基于電路理論的滇金絲猴生境景觀連通性分析

李　慧,李　麗,吳鞏勝,周　躍,李雯雯1,,梅澤文1,

1 云南財經大學城市與環境學院,昆明　650221 2 云南財經大學野生動植物管理與生態系統健康研究中心,昆明　650221 3 云南省高校災害風險管理重點實驗室，昆明　650221

近年來,隨著人們對生態環境的逐漸重視,我國對生態的保護和恢復工作都取得了一定的成績。生態保護恢復工作主要分為兩個方面,一是棲息地保護,二是降低生境破碎化程度。棲息地的保護與恢復工作最主要的方式是建立自然保護區。到2016年底為止,我國全國共建立不同類型、不同級別的自然保護區2740個,與2010年相比,自然保護區數量增加了152個[1]。但同時,由于道路建設等經濟發展帶來的宏觀社會變化,致使棲息地破碎化和種群隔離的程度不但沒有減輕反而進一步加重。生境破碎化被認為是影響物種生存能力的主要威脅之一,它會使野生動物的擴散活動和基因交流在景觀中難以進行,所以通過研究景觀連通性來降低生境破碎化程度對生態保護恢復工作具有重要作用[2]。

景觀連通性是指景觀促進或阻礙物種在生境斑塊間運動的程度[3- 4],對生態系統服務、動植物基因交流的保護以及景觀規劃等都具有重要影響作用[5]。景觀連通性能夠幫助控制生物流、非生物流和其他重要過程提供服務的速率[6]。無論景觀結構如何變化,連通性增強就表示整個景觀生物運動能力的提高,孤立的種群之間交換個體的概率增加,滅絕率降低[7]。同時景觀連通性也是幫助物種快速適應氣候變化的最通用的方法之一[8- 10]。特別是在大的時間尺度上,景觀連通性會影響到物種在氣候變化中的遷移或改變它們棲息地的能力[11]。提高景觀連通性能有效的促進復合種群動態和物種擴散,使斑塊隔離最小化,從而減小氣候變化與人為干擾協同影響下的局域種群的滅絕風險[4,12- 13]。然而,目前國內對景觀連通性的研究,除理論研究外[14-15],景觀連通性的運用多集中在城市綠地格局[16- 17]和土地整理生態效益[18]等方面,對景觀連通性在野生動物生境中的研究還需深入。

景觀連通性的度量方法有最鄰近距離法、空間格局指數法、尺度面積比法、圖論法等,其中圖論法被許多學者認為是較高性價比的方法[4,19- 20]。圖論研究了生境斑塊間結構性和功能性互動的復雜性,以及物種在生境斑塊間擴散的繁雜度[21-22]。以圖論為基礎的功能性連接研究考慮到了給定生境斑塊間最小費用路徑的識別[23- 24]。國內外一些學者應用圖論展開了對景觀連通性的研究,這些研究多集中在建立最小費用路徑即潛在擴散廊道上,取得了較好的研究結果[13,20,25],但圖論在景觀連通性的研究中也存在一些難以克服的問題,比如在路徑連接的分析中難以分析物種的多路徑擴散概率,故許多學者開始尋找研究物種景觀連通性的新方法。最近有研究開始運用電路理論原理來研究物種的擴散和遷徙,通過建立連接度模型來同時計算多個分散路徑的可能概率。相比圖論只考慮到一對指定棲息地斑塊之間的有效距離而言[26],電路理論能得到的多路徑結果使其在實際的應用中更具有現實性和客觀性。國外有學者已經嘗試將電路理論運用到識別潛在的保護區域和廊道上[27- 28],但國內還較少有人應用。

滇金絲猴作為我國特有的珍稀瀕危物種之一,其棲息地景觀研究大多集中在云南,現今其研究方法除了專家知識、野外調查[12,29]、圖論法[13,20,25]外,在理論的量化研究方法上還缺少深入研究。本文在以往研究的基礎上,首次運用基于電路理論的連接模型對整個滇金絲猴分布區棲息地的景觀連通性進行分析,計算并獲取棲息地間物種擴散電流去量化擴散路徑的概率,旨在探討以下問題: (1)探索識別物種擴散路徑的新方法;(2)分析猴群棲息地間連通性的情況;(3)識別影響滇金絲猴擴散活動的重點保護與恢復區域。

1　研究區概況

滇金絲猴是我國特有的珍稀瀕危物種之一,也是海拔分布最高的非人靈長類。滇金絲猴的自然種群現存15個,約2500只[30]。該物種棲息地位于三江并流區域,分布范圍東西界為金沙江和瀾滄江,分布最北的猴群棲息地緯度為29°20′N,最南的猴群棲息地緯度為26°14′N,即分布于云南的德欽、維西、蘭坪、麗江市玉龍縣和西藏的芒康縣境內[31- 32](圖1)。

圖1　研究區域及滇金絲猴棲息地[30]Fig.1　Study area and habitat of Yunnan snub-nosed monkey[30]

