花期低溫寡照對番茄植株生長及果實發育的影響

江夢圓， 楊再強，3， 王明田， 朱麗云， 李佳帥

(1.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心，江蘇南京 210044； 2.四川省氣象局，四川成都 610071；3.江蘇省農業氣象重點實驗室，江蘇南京 210044)

番茄(LycopersiconesculentumMill.)是我國主要設施作物之一，番茄植株生長和果實生長發育的快慢是直接影響番茄產量和經濟效益的原因，因而是番茄生長模擬研究中的重要部分[1]。連陰天氣(低溫寡照)會使溫室蔬菜受到損傷，嚴重時會導致作物停止生長；大部分嫁接蔬菜如黃瓜、茄子等可能被凍死而提前拉秧[2]。探討低溫寡照復合災害下作物植株生長及果實發育規律，可為植株恢復、重建與設施小氣候的優化調控提供決策依據，這也是生產部門亟待解決的難題。

國內外學者研究主要針對低溫或寡照單因子對作物的影響，包括植株形態、花青素、光合特性等內容[3-6]。光為植物光合作用提供能量，影響光合產物的生成及運輸分配，植物通過光來調控自身形態建成。國外研究發現光照度的降低會使番茄幼苗莖粗、葉面積增長隨之減緩[7]，同時葉片的厚度也會變薄，枝梢變長變細[8]。Cockshull等則認為寡照條件下番茄植株的葉面積沒有減少，株高也沒有太大的變化[9]。Anmde K認為溫度對番茄果實生長發育具有相當重要的影響，低溫會直接傷害細胞膜系，使代謝過程發生紊亂，最終抑制植株生長或果實發育[10]。國內研究人員以辣椒[11]、番茄[12]、黃瓜[13]等溫室蔬菜為試材，低溫或寡照處理后發現植株株高、莖粗和葉面積生長速率減小。趙玉萍通過對番茄不同溫度處理后發現植株前期生長發育速率快、葉面積增加、植株生長加快[14]。范永強等針對溫度與番茄果實生長的關系發現番茄果實的生長呈單“S”形曲線，滿足“慢—快—慢”的生長節奏，果實生長速率呈單峰曲線，峰值出現在花后2周左右[15]。果實的大小主要取決于細胞數量和細胞體積的大小，研究發現低溫或弱光脅迫會影響花粉和子房發育形成，使得果實發育相比于對照進程緩慢，成熟果實單果質量明顯偏小，這在西瓜[16]、番茄[17]、黃瓜[18]等作物中得到了驗證。

以前主要研究單一因子低溫寡照對番茄幼苗期的影響，關于低溫寡照復合災害對番茄花期植株生長和果實發育影響的研究少有報道，因此本研究利用低溫寡照雙因素控制試驗，研究不同低溫寡照組合及不同持續時間對花期番茄植株生長指標及果實發育的影響，為番茄花期的低溫寡照災害防御及設施生產優化提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017年4—7月在南京信息工程大學農業氣象試驗站Venlo可控玻璃溫室內進行，地處32°20′N，118°71′E，海拔13 m。溫室為南北走向，長30 m，寬9.6 m，頂高5 m。試驗番茄品種為“金粉5號”，育苗期間按常規處理，保持水分、溫度適宜，待番茄出苗(植株長至4～5張真葉)后移至盆中定植。在番茄花期選取長勢相對一致的植株移入人工氣候箱(TPG-2009，Australian)中進行低溫寡照雙因素控制試驗，各控制因素水平見表1，每個處理重復3次。人工氣候箱能夠模擬自然氣溫變化，最高溫度設置在14：00，最低溫度設置在05：00，以減少人工氣候箱溫度與自然溫度變化間差異帶來的誤差。相對濕度設置在70%，處理時間分別為連續的2、4、6、8、10 d，在低溫寡照處理結束后將植株移至18～25 ℃、光合有效輻射(PAR)800 μmol/(m2·s)的條件下恢復生長。

