pH、含水率、容重、有機(jī)質(zhì)和總氮

3　討論

3.1　藏香豬放牧對(duì)高寒草甸影響的特殊性

動(dòng)物通過(guò)踐踏、采食或者翻拱的方式直接或間接對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。藏香豬通過(guò)翻拱方式對(duì)高寒草甸產(chǎn)生干擾,在取食過(guò)程中形成大量次生裸地(圖2),干擾后的地下與地上生物量均不超過(guò)100g/m2,減少幅度甚至超過(guò)90%(圖3),對(duì)高寒草甸牧草生產(chǎn)力造成了極大破壞,不利于草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。牛羊等牲畜主要通過(guò)采食及踐踏對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生干擾,經(jīng)牛羊采食后,植物物種普遍矮化,進(jìn)而影響地上地下生物量再分配[20]；牛羊反復(fù)踐踏也導(dǎo)致土壤容重增加[21]。然而,牛羊不破壞草根層,尤其對(duì)植物地下生物量的影響較小,整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的地下生產(chǎn)力基本保持平衡。有研究表明,在重度牛羊放牧下,高寒草甸的能量分配轉(zhuǎn)入地下,草甸單位面積地下生物量甚至高于輕度放牧[22]。

藏香豬放牧具有特殊性,在納帕海典型放牧區(qū)其干擾強(qiáng)度往往超過(guò)植物的受損閾值與補(bǔ)償性生長(zhǎng)限度,導(dǎo)致生物多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)均顯著下降[10],由于根系遭到翻拱破壞,植物本身可能無(wú)法通過(guò)自身修復(fù)來(lái)適應(yīng)干擾環(huán)境。而藏香豬干擾下的群落結(jié)構(gòu)演替則表現(xiàn)出與牛羊重度放牧相似的特征,即在群落結(jié)構(gòu)上形成破口,為一些具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的物種創(chuàng)造了新的入侵條件[23]。本文僅對(duì)典型藏香豬干擾下的植物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了分析,要深入研究群落結(jié)構(gòu)演替、資源利用特征及恢復(fù)再生機(jī)制與藏香豬放牧之間的關(guān)系,需要進(jìn)一步比較不同放牧強(qiáng)度下藏香豬對(duì)高寒草甸植物的作用效應(yīng)。

3.2　不同草甸類型對(duì)藏香豬放牧的響應(yīng)

藏香豬放牧形成大量次生裸地(圖2),導(dǎo)致地上與地下生物量銳減。藏香豬在取食植物莖、葉的同時(shí),造成地下根系破壞,根系表面水分快速蒸發(fā)后死亡[11]。在陸生草甸與沼澤化草甸區(qū)域,翻拱型放牧對(duì)植物生物量的影響具有一致性(圖3)。與生物量密切相關(guān)的植物蓋度、植株密度等植物生產(chǎn)力指標(biāo)在不同類型草甸中也顯著下降(圖4)。放牧干擾影響植物資源量的供給與平衡,引起地上/地下生物量再分配,并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生重要影響。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),地下生物量是地上生物量的1.7—2.2倍(圖3),藏香豬放牧對(duì)地下生物量的影響程度大于地上生物量,導(dǎo)致植物生產(chǎn)力更多向地上部分分配(圖3),不利于土壤根系的生長(zhǎng)及枯根殘?bào)w積累,對(duì)區(qū)域土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)的平衡產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。

陸生草甸與沼澤化草甸區(qū)域的植物高度在豬拱后均有所增加(圖4),表現(xiàn)出較強(qiáng)的“干擾”適應(yīng)策略。植物在放牧壓力下,通過(guò)資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),集中利用空間優(yōu)勢(shì),最大限度的獲取光資源[24]。高寒植物之間的競(jìng)爭(zhēng)主要通過(guò)空間(光)競(jìng)爭(zhēng)與營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)[25],豬拱樣方中的植物具有較大的光能競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。競(jìng)爭(zhēng)脅迫耐受假說(shuō)(stress-tolerance competition)[26-27]認(rèn)為,直立、較高類型、快速生長(zhǎng)的植物比低矮的植物具有較大的優(yōu)勢(shì),可以獲得更多的空間(光)資源[24,28]。豬拱樣方中的植物具有較高的莖稈與較大的空間利用度,從而提高了對(duì)空間資源的利用。在對(duì)照樣方中,植物覆蓋度較高,彼此之間的生長(zhǎng)受到臨近物種的排斥與競(jìng)爭(zhēng),拓殖能力下降,群落結(jié)構(gòu)組成的穩(wěn)定性較高,但可供利用的生態(tài)位不足[25]。隨著土壤裸露程度增加,競(jìng)爭(zhēng)壓力減小,周圍植物在裸露地表上迅速繁殖,并隨機(jī)占據(jù)新的生態(tài)位,裸地為多種植物生長(zhǎng)提供了適宜的生境。另外,豬拱斑塊往往呈現(xiàn)小型化、局部化的特點(diǎn)[10],也有利于不同植物的擴(kuò)散與再生,導(dǎo)致物種豐富度在豬拱前后未發(fā)生顯著變化(圖5)。

