城市綠地生態(tài)系統(tǒng)雨季土壤呼吸對(duì)降雨變化的響應(yīng)

王亞軍，郁珊珊

1. 福州大學(xué)建筑學(xué)院，福建 福州350108；2. 南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037

IPCC第 5次報(bào)告指出，近百年來，北半球中緯度的地區(qū)平均降雨量有明顯增加的趨勢(shì)，平均增幅為 6%～8%，赤道地區(qū)（高緯度的年均降雨量呈增加趨勢(shì)；然而亞熱帶地區(qū)（中緯度）和絕大部分干旱地區(qū)年均降雨量呈降低的趨勢(shì)（IPCC，2013）。IPCC報(bào)告評(píng)估了中國(guó)過去50年的降雨情況，認(rèn)為降雨頻率明顯減少，然而降水量沒有明顯變化。這就意味著單次降雨頻率和強(qiáng)度有明顯增加的趨勢(shì)。在此背景下，降雨格局與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)之間的作用關(guān)系成為了全球變化研究中的熱點(diǎn)問題（郭雪等，2015）。土壤呼吸（Rs）是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，也是僅次于植物光合作用產(chǎn)生碳源（C）的第二大碳排放源，每年全球土壤呼吸排放C源占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)C排放量的60%～90%（郭雪等，2015；Schlesinger et al.，2000）；Rs的細(xì)微變化都顯著影響全球的 C循環(huán)動(dòng)態(tài)，故Rs成為調(diào)控氣候變化背景下全球碳循環(huán)的關(guān)鍵過程，也是當(dāng)前全球變化下生態(tài)學(xué)和土壤學(xué)研究的重要領(lǐng)域（Raich et al.，2000）。Rs強(qiáng)弱受到生物和非生物因素的綜合調(diào)控，降雨作為重要的擾動(dòng)因子，對(duì)準(zhǔn)確估算區(qū)域 Rs具有重要影響，尤其在陸地生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)得更為明顯（Lloyd et al.，1994；Chen et al.，2013；Chen et al.，2006）。在過去一個(gè)世紀(jì)，全球降雨格局發(fā)生了巨大的改變，降雨格局導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)強(qiáng)降雨頻率增大和干旱事件頻繁發(fā)生（Boone et al.，1998；Rustad et al.，2001）。降雨頻率、降雨量和降雨強(qiáng)度的改變會(huì)導(dǎo)致土壤水分的周期性波動(dòng)，從而引起Rs發(fā)生非同步的變化，深入了解降雨對(duì) Rs的影響，有利于深入研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。

城市綠地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持全球C循環(huán)平衡方面有不可替代的作用。城市綠地系統(tǒng)是以土壤為主要基質(zhì)，以植被為主體，以自然和人為因素修飾為基本特征，在各種生物因子、非生物因子及人類活動(dòng)協(xié)同作用下所形成的有序性系統(tǒng)（Lloyd et al.，1994；Chen et al.，2013；Chen et al.，2006）。隨著城市生態(tài)概念的發(fā)展，城市綠地生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義和價(jià)值，然而工業(yè)化給城市綠地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境造成了潛在的威脅，并且造成了城市生態(tài)環(huán)境危機(jī)。

作為改善和美化城市生態(tài)環(huán)境的重要載體，城市綠地生態(tài)系統(tǒng)由各類草地、耕地、林地、公園等相互聯(lián)系組合，具有一定的自凈能力、自動(dòng)調(diào)節(jié)能力和生命力，是城市生態(tài)的理想“調(diào)節(jié)器”，在調(diào)節(jié)城市生態(tài)環(huán)境平衡中發(fā)揮著重要作用（Chen et al.，2006）。在全球碳循環(huán)與氣候變化的研究中，城市綠地對(duì)減緩全球變暖具有重要作用，其潛在的碳匯功能、固碳效應(yīng)和固碳潛力也是不容低估的（Kim et al.，2015；Sophie et al.，2010）。與此同時(shí)，綠地生態(tài)系統(tǒng)是介于人為和自然生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡橋梁，在全球變化背景下，降雨格局將直接影響城市綠地生態(tài)系統(tǒng)碳匯效應(yīng)、固碳潛力以及碳循環(huán)過程。盡管已有較多的關(guān)于Rs對(duì)降雨格局的響應(yīng)過程和規(guī)律的描述，但大多研究結(jié)果仍局限于室內(nèi)人工控制模擬。受技術(shù)和條件的限制，在自然條件下，對(duì)原位、全天候、高頻率地監(jiān)測(cè)降雨格局對(duì)生態(tài)系統(tǒng)Rs的影響的研究還相對(duì)較少，并且關(guān)于全球變化背景下城市綠地生態(tài)系統(tǒng) Rs的響應(yīng)機(jī)制尚不清楚。

