太平洋褶柔魚秋生群產卵場環境變化及對資源豐度的影響

武勝男，余 為，陳新軍

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，青島國家海洋科學技術實驗室，青島 266237；3.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；5.農業部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306）

近幾十年來，傳統海洋經濟魚類資源逐漸衰退，頭足類漁業在世界漁業發展中開始占據重要地位。太平洋褶柔魚（Todarodes pacificus）為大洋性經濟頭足類，具有1年生命周期［1］，主要分布在西北太平洋21°～50°N海域，主要作業漁場分布在日本海、日本太平洋沿岸以及我國東、黃海［2］。太平洋褶柔魚具有春、夏、秋、冬繁殖群體，各群體在生長、繁殖等方面存在顯著差異［3－4］。目前各國商業漁船主要捕撈秋生群和冬生群，其中，秋生群體在日本海的漁獲量占總量的70%左右［5］。秋生群體主要在9－11月進行產卵活動，產卵場從東海北部延伸到九州西岸以及日本海西部沿岸，翌年5－6月在對馬暖流及北方冷水邊界形成的極鋒附近密集集結，7月資源量達到頂峰［6］。已有研究表明，太平洋褶柔魚的資源豐度、漁場分布與海流、海表層溫度（SST）、海表層鹽度（SSS）、葉綠素 a（Chl-a）濃度［4，7－8］等因素變化有關，同時還受到厄爾尼諾（El Ni?o）和拉尼娜（La Ni?a）現象等氣候變化事件的影響［9］。唐峰華等［9］認為，太平洋褶柔魚漁場一般分布在冷暖流交匯區暖水一側，冷暖流交匯形成的流隔有利于形成漁場。日本學者志村健等［6］研究表明，太平洋褶柔魚卵團適宜的孵化水溫為 15～23℃。SAKURAI等［10］利用日本1975－1996年漁業捕撈數據和水溫數據，對太平洋褶柔魚產卵場分布進行分析，認為從20世紀80年代末開始，對馬海峽和附近的秋生群和冬生群產卵場出現了重疊。桜井泰憲等［11］認為，大氣溫度與風速對太平洋褶柔魚年漁獲量的變化有顯著影響。

研究氣候變化對海洋漁業資源變動影響具有重要意義［12］，當前太平洋褶柔魚資源受氣候變化和海洋環境影響的研究相當缺乏，特別是不同的氣候變化對其資源的變動影響。因此本文以單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）表征太平洋褶柔魚資源豐度，利用交相關分析法分析厄爾尼諾、太平洋年代際濤動、產卵場SST、Chl-a濃度及最適產卵溫度范圍占產卵場總溫度范圍的比例（Ps）與太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的相關性，以此探討氣候和海洋環境變化對太平洋褶柔魚秋生群資源豐度的潛在影響，為太平洋褶柔魚資源的合理利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料來源

（1）漁業生產數據來自日本漁業機構提供的2015年度太平洋褶柔魚秋生群資源評價報告，時間為2002－2011年，數據來源于 http：／／abchan.fra.go.jp／digests27／index.html。生產捕撈范圍主要分布在日本北陸沿岸、對馬海峽附近以及東海海域。數據包括年份、漁獲量、捕撈努力量等（表1）。

（2）環境數據包括產卵場SST和Chl-a濃度，時間為2002－2011年9－11月。范圍覆蓋產卵場［13］30.5°～39°N、124.5°～138°E海域（圖 1），空間分辨率為0.1°×0.1°。SST和Chl-a濃度數據 均 來 源 于 Ocean-Watch網 站 （http：／／oceanwatch.pifsc.noaa.gov／las／servlets／dataset）。厄爾尼諾指數（NI）采用Ni?o 3.4區海表溫度距平值（SSTA）表示，數據來自美國NOAA氣候預報中心網站（http：／／www.cpc.ncep.noaa.gov／products／analysis＿monitoring／ensostuff／ensoyears.shtml）。太平洋年代際濤動指數（PDOI）來源于美國華盛頓大學數據庫（http：／／research.jisao.washington.edu／pdo／PDO.latest）。

圖1 日本太平洋褶柔魚秋生群分布區域圖Fig.1 Distribution of autumn cohort of Todarodes pacificus

1.2 研究方法

（1）前人研究表明，單位捕撈努力量的漁獲量（CPUE）可作為太平洋褶柔魚資源豐度的指標［14］。本文CPUE的計算公式為：

式（1）中，CPUE為各年單位捕撈努力量漁獲量，單位為t·d－1；∑Catch為各年所有漁船總漁獲量，單位為t；∑Effort為各年總捕撈努力量，單位為d。

（2）不同氣候事件的定義。本文采用美國NOAA氣候預報中心的標準定義 El Ni?o與La Ni?a事 件 （http：／／www.cpc.ncep.noaa.gov／products／analysis＿monitoring／ensostuff／ensoyears.shtml），即 Ni?o 3.4區 SSTA（下面簡稱 NI）連續5個月滑動平均值超過＋0.5℃，則認為發生1次El Ni?o事件；若連續5個月低于－0.5℃，則認為發生一次La Ni?a事件［14］。此外，取各年 PDOI的平均值，若PDOI年平均值為正，則為正位相；若PDOI年平均值為負，則為負位相。本文據此定義2002－2011年發生的不同氣候變化。