表1低溫寡照試驗設計

1.2 項目測定及方法

1.2.1 番茄植株生長指標的測定 在番茄植株放入人工氣候箱進行低溫寡照處理2、4、6、8、10 d，對株高、莖粗、葉面積在內的生長指標在脅迫處理期間進行測定。莖粗在番茄根部以上6.5 cm處做記號測量莖稈直徑(mm)，利用游標卡尺測定3次取其平均值。株高為測量莖粗的標記處到生長點的高度(cm)，用直尺測定3次取其平均值。測定葉面積是采用長寬系數法，用直尺測量單葉葉片最大長寬處的長度，為葉長和葉寬。并通過對植株葉片的測量值與便攜式葉面積儀(LI-3000C)進行模擬回歸計算得出擬合公式：

S=0.587 7LD。

式中：S為單葉葉面積(cm2)，L和D分別為葉長(cm)和葉寬(cm)。

1.2.2 番茄果實果徑和果實體積的測定 將果實縱徑大于等于5 mm記為坐果第1天，用游標卡尺測定番茄果實的橫徑和縱徑，每2 d測定1次。橫徑為每90°測1次，共測4次取其平均值為果徑；縱徑為每120°測1次，共測3次取其平均值。果實體積計算公式[19]：

式中，V為果實體積(mm3)；X為橫徑(mm)；Y為縱徑(mm)。

1.3 番茄果實的Logistic生長曲線方程

果實發育的Logistic生長曲線方程配合Logistic生長曲線是“S”形曲線，表達式[20]為

Y=k/[1+aexp(-bt)]；

(1)

Vm=1/4bk；

(2)

Tm=1/blna。

(3)

式中：Y為果實體積(mm3)；t為坐果時間(d)；k為果實體積理論最大值(mm3)；a、b為參數。Vm為最大相對生長速率；Tm為最大生長出現時間(即高峰點)。

1.4 數據處理

采用SPSS 19.0統計軟件進行方差分析和回歸分析，其中方差分析選擇Duncan’s檢驗進行多重比較(α=0.05)，并用Microsoft Excel作圖。

2 結果與分析

2.1 低溫寡照對番茄生長指標的影響

2.1.1 低溫寡照對番茄植株株高的影響 圖1為低溫寡照不同天數處理的株高日增長量變化，可以看出隨脅迫天數增加，植株受害程度增大。低溫寡照處理2 d，各處理間株高日增長量差異不明顯，最大值為T3L1處理的0.867 cm/d，與CK無明顯差異。最小值是T1L1處理，較CK降低了4.8%。處理4 d時，各處理番茄植株株高日增長量較CK均有明顯差異，最小值為T1L1，僅為CK的68.9%。當低溫寡照超過6 d時，所有處理日增長量均顯著低于CK，且L2光照條件下的日增長量均高于L1光照條件。處理6、8、10 d最大值均為T3L2，分別較CK降低了23.1%、34.3%、57.9%；最小值均為T1L1處理，分別較CK降低了54.6%、74.6%、89.6%。處理8 d和10 d后，植株受害嚴重抑制其生長，尤其是T1溫度處理下的株高日增長量顯著低于其他處理。相同溫度條件下不同光照處理的植株株高日增長量差異顯著。低溫寡照處理10 d的植株生長最為緩慢，T1L1處理長勢極差，受害最為嚴重。