以福州市綠地生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，在多年定位試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，開展降雨控制試驗(yàn)，采用全自動(dòng)多通量箱系統(tǒng)對(duì)降雨前后城市綠地生態(tài)系統(tǒng) Rs和環(huán)境等因子進(jìn)行原位全天候連續(xù)監(jiān)測(cè)，并分析正常降雨、增雨（+50%）和減雨（-50%）處理下 Rs對(duì)降雨的響應(yīng)，為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)綠地生態(tài)系統(tǒng) C循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

福州市位于福建省東部、閩江下游（118°08′～120°31′E，25°15′～26°39′N），該區(qū)氣候溫暖濕潤(rùn)，資源豐富，霜少無雪，雨量充沛，農(nóng)業(yè)活動(dòng)較活躍。地貌類型以丘陵為主，地勢(shì)起伏不平，地形復(fù)雜多樣，土壤類型較多，主要包括紅壤、黃棕壤、紫色土、潮土和沼澤土；平均海拔為9.2 m；年均降水量為900～2100 mm（圖1），降雨分布不均，年際間變異大；年均日照數(shù)為1700～2000 h；無霜期達(dá)329 d；年均氣溫為16～20 ℃；年相對(duì)濕度約為76%。福州市土地總面積為12251 km2，截至2015年，綠地面積約為81.2 km2，綠地率高達(dá)36.9%，人均綠地高達(dá)11.2 m2。

圖1 研究區(qū)近60年降雨量的年際波動(dòng)Fig.1 Annual rainfall fluctuations of nearly 60 years in the study area

1.2 樣地選設(shè)及處理布置

在綠地斑塊方面，福州市綠地分布格局呈現(xiàn)點(diǎn)、塊狀分布，城區(qū)缺少足夠?qū)挼木G地廊道進(jìn)行連接，公共綠地分布不均，公園綠地的占地面積最大。根據(jù)福州市城市綠地分布格局及特點(diǎn)，將渦度通量觀測(cè)儀安裝在福州市的西湖公園內(nèi)，其主要樹種為園林觀賞樹種和綠化草本植物，該綠地生態(tài)系統(tǒng)保持得較為完整，能夠代表城市綠地生態(tài)系統(tǒng)。降雨前期土壤理化性質(zhì)如下：pH 6.78，有機(jī)碳 12.35 g·kg-1，全氮 1.52 g·kg-1，全磷 1.13 g·kg-1，有效氮32.15 mg·kg-1，有效磷 18.37 mg·kg-1。

試驗(yàn)樣地選在平緩區(qū)，平均坡度小于 3°，于2016年1月開展降雨改變?cè)囼?yàn)，設(shè)置4個(gè)區(qū)組，布設(shè)20 m×20 m試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)之間間隔為10 m（隔離帶）。在每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置3個(gè)1.5 m×1.5 m樣方，樣方之間的間距為2 m（隔離帶），每個(gè)樣方均進(jìn)行降雨處理，具體降雨措施如下：

（1）減少降雨（減雨）：在每個(gè)樣方的正上方用透明的鋸齒狀 PVC管和鋼鐵架搭建減雨棚，每隔15 cm放置15 cm寬的V字形遮雨板（透光率大于95%，V形，夾角120°），實(shí)現(xiàn)50%減雨，支撐架一側(cè)高度為2 m，另一側(cè)高度為1.5 m（形成一定的落差，使被減少的雨沿溝槽流下，以實(shí)現(xiàn)另一邊的增雨試驗(yàn)）（鄧琦等，2009）；