表1 2002－2011年日本太平洋褶柔魚漁業統計數據Tab.1 Fishery data of Todarodes pacificus from 2002 to 2011 in Japan

（3）太平洋褶柔魚秋生群產卵場溫度范圍為15～23℃，最適產卵溫度范圍18.9～22.3℃［6］。據此計算2002－2011年9－11月各月最適產卵溫度范圍占產卵場總溫度范圍的比例（Ps）。

Ps的計算公式為：

（4）用MATLAB軟件利用交相關分析法分別估算NI和PDOI與太平洋褶柔魚CPUE以及產卵場SST、Chl-a濃度和Ps的相關性。

（5）根據（2）中定義的氣候變化，分析不同氣候條件下太平洋褶柔魚秋生群產卵場各環境變量的變化，據此推斷氣候和海洋環境變化對太平洋褶柔魚資源豐度可能產生的潛在影響。

2 結果與分析

2.1 CPUE和產量的年間變化

由圖2可知，2002－2011年期間，太平洋褶柔魚秋生群漁獲量變化范圍為34 746～87 366 t，2002年產量最高，2011年產量最低；CPUE變化范圍為2.271～3.162 t·d－1，同樣在 2002年最高，而2007年CPUE最低。由此可以看出，太平洋褶柔魚秋生群產量和CPUE年間波動較大，產量呈逐年下降趨勢，2002－2006年產量明顯高于2007－2011年，CPUE的波動較產量更為劇烈。

2.2 不同氣候變化的定義

依據 El Ni?o和 La Ni?a事件的定義［14］，2002年1月－2012年12月共發生El Ni?o事件4次，分別是2002年6月－2003年2月，2004年7月－2005年4月，2006年9月 －2007年1月和2009年7月－2010年4月；發生La Ni?a事件3次，分別是2007年8月－2008年6月，2010年7月－2011年4月以及2011年8月－2012年3月（圖3）。

圖2 2002－2011年日本太平洋褶柔魚各年漁獲量及CPUE分布圖Fig.2 Annual catch and catch per unit effort（CPUE）of Todarodes pacificus during 2002－2011 in Japan

依據 PDO不同位相的定義［14］，2002－2006年位于PDO正位相（PDO暖期），2007－2011年位于PDO負位相（PDO冷期）。

2.3 NI和 PDOI與 CPUE、產卵場 SST、Chl-a濃度及Ps的交相關分析

從圖4中可以看出，NI與CPUE呈顯著正相關關系，滯后時間為0年時產生最大正影響，對應交相關系數為0.65（P＜0.05）；NI與產卵場SST呈顯著負相關關系，滯后時間為0年時產生最大負影響，對應交相關系數為－0.80（P＜0.05）；NI和與產卵場Chl-a濃度無顯著相關性；NI與產卵場Ps值呈顯著正相關關系，在0年時產生最大正影響，對應交相關系數為0.63（P＜0.05）。

圖3 2002－2011年各月PDOI和Ni?o 3.4區SSTA時間序列圖Fig.3 Time series of monthly Pacific Decadal Oscillation index（PDOI）and Ni?o 3.4 sea surface temperature（SSTA）during 2002－2011

圖4 NI和PDOI分別與太平洋褶柔魚秋生群CPUE、Chl-a濃度及Ps值的交相關系數Fig.4 Cross correlation coefficients between NI，PDOI and CPUE，Chl-a and Ps

PDOI與CPUE具有顯著正相關，滯后時間為－1～0年，在－1年時產生最大正影響，但此時無生物學意義，而對應滯后時間0年時的交相關系數為0.63（P＜0.05）；PDOI與產卵場SST呈顯著負相關性，滯后時間為0年時產生最大負影響，對應交相關系數為 －0.73（P＜0.05）；PDOI與產卵場Chl-a濃度和Ps值均無顯著相關性（圖4）。

2.4 不同氣候條件下秋生群產卵場環境變量的變化

2.4.1 El Ni?o和 La Ni?a年份對應產卵場環境變量變化

根據 El Ni?o和 La Ni?a事件的定義，2002年、2004年、2006年以及2009年9－11月發生El Ni?o事件，定義為 El Ni?o年；2007年、2010年和2011年9－11月發生 La Ni?a事件，定義為 La Ni?a年。據此分析了2002－2011年9－11月發生不同異常環境事件下太平洋褶柔魚產卵場SST、Chl-a濃度和 Ps值的變化（圖 5，表2）。