2.1.2 低溫寡照對番茄植株莖粗的影響 圖2為低溫寡照不同天數處理下莖粗日增長量的變化，可以看出處理10 d的植株莖粗生長最為緩慢，較CK差異顯著。處理2 d的T1溫度及T2L1處理下植株莖粗日增長量均顯著低于CK，其余處理較CK無明顯差異。其中T3L2處理最大值為 0.105 mm/d，最小值是T1L2處理，較CK降低了9.4%。處理4 d后，各處理的植株莖粗日增長量均顯著低于CK，T3溫度條件下不同光照間差異顯著。莖粗日增長量最大值為T3L2處理，較CK降低了9.6%。低溫寡照處理6 d，T1、T2溫度條件下光照為L2處理的莖粗日增長量均顯著高于L1。最小值為T1L1處理的0.042 mm/d，為CK的41.6%；最大值是T3L2處理的0.078 mm/d，為CK的77.2%。處理超過 8 d，各處理均受到低溫寡照的嚴重脅迫，植株莖粗生長變得緩慢。處理8 d，各處理植株莖粗生長量均顯著低于CK，各處理間差異顯著。處理10 d，T1L1莖粗日增長量在所有處理中最小，為0.008 mm/d，較CK降低了91.8%。番茄花期莖粗生長速率隨處理天數的延長，整體呈下降趨勢，植株對溫度和光照的變化比較敏感。

2.1.3 低溫寡照對番茄植株葉面積的影響 圖3為低溫寡照脅迫后番茄植株葉面積日增長量隨處理天數的變化趨勢。由圖3可知低溫寡照處理后番茄植株葉面積均有不同程度的增長，隨處理天數的增長，植株葉片生長與CK差異顯著。在低溫寡照處理2 d中，T1、T2處理下番茄植株葉面積日增長量均低于CK。T1處理較CK有顯著差異，光照L1[PAR 200 μmol/(m2·s)]和光照L2[PAR 400 μmol/(m2·s)]處理分別較CK降低了0.211、0.151 cm2/d。低溫寡照處理 4 d，溫度T2和T3處理下光照對葉片生長沒有顯著影響。T1L1是處理4 d中葉面積日增長量的最小值，較CK降低了26.1%。低溫寡照處理6、8、10 d，各處理的植株葉面積增長量均顯著低于CK，平均葉片增長量最小值均為T1L1處理，6、8、10 d分別較CK降低了58.2%、75.2%、85.6%。低溫寡照10 d的植株葉片對于處理溫度的變化相較于光照的變化更為敏感，光照L1[PAR 200 μmol/(m2·s)]的植株葉面積日增長量低于光照L2[PAR 400 μmol/(m2·s)]。花期低溫寡照對植株葉面積生長有著明顯的抑制作用，隨處理天數的延長植株受害嚴重。低溫寡照時間越長，光照對番茄植株葉片影響會減弱，低溫成主導因子。

2.2 低溫寡照對番茄果實發育的影響

2.2.1 低溫寡照對果徑的影響 表2和表3分別是不同低溫寡照處理番茄果實橫徑和縱徑的平均增長量，可知隨著處理時間的延長，果徑(橫徑、縱徑)的平均增長量都有不同程度降低；且同一個處理時間下，隨溫度和光照的減弱果徑增長速率也變得緩慢。處理2 d，除了T3處理外，其余處理的橫徑增長速率都顯著低于CK，最小值是T2L2處理的2.177 mm/d，較CK降低了19.0%。相同溫度下，L1光照和L2光照的橫徑增長量差異不顯著，可見光照影響在低溫寡照2 d處理下不是主導因子。低溫寡照4 d，所有處理的橫徑平均增長量較CK均有顯著差異，且所有處理均低于CK的增長速率。T3L1處理是所有處理中的最大值，較CK降低了11.2%；最小值為T1L1處理的2.053 mm/d，較CK降低了23.6%。低溫寡照 6 d，溫度T1、T2處理均顯著低于CK。處理超過8 d，所有處理與CK均有明顯差異，且同樣的處理溫度下，L1光照的橫徑平均增長量均低于L2光照。處理10 d的T1L1處理是整個處理中的最小值，僅為CK的59.5%。

