西伯利亞白刺耐鹽性研究進展

劉雨欣

摘 要：西伯利亞白刺（Ni traria sibirica Pall.）是我國西北部的荒漠地區鹽堿化低地的優勢種。其適應鹽堿環境，對維持生態系統平衡起著重要作用。已有大量學者對西伯利亞白刺的耐鹽性做了研究，表明在一定濃度的鹽脅迫內西伯利亞白刺的生長受到促進。文章就耐鹽性評價、生理研究的主要進展進行綜述，并對西伯利亞白刺耐鹽性研究的前景進行了討論。

關鍵詞：西伯利亞白刺；NaCl脅迫；耐鹽性；生理研究

中圖分類號：S156.4 文獻標志碼：A 文章編號：2095-2945（2018）10-0064-02

Absrtact： Ni traria sibirica Pall is the dominant species of salinized lowland in the desert area of northwest China. It adapts to saline-alkali environment and plays an important role in maintaining ecosystem balance. A number of scholars have done research on the Ni traria sibirica Pall， which shows that the growth of Ni traria sibirica Pall is promoted under a certain concentration of salt stress. In this paper， the main advances in salt tolerance evaluation and physiological research were reviewed， and the prospect of salt tolerance research in Ni traria sibirica Pall was discussed.

Keywords： Ni traria sibirica Pall； NaCl stress； salt tolerance； physiological studies

土壤鹽堿化是全球重要的資源和生態問題。我國各類鹽堿地面積0.346億hm2，是世界鹽堿地大國[1]。篩選和培育耐鹽植物來改善鹽堿地環境比其他改善鹽堿土壤的方法更為可行。因此，研究植物的耐鹽機理和耐鹽能力、培育篩選優良耐鹽堿植物，不僅可以提高鹽堿地利用率，提高造林成活率，增加作物產量，還可以改良土壤，保持水土，維持生態系統平衡，具有重要的理論和現實意義[2]。

西伯利亞白刺（Nirtaria sibirica Pall）為蒺藜科（Zygophyllceae）白刺屬（Nirtaria L.）的強旱生灌木和鹽生植物[3]。主要分布在我國西北部的西伯利亞白刺既可鮮食，又具有調血糖、降低血壓、調血脂、抗氧化、延緩衰老等功能，具有良好的藥用價值和經濟價值[4]。西伯利亞白刺耐鹽力極強， 幾乎超過所有的海岸鹽生植物[5]，在鹽堿地綠化方面也具有開發利用價值。因此，西伯利亞白刺既有生態效益又有經濟效益，是治理土地鹽堿化、沙漠化及防風、護坡的理想樹種之一。

近年來國內外有關西伯利亞白刺耐鹽性的研究主要集中在其在鹽漬環境中的生長情況、生化特性及生理指標。本文圍繞這幾方面對西伯利亞白刺的耐鹽性研究進展進行綜述。

1 耐鹽性評價

西伯利亞耐鹽性的評價近年來已有相關報道。張勝景[6]等通過設單鹽（Nacl）和海水系列處理白刺種子，發現在以0-0.6%濃度鹽處理和10%濃度的海水是比較適宜發芽。李清河[7]等通過盆栽試驗的鹽分梯度反復干旱法，經過主成分分析的降維分析西伯利亞白刺的耐鹽性，在與針對烏蘭布和沙漠地區生長的唐古特白刺、檸條、長葉紅砂、沙冬青、霸王、檉柳6種沙生灌木的比較中，把它歸為第Ⅱ類（中等）耐鹽植物。