（2）增加降雨（增雨）：根據(jù)當(dāng)?shù)亟涤昵闆r，結(jié)合前人研究（鄧琦等，2009），設(shè)置（±50%）的增減雨處理。將上述減雨的樣方排出的雨水以噴灑的形式滴灌在樣方內(nèi)，具體操作為：每次降雨結(jié)束后 24 h內(nèi)，將雨水通過噴壺均勻噴灑到增雨樣地（+50%），噴灑的速度以不出現(xiàn)地表徑流為宜；

（3）對(duì)照實(shí)驗(yàn)：無降雨棚處理，其他環(huán)境條件與減雨和減雨保持一致。

所有樣地分布于綠地系統(tǒng)的林木間隙內(nèi)，林木頂部無樹冠遮攔，每個(gè)樣方均無喬木、灌木和雜草的生長(zhǎng)。由于樣點(diǎn)地勢(shì)平坦，可忽略降雨過程中的地表徑流。在每個(gè)小樣方內(nèi)安放土壤呼吸底座（Soil collar），共設(shè)置4組、8個(gè)底座，底座露出地面3 cm，進(jìn)行土壤呼吸（Rs）測(cè)量。在小樣方的四周挖取植物的根系，然后用雙層塑料布隔離小樣方周圍的根系（除去所有的活體植物，保證后續(xù)土壤呼吸的測(cè)定均沒有活體植物的根系干擾）。

1.3 土壤呼吸及溫、濕度的測(cè)定

將土壤呼吸環(huán)（直徑15 cm，高10 cm，埋入土壤深度為8 cm）安放在每個(gè)樣地的正中央。降雨設(shè)備安裝完成之后的兩個(gè)月為自動(dòng)檢驗(yàn)期，從2016年4月中旬開始正式測(cè)試，用LI-8150土壤CO2通量全自動(dòng)連續(xù)測(cè)量系統(tǒng)全天候監(jiān)測(cè)土壤呼吸，每個(gè)土壤呼吸環(huán)的測(cè)量時(shí)間為3 min，測(cè)量間隔為5 min，全天候24 h不間斷測(cè)量土壤呼吸，每個(gè)土壤呼吸環(huán)重復(fù)測(cè)定3次。由于每個(gè)土壤呼吸環(huán)每小時(shí)會(huì)被氣室罩住約 3 min，而其他時(shí)間處于室外開放狀態(tài)，被隔絕時(shí)間較短，因此可以忽略降雨過程所造成的誤差。在測(cè)定土壤呼吸的同時(shí)，采用Em-50傳感器（Decagon Devices，Inc．USA），實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)土壤5 cm深處的土壤溫度（T）和土壤水分（W），直至2016年11月底停止Rs的測(cè)量（5—11月為雨期）。

采用Matlab進(jìn)行模型擬合，降雨前、中、后期的Rs與T的單變量模型如下（Lloyd et al.，1994；Chen et al.，2013）：

式中，Rs表示土壤呼吸（μmol·m-2·s-1）；Ro表示 0 ℃時(shí)的土壤呼吸（μmol·m-2·s-1）；b 為溫度反應(yīng)系數(shù)；T為0～5 cm土壤溫度。

用Q10表征土壤呼吸的溫度敏感系數(shù)，其計(jì)算公式為：

式中，降雨前、中、后期的Rs與土壤濕度（W，0～5 cm）單變量模型如下：

式中，Rs表示土壤呼吸（μmol·m-2·s-1）；a、b為方程擬合參數(shù)；W為0～5 cm土壤濕度。

加入水分修正系數(shù)c的Rs與土壤溫度（T）、土壤濕度（W）指數(shù)關(guān)系模型為：

式中，a為特征參數(shù)；c為土壤呼吸的水分敏感參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

首先對(duì)野外測(cè)得的Rs、土壤濕度和土壤溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)，然后，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較（LSD）檢驗(yàn)降雨對(duì) Rs、土壤濕度和土壤溫度的影響，最后通過偏相關(guān)分析和多元回歸分析研究各降雨條件下土壤溫度和土壤濕度對(duì)Rs的影響。所有數(shù)據(jù)分析和差異性檢驗(yàn)均在SPSS 18.0中完成，模型擬合均在Matlab中實(shí)現(xiàn)，采用Origin 9.2繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降雨處理下土壤溫度與濕度