2　數據來源與研究方法

2.1　數據來源

研究區域植被圖是由云南林業調查設計院提供的2012年SPORT5衛星遙感影像圖解譯獲得,以1∶50000比例尺水系圖和數字高程模型(DEM)作為參考的控制影像,在ERDAS9.2中對整景影像進行了幾何精校正,均方根誤差(RMS)<1,植被圖滿足研究精度要求[13]。滇金絲猴活動范圍來自龍勇誠學者2004—2009年的調查數據[30]。

2.2　研究方法

2.2.1電路理論連接度模型原理

電路理論通過隨機漫步理論將電路與運動生態學聯系起來,在某一物種運動或基因交流過程中,景觀被視為導電表面,具有低電阻的景觀類型代表物種在這種景觀特征中運動或是基因交流較為頻繁,而高電阻的景觀類型則代表具有物種運動或是基因交流障礙的景觀特征。這樣異質景觀就被抽象為了一系列焦點和電阻,焦點代表生境、種群或保護區,其中電阻、電流和橫跨景觀的電壓計算與整個生態過程相關,電流的大小指代物種沿某一路徑擴散概率的大小[33](圖2)。

圖2　電路理論連接度模型示意圖[33]Fig.2　Schematic diagram of circuit theory connectivity model [33]

若在研究中使用柵格數據格式,柵格網格可以有任意的電阻值,網格中為零電阻的區域(“短路區域”,它可用于表示連續的棲息地)用白色顯示,具有無限大電阻區域的網格(它可表示阻礙運動斑塊)用黑色表示,其余網格(它可代表不同的景觀類型)用灰色表示[33](圖2)。根據物理學中的歐姆定律,在一個電路中電流與電壓呈正比,與電阻呈反比,基本表達式為:

式中:I,電流;V,電壓;R,有效電阻,也稱電阻距離。

電流I與電阻距離R直接相關,電壓一定的情況下,電阻距離R越大,電流I越小。這說明若某條路徑的電阻距離過大,物種的擴散可能會選擇其他更優路徑,即電阻距離較小的路徑[26]。具體物理學術語與其在生態學中的對照意義見表1。

表1　電路理論中物理學術語與其生態學意義對照表[26]

電路理論連接度模型有多種計算模式,本研究計劃采用成對計算模式。在成對計算模式下,每一個焦點將任意地連接到一個1A的電源,而其他焦點將被接地,電阻將迭代地對所有成對焦點進行計算,計算后生成電流密度疊加圖[33]。

2.2.2信息提取與處理

本文研究的是15個猴群棲息地的景觀連通性,故選取15個猴群的棲息地斑塊作為焦點,其余皆為基質。根據已有的研究結果計算電阻距離,運用Circuitscape 4.0軟件計算生境連接度電流密度值,并通過生成電流圖分析不同猴群棲息地間的連接度情況。

由于研究區內存在許多種類的植被類型,為提高分析的準確性,本文結合《云南植被》分類體系、滇金絲猴棲息地相關文獻和研究區域海拔高度等[13,29],將研究區域土地利用/覆被類型劃分為5類適宜度并賦予其相應的不同電阻值(圖1)。在電路理論的運用中,電阻距離的賦值方法多采用的是專家打分法[34],本研究采用的電阻距離賦值是基于遺傳距離與最小費用距離的相關性最高的賦值法[29],對不同適宜度下的土地利用/覆被類型進行賦值見表2。

表2　生境類型、土地利用/覆被類型及電阻值[29]

2.2.3重點保護與恢復區域的識別

本研究基于電路理論連接度模型中的電流密度來識別與確定影響滇金絲猴擴散活動的重點保護區域。在柵格數據中,電流密度所指的是通過某個像元的電流值大小,它可用來識別生態廊道中的物種擴散的高可能性地區。本研究的重點保護與恢復區域分為兩類：一是對滇金絲猴棲息地間連接起重要作用的棲息地斑塊,因為這個區域的缺失,將破壞猴群擴散和遷徙運動的潛在生態廊道,對猴群間基因交流產生不利影響。二是猴群棲息地間的廊道區域,由于道路建設或是景觀類型等原因棲息地間的連接被中斷,猴群間交流困難,故借助電路理論連接度模型,以確定猴群棲息地間的重點保護與恢復區域,為未來的廊道建立與植被恢復提供參考。

3　結果與分析

3.1　景觀連通性分析

電路理論連接度模型用電阻距離衡量景觀的連通性,電阻距離在Circuitscape4.0軟件中運用成對模式計算,迭代計算15個猴群棲息地間的成對電流密度值(表3),并生產電流密度疊加圖(圖3)。