2 西伯利亞白刺耐鹽生理研究

2.1 鹽脅迫下的生長表現

在經鹽脅迫處理后，白刺的地上部干重、根干重和根冠比均隨NaCl濃度增加呈現先增大后減小的變化趨勢，表明適度鹽脅迫有利于鹽生植物白刺試管苗的生長[8]。在楊升等的研究中，西伯利亞白刺除生物量積累隨鹽濃度的增加而增加外，株高在400mmol·L-1的鹽濃度脅迫下相對生長量受到明顯抑制，500mmol·L-1的鹽濃度脅迫下部分葉尖、葉緣變黃[9]。NaCl處理40d后，白刺試管苗地上部干重、根干重和根冠比均隨NaCl濃度增加呈現先增大后減小的變化趨勢。陳志強等發現了隨著土壤蘇打鹽堿含量的增加，西伯利亞白刺的表現光能利用效率（LUE）、表觀CO2利用效率（CUE）、水分利用效率（WUE）都呈先升后降的趨勢；在葉片氣體交換方面，氣孔導度、蒸騰速率、氣孔限制值的變化基本也都呈先升后降趨勢[10]。綜上所訴，一定濃度的鹽脅迫對西伯利亞白刺的生長有利，但每個指標都有一個閾值，超過這個值后西伯利亞白刺的生長將受抑制。

2.2 鹽脅迫下的生理指標與耐鹽機理

2.2.1 生理指標

鹽堿條件下，植物會受到滲透脅迫的傷害，它們通過在細胞液中積累無機離子或者合成有機溶質的方式來進行滲透調節來避免或減輕這種傷害[11]，參與滲透調節的有機溶質主要有氨基酸及其衍生物、可溶性碳水化合物類、有機酸類和糖醇類[12]。

鹽堿條件下， Na+是主要的有害離子， 由于外界Na+濃度較高，Na+會順著電化學勢梯度被動運輸到植物體內， 胞質中過多的Na+破壞了細胞內的離子穩態， 從而引起生物膜功能紊亂，抑制許多胞質酶的活性和細胞代謝，進而影響細胞分裂、生長、發育和光合[13]。西伯利亞白刺的脯氨酸質量分數、可溶性蛋白、細胞質膜透性都隨鹽濃度增加而持續上升，Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+均呈現逐漸升高趨勢；而葉片中的丙二醛含量呈先降后升的趨勢[2，8]。同時隨著NaCl濃度的增加，試管苗葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均呈現先升高再降低的趨勢，影響了胞質酶的活性和細胞代謝，進而影響細胞分裂、生長、發育和光合作用等重要生理生化過程[8]。

2.2.2 耐鹽機理

滲透調節是植物提高耐鹽性的一個重要途徑。西伯利亞白刺試管苗通過積累脯氨酸和可溶性糖有機滲透調節物質調節細胞的滲透勢，并降低丙二醛含量增加細胞膜的穩定性；同時在根系中維持較高的K+、Ca2+含量，抑制較多的Na+向地上部運輸，維持地上部較低的Na+/K+、Na+/Ca2+比。陳貴林等推測這可能是鹽生植物白刺在低鹽下生長受到促進，適應鹽脅迫的重要原因[8]。

多胺參與植物生長發育的多種生理生化過程，在植物對環境脅迫的適應中起保護作用。有研究發現，在100mmol·L-1～200mmol·L-1 NaCl脅迫范圍內，外施亞精胺可能通過增強體內保護酶活性來顯著降低活性氧水平，有效減輕鹽脅迫對鹽生植物白刺幼苗造成的過氧化傷害。抑制鹽脅迫下的多胺合成會加重鹽脅迫對植物的傷害，維持合適的多胺含量可能是白刺生長在低鹽環境下受到促進、 適應鹽堿環境的重要原因[14，15]。

3 總結與展望

西伯利亞白刺作為優秀的藥用經濟作物，對我國西部荒漠地區植物藥業和經濟業起著重要作用，且在改善生態環境、維持生態系統平衡等方面有重要價值。但根據大量研究表明，西伯利亞白刺雖然極其耐鹽，但高濃度鹽脅迫仍會一定程度限制其生長。因此選育耐鹽性強的西伯利亞白刺新品種可能是一個需解決的問題。

目前，從分子生物學的角度探究西伯利亞白刺的耐鹽相關基因未見相關報道，這可能是限制獲得耐鹽性強的新品種的主要障礙。因此，全面研究并了解西伯利亞白刺的耐鹽相關代謝途徑以及耐鹽相關基因和其表達模式是其分子育種的前提條件。要獲得耐鹽性強的品種，還需要全面地研究和了解西伯利亞白刺的耐鹽機制。相信在此基礎上，可以培育出具有實際應用價值的耐鹽新品種。

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