由表3可知，低溫寡照2、4、6 d的T3處理的縱徑增長速率均低于CK，但無顯著差異。處理2 d，相同T1、T3溫度處理下，光照L1和L2的縱徑平均增長量無顯著差異。最大值是T3L2處理，縱徑的平均增長量為2.289 mm/d，較CK降低了5.9%；最小值是T2L2處理，較CK降低了21.4%。處理 4 d，T1處理顯著低于其他處理，最小值是T1L1，較CK降低了20.6%。低溫寡照處理6 d，相同處理溫度下光照L1的縱徑增長量均與光照L2沒有顯著差異，可見果實生長對光照變化不敏感。處理8 d和10 d，不同低溫寡照處理與CK均有顯著差異。處理8 d中的T3L2處理是所有處理中的最大值，為 2.04 mm/d，較CK降低了16.2%。持續處理10 d，各處理較CK降低了0.593～1.079 mm/d。

2.2.2 低溫寡照對果實體積的影響 圖4為低溫寡照處理2、4、6、8、10 d后番茄果實體積隨時間的變化趨勢圖。圖中可知，番茄果實生長曲線隨時間增長而呈現“S”形，試驗結束時CK果實體積為39 051 mm3，生長期為47 d，低溫寡照處理后各植株果實體積均低于CK。低溫寡照2 d，各處理間果實體積生長趨勢都與CK相同，各處理間成熟果實體積差異不大，生長期也基本一致。坐果期前10 d，所有處理果實生長均較為緩慢，其中最小值為T2L2處理，僅為CK的31.8%。坐果期40 d后，各處理果實生長速率趨于平緩直至成熟。處理 2 d 中果實體積的最大值為T3L1，較CK降低了4.6%。處理4 d，各處理坐果10 d時各處理果實體積排序為T3L2>CK>T3L1>T2L1>T2L2>T1L2>T1L1，所有處理的最終成熟果實體積均低于CK的果實體積。T2L1和T3L1的生長期為 51 d，較CK增加了4 d。低溫寡照處理6 d，各處理果實生長發育曲線較CK均有減緩趨勢。試驗結束時，最大值T3T2處理，較CK降低了18.1%；最小值為T1L1處理，較CK降低了35.7%。整個處理中，T2L2的生長期為53 d，T1L1的生長期為49 d，均長于CK果實的生長期。低溫寡照超過8 d，番茄果實的整個發育生長期都受到明顯脅迫，生長緩慢前期有所延長。其中處理8 d的生長緩慢前期為15 d，此時果實體積最大值為T3L2處理，較CK降低了的42.3%；最小值為T1L1處理，較CK降低了的64.7%。而處理10 d的初期生長緩慢期為20 d，此時果實體積隨處理溫度的降低較CK顯著減小。試驗結束時體積最小值是T1L1處理，僅為 19 714 mm3，較CK降低了49.5%。

表2低溫寡照處理下番茄果實坐果后15 d橫徑平均增長量

注：同列不同小寫字母表示利用鄧肯氏復距檢驗在0.05水平上差異顯著。下表同。

表3低溫寡照下番茄果實坐果后15 d縱徑平均增長量

不同低溫寡照處理的果實生長可用Logistic模型模擬，模型模擬參數見表4，擬合曲線方程的確定系數R2均高于 0.99，說明方程的擬合優度較高。不同低溫寡照組合處理后模擬出的番茄果實最大值均小于CK，脅迫越嚴重，模擬果實體積最大值越小。低溫寡照處理2 d的最大相對生長速率較CK差異不大；處理超過6 d，所有處理最大相對生長速率較CK降低了517.7～891.3 cm3。特別是低溫寡照10 d T1L1處理的最大相對生長速率是所有處理中的最小值，較CK降低了54.0%。處理2 d，果實生長的高峰點較CK延遲1.5～4.1 d。處理4 d下溫度T1、T2、T3較CK平均延遲了2.5、3.4、2.9 d。處理超過6 d的高峰點較CK均有不同程度的延遲，延遲最長的是處理10 d的T1L2處理，較CK延遲了 7.4 d。說明番茄花期低溫寡照脅迫對果實生長進程有明顯的推遲作用，脅迫越嚴重，番茄受害越顯著。