在觀測(cè)期內(nèi)，日平均降雨量為3.75 mm·d-1，日平均降雨量與土壤濕度的變化規(guī)律具有較高的一致性（圖 2）。在不同降雨處理下，土壤濕度表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律，其中6月底土壤濕度相對(duì)較低，8月初土壤濕度相對(duì)較高。由圖還可知，增雨和減雨對(duì)土壤濕度均產(chǎn)生了顯著的影響（表 2，P＜0.001），土壤濕度大小順序表現(xiàn)為：增雨＞對(duì)照（CK）＞減雨。與CK相比，增雨使土壤濕度平均顯著上升11.94%，而減雨使土壤濕度顯著下降9.09%。

進(jìn)一步分析可知，不同降雨處理下的土壤呼吸具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，其中增雨處理下Rs在7月中旬達(dá)到最大（均值為 4.23 μmol·m-2·s-1），在10 月底達(dá)到最低（均值為 0.82 μmol·m-2·s-1）。對(duì)照和減雨處理下，Rs則分別在8月初和9月初達(dá)到最大（土壤呼吸均值分別為 3.98 μmol·m-2·s-1和 4.02 μmol·m-2·s-1），二者均在 11 月初達(dá)到最低。與對(duì)照（1.54 μmol·m-2·s-1）相比，增雨導(dǎo)致 Rs顯著增加了 21.43%（P＜0.05），而減雨對(duì) Rs沒有顯著影響（P＞0.05），并且增雨處理下 Rs比減雨處理高出111.04%（P＜0.05）。

表1 降雨處理及測(cè)定時(shí)間對(duì)土壤濕度、土壤溫度和Rs的影響Table1 Soil moisture, soil temperature and soil respiration under different rainfall treatment

2.2 Rs對(duì)土壤溫度、土壤濕度的響應(yīng)

交互作用分析表明（表 1），降雨處理與降雨時(shí)間的交互作用對(duì)土壤濕度沒有顯著影響，而降雨變化對(duì)土壤溫度有顯著影響（P＜0.001），表現(xiàn)為減雨導(dǎo)致5 cm深土壤溫度平均增加1.18 ℃。然而，增雨處理（14.35 ℃）與對(duì)照處理（14.69 ℃）之間的土壤溫度并無顯著差異（表 2），測(cè)定時(shí)間與降雨處理之間無交互作用。除此之外，降雨處理和觀測(cè)時(shí)間對(duì)Rs的交互作用較為明顯。具體表現(xiàn)為8月前的降雨處理Rs高于對(duì)照，而在其他觀測(cè)時(shí)間內(nèi)則低于對(duì)照。

圖2 不同降雨處理下土壤溫度與濕度Fig.2 Soil temperature and humidity under different rainfall treatment

圖3 降雨改變對(duì)土壤溫度敏感性的影響Fig.3 The influence of rainfall change sensitivity to soil temperature

表2 觀測(cè)時(shí)間內(nèi)土壤濕度、土壤溫度和Rs對(duì)降雨的響應(yīng)Table2 Response of soil moisture, soil temperature and soil respiration to rainfall treatment

正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)后，對(duì)土壤溫度與瞬時(shí)Rs進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明，不同降雨處理下土壤溫度與Rs具有顯著線性正相關(guān)性（P＜0.01，圖3），其中，增雨處理下土壤溫度與Rs的線性回歸方程為y=0.29x+0.15（R2=0.827，P＜0.01）；減雨處理下土壤溫度與 Rs的線性回歸方程為 y=0.27x+0.33（R2=0.828，P＜0.01）；對(duì)照土壤溫度與 Rs的線性回歸方程為y=0.27x+0.13（R2=0.873，P＜0.01）。