植物群落結(jié)構(gòu)(表1)與空間利用程度(圖4)在不同草甸類型中的響應(yīng)不同。在沼澤化草甸(布倫),藏香豬放牧導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)演替,而在陸生草甸(伊拉),相關(guān)指標(biāo)變化不顯著,可見(jiàn)這種響應(yīng)特征與草甸的類型密切相關(guān)(圖2)。在布倫,土壤水分與養(yǎng)分含量較高,生態(tài)系統(tǒng)處于高營(yíng)養(yǎng)水平,為植物演替創(chuàng)造了有力條件,表現(xiàn)為物種優(yōu)勢(shì)度的改變以及優(yōu)勢(shì)物種華扁穗草被水蓼所代替,表現(xiàn)出較強(qiáng)的空間拓殖性,導(dǎo)致空間利用度增加。

3.3　藏香豬放牧下土壤-植物的反饋機(jī)制

放牧壓力下,植物與土壤的關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[29]。植物群落結(jié)構(gòu)的改變同時(shí)受到土壤養(yǎng)分與水分的雙重脅迫作用[30],表現(xiàn)出干擾條件下植物個(gè)體和植物種間對(duì)土壤有限資源的競(jìng)爭(zhēng)[31]。在伊拉區(qū)域,藏香豬放牧導(dǎo)致土壤干旱加劇,土壤水分對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫,原先優(yōu)勢(shì)物種(華扁穗草)的優(yōu)勢(shì)度未發(fā)生改變,土壤對(duì)植物的反饋?zhàn)饔幂^弱。在布倫區(qū)域,受季節(jié)性淹水影響,土壤養(yǎng)分與水分含量較高,植物以較快的速度進(jìn)行群落自組織,以適應(yīng)自然生境的變化,表現(xiàn)出較強(qiáng)的土壤-植物反饋效應(yīng)。優(yōu)勢(shì)種的更替是植物群落演替的重要標(biāo)識(shí)。在植物未出現(xiàn)養(yǎng)分與水分脅迫的情況下,水生植物(水蓼)快速占據(jù)了生態(tài)位,成為次生演替過(guò)程中的先鋒物種,導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)整體優(yōu)勢(shì)度改變(圖2)。水蓼(Polygonumhydropiper)作為一種機(jī)會(huì)主義者,在水分充足的條件下,能夠在次生裸地上迅速生長(zhǎng),是沼澤化草甸中植物群落改變的關(guān)鍵物種[32](表1)。

土壤養(yǎng)分與水分是影響植物生長(zhǎng)的主導(dǎo)因素,植物不同個(gè)體對(duì)土壤資源利用程度的差異影響植物群落結(jié)構(gòu)與群落動(dòng)態(tài)。在不同生態(tài)位中,空間資源與土壤環(huán)境同時(shí)影響植物群落結(jié)構(gòu)組成[33]。藏香豬放牧導(dǎo)致蓋度降低、裸土面積增加,植物具有較高的空間競(jìng)爭(zhēng)與光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),此時(shí)土壤水分成為制約生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程和對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。除土壤含水率外,土壤有機(jī)質(zhì)、總氮以及容重作為土壤重要的理化指標(biāo),也是驅(qū)動(dòng)植物群落結(jié)構(gòu)改變的主要因素(圖6)。綜上可見(jiàn),在藏香豬放牧下,植物生長(zhǎng)對(duì)土壤環(huán)境的依賴性逐漸增加,在自我調(diào)控及組織中表現(xiàn)出較強(qiáng)的土壤-植物反饋效應(yīng),而植物演替過(guò)程中優(yōu)勢(shì)度的改變則表現(xiàn)出不同物種對(duì)土壤資源競(jìng)爭(zhēng)的差異性,與優(yōu)勢(shì)種本身的生物學(xué)特性密切相關(guān)。

4　結(jié)論

與牛羊放牧相比,藏香豬翻拱對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的破壞更為嚴(yán)重。藏香豬在取食植物莖、葉的同時(shí),通過(guò)翻拱土壤加速地下根系死亡,形成大量次生裸地,植物自我修復(fù)能力受到嚴(yán)重影響。在干擾條件下,植物地上及地下生物量銳減,其減少幅度甚至超過(guò)90%。與生物量密切相關(guān)的植物蓋度、密度等生產(chǎn)力指標(biāo)也顯著下降,從而不利于生物量的積累,并表現(xiàn)出與牛羊重度放牧相似的特征,加速草地生態(tài)系統(tǒng)退化。

植物群落結(jié)構(gòu)的變化則表現(xiàn)出藏香豬放牧干擾與土壤水分、空間競(jìng)爭(zhēng)的協(xié)同作用關(guān)系。與陸生草甸相比,沼澤化草甸植物群落結(jié)構(gòu)在豬拱前后發(fā)生了較為顯著的變化,土壤水分是驅(qū)動(dòng)其改變的主要因素。在水文條件較好的沼澤化草甸,一年生草本植物在次生裸地上快速生長(zhǎng)并取代多年生草本植物,成為優(yōu)勢(shì)物種。

植被破壞影響生態(tài)系統(tǒng)正常功能的發(fā)揮。因此,在高寒草甸的保護(hù)與恢復(fù)過(guò)程中,需要加強(qiáng)散養(yǎng)藏香豬的科學(xué)管理,改散養(yǎng)型放牧為圈養(yǎng)型放牧,減少放牧對(duì)高寒草甸的進(jìn)一步破壞,維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定性。

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