總體來說，當發生 El Ni?o事件時，產卵場SST偏低，Chl-a濃度偏高，Ps偏大；當發生 La Ni?a事件時，產卵場SST偏高，Chl-a濃度偏低，Ps偏小。

2.4.2 PDO正位相和負位相對應產卵場環境變量的變化

根據PDO不同位相的定義，2002－2006年位于PDO正位相（PDO暖期），2007－2011年位于PDO負位相（PDO冷期）。據此分析了位于PDO正位相年份和PDO負位相年份太平洋褶柔魚產卵場SST、Chl-a濃度和Ps值的變化情況（圖6，表3）。

圖5 El Ni?o和 La Ni?a年份產卵場9－11月SST、Chl-a濃度和Ps值Fig.5 SST，Chl-a and Ps on the spawning ground corresponding to El Ni?o and La Ni?a years from September to November

表2 El Ni?o和La Ni?a年份產卵場9－11月SST、Chl-a濃度和Ps值的變化Tab.2 Variation of SST，Chl-a and Ps of spawning grounds corresponding to El Ni?o and La Ni?a years from September to November

圖6 PDO正負位相對應產卵場SST、Chl-a濃度和Ps值Fig.6 SST，Chl-a and Ps corresponding to PDO positive phase and negative phase

以上結果顯示，當PDO位于正位相時，產卵場SST偏低，Chl-a濃度偏高，Ps偏大；當PDO位于負位相時，產卵場SST偏高，Chl-a濃度偏低，Ps偏小。

3 討論

柔魚科種類為短生命周期大洋性經濟種，具有重要的經濟和生態價值，但其資源豐度與分布受到氣候與海洋環境變化的顯著影響［13，15－21］。前人主要通過不同時空尺度氣候和海洋環境變化研究頭足類資源豐度及分布，描述大尺度異常氣候事件對柔魚科資源漁場和產卵場環境的影響［15－16］。例如徐冰等［15］研究認為，El Ni?o和 La Ni?a對莖柔魚（Dosidicus gigas）產卵場 Ps有顯著影響。當發生 La Ni?a事件時，產卵場 Ps會增大，并且形成廣泛的上升流，餌料豐富，這些環境變化有利于莖柔魚的索鉺與繁殖生長，增加莖柔魚的資源補充量；反之El Ni?o事件發生時則不利于莖柔魚資源補充量的增長。本文結果與其恰好相反，當發生El Ni?o事件時，莖柔魚產卵場Ps減小，太平洋褶柔魚秋生群Ps增大；當發生La Ni?a事件時，反之，即 El Ni?o事件和 La Ni?a事件對兩種頭足類資源豐度的影響是不同的，推測與兩種頭足類產卵場的最適溫度范圍有關，莖柔魚的最適溫度范圍為24～28℃，明顯高于太平洋褶柔魚秋生群的最適產卵溫度范圍。唐峰華等［16］認為北太平洋天氣變化對柔魚（Ommastrephes bartramii）捕撈效率和捕撈量有重要影響。他們研究了2009年北太平洋海域形成的臺風北移過程，直接導致該海域環境不利于柔魚生長和生存，北太平洋柔魚產量劇減。相關文獻表明［11］，臺風對太平洋褶柔魚的漁獲量變化有顯著影響，但本文并未涉及，待今后進一步研究。有些學者直接研究柔魚科魚類主要作業漁場和產卵場的環境變量如SST、Chl-a濃度、SSS和海流等對該資源豐度的影響［17－18］。例如，宋來軍等［17］研究表明，太平洋褶柔魚漁場各月與各旬的SST均存在差異，7－9月SST呈低、高、低的分布規律，8月中旬達到最高值，7月和9月SST較低。其高產漁場在朝鮮東海岸海域冷暖水團的交匯處，主要分布海域的溫度范圍為23.5～26.0℃。該結果高于太平洋褶柔魚秋生群的溫度范圍，表明同一種頭足類在不同海域的溫度分布范圍有所差異。此外，沈新強等［18］通過北太平洋柔魚漁場調查資料，認為漁場 Chl-a濃度變化范圍為0.03～0.32 mg·m－3，平均值為 0.13 mg·m－3。Chl-a濃度高值海域與高溫海域相對應，冷渦區含量較低，暖渦區含量較高。Chl-a濃度與浮游動植物存在正相關關系，對柔魚中心漁場的資源補充量可能產生間接影響。

表3 PDO正位相對應產卵場SST、Chl-a濃度和Ps值的變化Tab.3 Variation of SST，Chl-a and Ps corresponding to PDO positive phase and negative phase