由圖 4可知，不同降雨處理下土壤濕度與 Rs具有顯著線性負(fù)相關(guān)性（P＜0.01，圖 4），其中增雨處理下土壤濕度與 Rs的線性回歸方程為y=-0.15x+8.81（R2=0.761，P＜0.01）；減雨處理下土壤濕度與 Rs的線性回歸方程為 y=-0.20x+9.16（R2=0.689，P＜0.01）；對(duì)照土壤濕度與 Rs的線性回歸方程為y=-0.17x+9.02（R2=0.762，P＜0.01）。

圖4 降雨改變對(duì)土壤濕度敏感性的影響Fig.4 The influence of rainfall change sensitivity to soil humidity

圖5 降雨量與呼吸速率變化率的相關(guān)性Fig.5 The influence of rainfall change sensitivity to soil humidity

2.3 Rs對(duì)降雨量和降雨強(qiáng)度的響應(yīng)

由圖5可知，不同降雨處理下的降雨量與土壤呼吸變化率均呈顯著的二次相關(guān)關(guān)系。由圖可知，增雨處理下降雨量與土壤呼吸變化率的關(guān)系表現(xiàn)為 y=2.37x2-5.36x+9.45（R2=0.657），對(duì)照降雨量與土壤呼吸變化率的關(guān)系表現(xiàn)為 y=3.16x2-4.12x+8.37（R2=0.581），減雨處理下降雨量與土壤呼吸變化率的關(guān)系表現(xiàn)為 y=1.25x2-0.69x-10.47（R2=0.523）。綜合對(duì)比分析可知，隨著降雨量的增加，土壤呼吸變化率逐漸減弱，大致表現(xiàn)為當(dāng)降雨量在0～20 mm范圍波動(dòng)時(shí)，土壤呼吸變化率隨降雨量的增加而逐漸增加，當(dāng)降雨量超過20 mm時(shí)，土壤呼吸變化率隨降雨量的增加而逐漸減小。

2.4 Rs與土壤溫度、土壤含水量的協(xié)同關(guān)系

表3反映了雨季前后的不同時(shí)期，土壤呼吸對(duì)土壤濕度和土壤溫度的響應(yīng)特征。綜合比較可知，模型的最佳擬合優(yōu)度（R2）在降雨前后的變化基本保持一致。引入土壤水分修正系數(shù)后，R2均有不同程度的提高，其響應(yīng)的Q10也有所增大。

由表4可知，土壤容積含水量與土壤呼吸呈顯著二次負(fù)相關(guān)。比較各次降雨前后的二次方程擬合優(yōu)度 R2可知，在雨季開始和雨季結(jié)束的強(qiáng)降雨前后，R2表現(xiàn)為降雨中期小于降雨前期和降雨后期，在降雨中期，增雨、對(duì)照和減雨處理下二次方程擬合效果均不顯著（P＞0.05），土壤濕度對(duì)土壤呼吸的解釋力較弱；降雨后期其二次方程擬合效果均顯著（P＜0.01），即降雨過程中土壤濕度對(duì)土壤呼吸的響應(yīng)變得不顯著。

由表5可知，引入水分修正系數(shù)后的土壤呼吸Rs=a·ebT·cW模型所計(jì)算得到的Q10與引入水分修正系數(shù)后的 Rs=Ro·ebT模型所計(jì)算得到的 Q10基本一致。以系數(shù)c表征土壤呼吸對(duì)土壤水分的敏感性，降雨前后的c值均有所減小，如雨季前期（1.475～5.126）的c值分別為0.258和0.589，由此可知，強(qiáng)降雨使得土壤呼吸對(duì)水分的敏感性降低。不同時(shí)期土壤水分敏感性大致表現(xiàn)為雨季后期＞雨季中期＞c雨季前期。總體而言，土壤呼吸隨土壤溫度（T）的增加而顯著增加（表3），比較各模型的最佳擬合優(yōu)度 R2可知，在雨季開始和雨季結(jié)束的強(qiáng)降雨前后，R2表現(xiàn)為降雨前期和降雨后期顯著高于降雨中，然而在模型中引入土壤水分修正系數(shù)以后，R2均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；在降雨中期，增雨、對(duì)照和減雨處理下指數(shù)方程擬合均不顯著（P＞ 0.05），土壤溫度對(duì)土壤呼吸的解釋力較弱；降雨后期其指數(shù)方程擬合效果均顯著（P＜0.01），即降雨過程中土壤溫度對(duì)土壤呼吸的響應(yīng)并不顯著，強(qiáng)降雨可影響甚至改變控制土壤呼吸的間接環(huán)境因子。