表4不同低溫寡照處理下番茄果實模型參數

3 討論與結論

光熱環境與物質累積、植株生長和作物產量之間的關系密切。植物在生長過程中受到低溫、干旱和寡照等環境因子的影響，生長受抑是對逆境反應最敏感的生理現象。本研究表明：低溫寡照處理2 d，番茄植株株高、莖粗和葉面積在溫度T2、T3與CK差異不大，僅T1處理顯著低于CK。說明低溫寡照雙脅迫短時間并不會對番茄植株生長造成嚴重影響。經過低溫寡照處理后，番茄植株的株高、莖粗、葉面積都有不同程度的增長，但生長速率整體比CK緩慢，尤其是處理超過 6 d 的番茄植株生長量，各處理與CK均有明顯差異。隨處理溫度降低，植株生長更為緩慢；相同處理溫度下，光照L2植株生長速度要略高于光照L1，這與前人在番茄[21-22]、甜瓜[23]、黃瓜[24]等作物上的研究結果一致。主要是由于低溫寡照的雙重脅迫下，植物光合作用減弱，導致光合產物積累減少，干物質分配異常[25]，使植株生長緩慢、停滯，甚至死亡。但也有研究學者指出寡照條件下，番茄葉面積沒有減少，株高也沒有顯著變化，這可能是由于植物在面對不良環境時所表現出特定的適應性和抵抗力，短時間內變化不明顯[9]。

溫度和光照影響花器官的正常發育，是番茄果實生長發育的關鍵因素。前人對梨花[26]、杏花[27]、番茄花[28]等進行脅迫處理后發現，不良的環境條件會使細胞分裂不正常，有機營養物質供應不足，常常伴隨著落花落果、產量降低等問題。植株花期受到低溫寡照的脅迫后，花粉活力、坐果率[29]都會受到明顯抑制，花器官的受損直接影響果實的生長發育。本研究表明：低溫寡照處理超過8 d，所有處理的果實果徑(橫徑、縱徑)增長速率均顯著低于CK。隨著處理時間的延長，果徑(橫徑、縱徑)的平均增長量都有不同程度減緩；且同一個處理時間下，隨溫度和光照的降低果徑增長速率變得緩慢。整個果實的生長發育趨勢是呈現一個“S”形曲線，滿足“慢—快—慢”的發育速率，這同范永強等的研究[15]一致。處理超過 4 d 的不同光溫處理下最終果實體積與CK差異顯著，隨著受害時間的延長果實的生長發育受到嚴重抑制，果實生長速率和果實體積均顯著降低。相同處理天數相同PAR的果實生長隨溫度的降低而減緩；相同處理天數相同溫度處理的果實生長因PAR的降低而減緩，這同前人的研究結論[16]一致。番茄果實整個生長期隨處理天數的延長出現一個先增加后降低的趨勢，王孝宣等[21]和楊為海等[30]認為低溫會使果實的生長期延長，本研究結果與之有些差別。可能原因是花期受損后不有利于種子內含物的積累，種子的生長發育就變得遲緩，生長期就較CK延長。隨低溫和寡照雙重脅迫天數的增加，番茄受害嚴重使得果實體積變小，相對于體積大的果實更容易成熟。因此本試驗的番茄果實生長期呈現一個先增加后降低的趨勢。

本研究認為短期低溫寡照處理對番茄植株的影響不大，但持續遭受低溫寡照的脅迫后，植株的株高、莖粗、葉面積和果實生長發育均會受到嚴重損害。本研究通過人工氣候箱對番茄進行低溫寡照處理，并不能準確模擬出對照所處溫度變化，同時在人工氣候箱中空氣濕度與外部環境水分管理也有所差異，對結果存在一定的影響。寡照和低溫的雙重水平對耐性評價非常重要，本次試驗中不同光照溫度組合處理下對番茄各個指標影響不同，可見低溫寡照對番茄綜合作用機理是復雜的，是否可作為低溫寡照的指標有待于進一步討論。

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