表3　成對棲息地間電阻距離

圖3　滇金絲猴棲息地連接度電流圖Fig.3　The current map of the snub-nosed monkey′s habitat

圖4　相鄰棲息地間電阻距離圖Fig.4　Resistance distance map between adjacent habitats

從圖3中可知,利用電路理論連接度模型得到的物種運動軌跡是多路徑的。其中電流密度高的區域,即黃色區域,代表物種從這一路徑遷徙或擴散的可能性相對較大。但并不是物種都會選擇這一路徑,而是可能取決于圖中電流密度分布物種運動的可能性大小。

根據表3和圖3、圖4可知,15個猴群棲息地間的電阻距離范圍為0.56—121.08Ω,整個研究區域電流密度值的范圍為0—15.8329A。其中猴群棲息地G5—G10連接度最好,電阻距離在0.56—10.15Ω之間,主要是因為該區域主要分布在最適宜生境內,大部分區域為滇金絲猴偏好的華山松、鐵杉、箭竹林等植被類型,并且猴群的擴散和遷徙基本無人為干擾。其次連接度較好的是猴群G1—G4,電阻距離在7.52—35.38Ω之間,雖然這3個猴群生存在人為干擾較少的最適宜生境,但最適宜生境多為破碎化的小斑塊。猴群棲息地間的連接度最差的為南部的G11—G15,尤其是G12—G13之間電阻距離高達22.86Ω,雖然G11—G12之間、G13—G15之間也存在較高的電流密度,但由于這兩個區域由于海拔較高,且含有大量非林地、農牧地等阻礙或不適宜生境等原因,幾乎與棲息地G1—G10“斷聯”。

3.2　重點保護與恢復區域分析

從圖5可知,猴群棲息地G1—G4的北部區域的最適宜生境斑塊多為破碎化的小斑塊,G3棲息地斑塊對連接G2和G4棲息地斑塊起到關鍵連接作用;同時,G4也是連接北部和中部猴群的關鍵“踏腳石”斑塊,所以應將G3和G4劃定為重點保護與恢復區域;G11、G12地理距離G5—G10較遠,為保護和提高其連通性,應結合斑塊間存在的較多適宜生境建立合理的生態廊道;而距離所有猴群棲息地最遠的G13—G15與離它們相對距離較近的G11—G12中間都沒有生境斑塊可以充當“踏腳石”斑塊,但從圖中可發現,G13—G15和G11—G12的“空白區域”仍存在一些電流較高的地方,即適宜生境,所以保護和恢復這些“空白區域”的植被對使最南部猴群與北部、中部猴群棲息地的連接尤為重要。

圖5　猴群棲息地間連通概率局部電流圖Fig.5　Local maps of probability of connectivity between the habitats of monkeys groups based on current flow

圖6　棲息地間連通概率電流與最小費用路徑合成圖　Fig.6　The synthesis map of the connectivity probability current and minimum cost path between habitats

4　結論與討論

本文基于生境斑塊,結合電阻距離對滇金絲猴分布區域的生境連通性進行了研究。通過得到的電流疊加圖識別出：(1)各區域內部猴群連通性較好,其中中部地區最優,其次是北部,最差為南部;(2)對連接各區域的關鍵猴群生境斑塊起到關鍵作用的“踏腳石”斑塊G3和G4,可作為今后保護的重點區域;(3)對于連接不暢通的斑塊G11—G15,要保護和恢復其通往其他生境斑塊的植被,使與其他生境能相互連接。建議優先保護和恢復對15個猴群棲息地景觀連通性起關鍵作用的“踏腳石”斑塊和“空白區域”,結果對滇金絲猴保護政策的制定和實施具有一定參考價值。

本文首次運用電路理論研究滇金絲猴分布區域的景觀連通性,相較于最小費用距離模型等其它判別方法更具現實性。通過將最小費用路徑和猴群棲息地間連通概率電流的疊加可知(圖6),電流密度最大路徑與最小費用路徑基本相同,由此驗證了將電路理論連接度模型運用到研究物種擴散的概率路徑的可行性和客觀性。同時也說明,在未來為更為現實地模擬物種擴散的概率路徑,這兩種模型可以互為補充。其次電路理論連接度模型還可以確定相鄰物種種群之間除最小費用路徑之外的其他潛在走廊以及用來確定生態廊道的寬度。通過本研究也可得出,最小成本距離不受廊道寬度的影響,而根據電路理論連接模型建立的廊道寬度會隨景觀電阻的增大而減小。而且電路理論連接度模型結合它得出的結果是多途徑的優勢,可以應用到確定相鄰物種種群之間的潛在走廊以及評價不同情景下的走廊恢復等[35- 37]。

基于電路理論的連接度模型是對現實中物種運動過程的抽象化和簡單化,雖然它是建立在相應的理論假設上的,但是在缺少實證研究數據和資料的情況下,基于模型的景觀連通性模擬就是一種相對較好的選擇。在本研究中,各生態斑塊的電阻賦值依據其費用大小主觀設定,但實際上,還應考慮諸多因素,如環境因素、斑塊質量等,推廣電路理論在景觀生態學中的運用。

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