已有學者研究了海洋環境因子對太平洋褶柔魚資源豐度及其漁場分布的影響［22－23］。根據日本學者SHIMORA等［6］等研究，太平洋褶柔魚是廣分布的暖溫性魚類，不同海區以及不同生長階段，其分布的水溫發生相應變化。唐峰華等［9］認為，2010－2013年對馬暖流和朝鮮暖流較強，2012－2013年里曼寒流較強，有利于太平洋褶柔魚漁場的形成。李建生等［4］研究認為，東海太平洋褶柔魚漁場SSS范圍為27.72～34.72 psu，但更多魚群集中在32.5～34.7 psu之間。

3.1 El Ni?o和La Ni?a事件對太平洋褶柔魚秋生群的影響

研究氣候與海洋環境變化對頭足類資源的影響對其資源的合理利用有重要意義，從1999年起，關于全球性氣候變化的海洋生物資源變動的研究急劇增加，其中，最受關注的是大時間尺度條件下海水的溫度變化和轉變機制以及長期的海洋氣候變動［13，19］。本研究發現，El Ni?o和 La Ni?a事件對太平洋褶柔魚秋生群資源量和產卵場環境產生一定的影響。一般來說，El Ni?o事件發生時，SST持續變暖，高于La Ni?a事件發生時的 SST［11］，而本研究中 El Ni?o年份產卵場的 SST卻明顯低于拉尼娜年份，推測極端氣候事件對不同海域不同時期的不同魚種產生的影響存在差異，其影響機制需要進一步研究。此外，可能由于在La Ni?a事件發生期間，該魚種在過暖的水域中延遲成熟，相應地CPUE減少。本研究NI與太平洋褶柔魚產卵場Chl-a濃度無顯著相關性（圖4），但Chl-a濃度在不同環境條件下存在明顯變化，說明Chl-a濃度在一定程度上影響了太平洋褶柔魚秋生群的資源豐度，但不是關鍵因子，推測Chl-a濃度與其他因子共同作用于產卵場，進而對資源豐度產生相應的影響。此外，本研究El Ni?o年份對應的太平洋褶柔魚秋生群產卵場Ps總體偏高，高于 La Ni?a年份（圖 5），與CPUE相對應。

結合交相關分析結果，本文研究表明，當發生El Ni?o事件時，產卵場 SST降低，Ps增加，導致CPUE上升，即太平洋褶柔魚秋生群資源豐度較高；相反，當發生La Ni?a事件時，產卵場SST較高，Ps減少，導致CPUE減小，即不利于太平洋褶柔魚秋生群資源量的補充，進而影響其資源豐度。雖然NI與太平洋褶柔魚秋生群產卵場Chl-a濃度無顯著相關性，但總體來說El Ni?o年份產卵場Chl-a濃度要高于La Ni?a年份，同樣有利于產生有利的資源補充條件。

3.2 PDO變化對太平洋褶柔魚秋生群的影響

研究發現，PDO變化在一定程度上影響太平洋褶柔魚秋生群資源量和產卵場環境。PDO位于正位相年份時，太平洋褶柔魚秋生群產卵場SST明顯低于PDO負位相年份。當PDO位于正位相（暖期）時，西太平洋海域海水變冷，部分東太平洋海域海水變暖［24］，這與太平洋褶柔魚秋生群的分布相一致。PDOI與產卵場Chl-a濃度無顯著相關性（圖4），但PDO正位相年份中產卵場Chl-a濃度年間變化較負位相時更為明顯，且PDO正位相Chl-a濃度平均值為0.91 mg·m－3，要高于PDO負位相產卵場Chl-a濃度0.83 mg·m－3。這說明產卵場Chl-a濃度受PDO正位相影響更大。PDO位于正位相時，隨著混合層深度的加深，浮游植物響應環境條件的變化存在經度方向上的差異［25］，即浮游植物在經度方向上發生轉移，進而產卵場Chl-a濃度發生變化。此外，PDOI與產卵場Ps也無顯著相關性（圖4），但PDO正位相年份中各年產卵場Ps顯著低于負位相年份。以上結論表明，PDO模態位于正位相時，太平洋褶柔魚秋生群產卵場SST較低，Chl-a濃度和Ps較高，導致CPUE變大，即太平洋褶柔魚秋生群資源豐度高；相反，當PDO模態位于負位相時，產卵場SST較高，Chl-a濃度和Ps降低，導致CPUE變小，太平洋褶柔魚秋生群資源豐度處于較低水平。

本文僅對太平洋褶柔魚秋生群體9－11月（即產卵期）產卵場環境進行研究，未來研究還需要考慮全年環境數據，結合海表鹽度、海流、海區深度等環境因子綜合探索太平洋褶柔魚資源豐度變化及關鍵影響因子。

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