表3 降雨前后Rs與土壤溫度之間的指數(shù)關(guān)系（Rs=Ro·e ）Table3 Exponential relationship between Rs and soil temperature under rainfall treatment

表4 降雨前后Rs與土壤含水量之間的關(guān)系（Rs=aW2+bW+c）Table4 Exponential relationship between Rs and soil moisture under rainfall treatment

表5 降雨前后Rs與土壤溫度和濕度之間的指數(shù)關(guān)系（Rs=a·ebT·cW）Table5 Exponential relationship among Rs and soil moisture and soil temperature under rainfall treatment

3 討論

3.1 Rs對(duì)土壤溫度、土壤濕度的響應(yīng)

本研究結(jié)果表明：增雨能夠顯著提高城市綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸（Rs）（圖 1），這與全球尺度上降雨對(duì)土壤呼吸響應(yīng)的結(jié)果相一致（Paradis et al.，2015）。在中國(guó)南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，雨季增雨可能會(huì)抑制Rs，而旱季增雨則會(huì)促進(jìn)Rs及其溫度敏感性（鄧琦等，2007；鄧琦等，2009）。當(dāng)增雨時(shí)，進(jìn)入土壤的降雨可促進(jìn)土壤毛管孔隙中的CO2增多，并促進(jìn)土壤對(duì)CO2的吸收與釋放，因此短期內(nèi)會(huì)導(dǎo)致 Rs出現(xiàn)大幅度的增大（張慧東等，2015；常建國(guó)等，2007；Shen et al.，2015）。然而，從長(zhǎng)期作用效應(yīng)來看，增雨在一定程度上提高了Rs（吳華清等，2016；Shen et al.，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，減雨對(duì)Rs具有一定的促進(jìn)作用，這與在亞馬遜熱帶雨林開展減雨對(duì)土壤呼吸影響的實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似，減雨25%和50%分別導(dǎo)致Rs增加了13%和25%（Hotta et al.，2010；Fan et al.，2015）。然而，在熱帶常綠雨林中的研究發(fā)現(xiàn)，單次降雨量較大時(shí)，減雨會(huì)抑制 Rs，從長(zhǎng)期的影響效果來看，減雨對(duì)Rs的影響并不顯著。在美國(guó)高草草原的降雨控制實(shí)驗(yàn)也表明，短期的減雨一定程度上會(huì)抑制Rs（Rey et al.，2011）。由此可知，減雨對(duì)Rs的影響，可能受降雨脈沖、土壤背景、土壤前期水分、根系等調(diào)節(jié)。本研究中，短期的減雨促進(jìn)了Rs，主要是由于：首先，在福州城市綠地生態(tài)系統(tǒng)中（降雨較為充足的地區(qū)），短期的減雨有利于增加土壤的滲透性和通氣性，在一次降雨之后，土壤中微生物數(shù)量、土壤酶活性有所增加；其次，減雨促進(jìn)了地表凋落物的淋溶以及表層枯落物的分解，使得被分解的土壤養(yǎng)分向深層土壤轉(zhuǎn)移，從而直接成為Rs的底物來源；最后，在綠地生態(tài)系統(tǒng)中，植物往往通過改變生物量比例來調(diào)節(jié)Rs，進(jìn)而增加根系的生長(zhǎng)以及對(duì)土壤水分的吸收，以此來降低蒸騰作用的損耗，進(jìn)而影響 Rs（Wang et al.，2016；Berryman et al.，2010）。最優(yōu)的土壤水分狀況通常是最大的田間持水量，當(dāng)土壤處于過濕或者過干的狀態(tài)時(shí)，Rs均會(huì)受到不同程度的抑制（Powell et al.，2013；Ryana，2007；Lee et al.，2004）。本研究中，在雨季中期，土壤含水量迅猛增加，Rs受到了抑制，而后隨著土壤含水量的下降，Rs逐步恢復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài)。當(dāng)土壤含水量超過田間持水量時(shí)（過濕），土壤水分處于過飽和狀態(tài)，Rs隨著土壤水量的增加呈降低趨勢(shì)（二次指數(shù)關(guān)系）（圖5）。除此之外，降雨不僅影響Rs自身過程，而且還通過改變土壤溫度的敏感性從而間接改變Rs。以往的研究表明，當(dāng)土壤水分進(jìn)一步增加時(shí)，水分抑制土壤中 O2的擴(kuò)散，從而形成厭氧環(huán)境，此時(shí)土壤微生物的活性和植物根系受到抑制，導(dǎo)致Rs對(duì)土壤溫度的敏感性隨著土壤水分的增加而降低（Wang et al.，2016；Berryman et al.，2010）。綜上所述，Rs對(duì)土壤溫度的敏感性變化并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，而是受到諸如土壤孔隙度、土壤溫度、植物和土壤微生物多樣性等各生物學(xué)和非生物學(xué)因素的共同作用。在不同降雨處理下，降雨提高了土壤水分含量，Rs的敏感性也隨之增加（Ryana，2007；Lee et al.，2004）。

3.2 Rs對(duì)降雨時(shí)間、降雨量和降雨強(qiáng)度的響應(yīng)

受降雨脈沖、降雨頻率、降雨強(qiáng)度等影響，降雨格局對(duì)Rs的影響可能表現(xiàn)為促進(jìn)、抑制或者沒有影響。早在20世紀(jì)60年代初，Birch通過野外的模擬實(shí)驗(yàn)觀察到少量的降雨會(huì)促進(jìn)Rs，并將此現(xiàn)象稱之為“Birch效應(yīng)”（Birch，1985）。然而，“Birch效應(yīng)”并非適用于所有土壤，對(duì)于潮濕的土壤而言，降雨在一定程度上會(huì)對(duì)Rs產(chǎn)生一定的抑制作用，比如在本研究中（潮濕的土壤），當(dāng)降雨時(shí)間超過20 min以后，降雨對(duì)Rs就產(chǎn)生了明顯的抑制作用（圖5），這可能是因?yàn)榻涤晁鶐淼摹爸脫Q效應(yīng)”使得雨水迅速填充了土壤孔隙，CO2大量排出，但這種置換效益排出的CO2是此前的累積，并不能說明減雨降低了土壤CO2累積量，此外，研究表明少量降雨刺激了微生物活性，造成Rs瞬時(shí)增加；然而當(dāng)雨量增加到一定的時(shí)候，水分已經(jīng)超出了田間持水量和土壤孔隙度，并且抑制了微生物活性，從而阻礙了土壤微生物對(duì)CO2的排放，降低了呼吸速率（陳書濤等，2017；Wang et al.，2016）。此外，由減雨引起的 Rs的迅速增加還可能與土壤微生物底物有關(guān)：第一，降雨迅速改變了地表的水分狀況，使其處于濕潤(rùn)狀態(tài)，促進(jìn)了微生物活性增強(qiáng)。有研究表明，與土壤溫度相比，地表凋落物的分解速率更依賴于水分的供給。第二，雖然根呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)具有一定的滯后性，但是根系呼吸使根際周圍聚集了大量的HCO3-，HCO3-與Ca2+結(jié)合形成碳酸鹽，碳酸鹽在短期內(nèi)起到了儲(chǔ)存碳的作用，并且短時(shí)間內(nèi)激發(fā)了CO2的釋放（Milcu et al.，2006；郭全恩等，2016；魏書精等，2014）。

3.3 Rs與土壤溫度、土壤濕度的協(xié)同關(guān)系

為了更準(zhǔn)確地探討土壤水分和土壤溫度對(duì)Rs的協(xié)同作用，在傳統(tǒng)Q10方程的基礎(chǔ)上，引入了土壤水分修正系數(shù)的指數(shù)方程，提高了模型的擬合優(yōu)度R2。修正后的結(jié)果表明，當(dāng)土壤含水量升高，逐漸偏離某一最優(yōu)狀況（如最大田間持水量）時(shí)，土壤水分對(duì)Rs的影響作用增強(qiáng)，而土壤溫度對(duì)Rs的影響作用減弱。本研究中，降雨共同改變了Rs的溫度敏感性和水分敏感性。從不同降雨處理來看，減雨處理下土壤溫度對(duì)土壤呼吸的解釋程度最高（表4），這主要是由于降雨過程中，其不規(guī)律的脈沖和波動(dòng)造成Rs呈不規(guī)則性變化，降雨后期Rs逐步恢復(fù)穩(wěn)定，二者擬合程度較高。土壤溫度是降雨前的關(guān)鍵影響因子，而土壤容積含水量是降雨后的關(guān)鍵影響因子（表5）。然而，當(dāng)土壤容積含水量處于短暫波動(dòng)變化時(shí)，在此期間，前一次降雨正處于恢復(fù)階段，因此土壤呼吸速率不斷下降，然而不斷升高的土壤溫度并不能解釋土壤呼吸速率，期間土壤容積含水量亦呈不斷降低趨勢(shì)，因此土壤容積含水量成為降雨前土壤呼吸的關(guān)鍵影響因子。綜上，在降雨前，如果土壤容積含水量處于明顯變化的狀態(tài)，則水分是土壤呼吸的關(guān)鍵影響因子；如果土壤容積含水量處于穩(wěn)定的狀態(tài)，那么土壤溫度是土壤呼吸的關(guān)鍵影響因子。因此，在降雨過程中，土壤溫度和土壤濕度共同影響著土壤呼吸；在降雨結(jié)束后，水分仍然是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子。

4 結(jié)論

（1）在不同降雨處理下，日平均降雨量與土壤濕度的變化規(guī)律具有較高的一致性，并且增雨能夠顯著提高城市綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸（Rs）。相關(guān)性分析表明，土壤濕度與 Rs呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），土壤溫度與 Rs呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。交互作用分析結(jié)果表明，降雨處理與降雨時(shí)間的交互作用對(duì)Rs的交互作用較為明顯。

（2）隨著降雨時(shí)間的延長(zhǎng)，Rs下降速率加快，降雨時(shí)間越長(zhǎng)，土壤釋放CO2速率越慢，當(dāng)降雨達(dá)到一定時(shí)間后，土壤釋放CO2的速率有所回升。回歸分析發(fā)現(xiàn)，降雨量與土壤呼吸速率的變化率呈二次相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），總體上降雨促進(jìn)了Rs。

（3）土壤溫度敏感系數(shù)（Q10）對(duì)不同降雨處理均表現(xiàn)出顯著的影響。增雨和減雨均降低了土壤水分敏感性。降雨事件發(fā)生后，Rs的水分敏感性有所降低。在雨季開始和結(jié)束時(shí)，Rs的水分敏感性較高，而雨季中期Rs的水分敏感性較低。由此可知，增雨或減雨均對(duì)Rs有不同程度的刺激作用，這很可能減弱城市綠地生態(tài)系統(tǒng)土壤的固碳潛力。

參考文獻(xiàn)：

BERRYMAN E, MARSHALL J D, RAHN T, et al. 2010. Soil moisture,temperature, and carbon substrate influences on soil respiration in a pi?on-juniper woodland [C]// AGU Fall Meeting 2010. American Geophysical Union.

BIRCH H F. 1958. Pattern of Humus Decomposition in East African Soils[J]. Nature, 181(4611): 500-501.

BOONE R D, NADELHOFFER K J, CANARY J D, et al. 1998. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration [J].Nature, 396(6711): 570-572.

CHEN F, ZHOU Z X, XIAO R B. 2006. Estimation of ecosystem services of urban green-land in industrial areas: A case study on green-land in the workshop area of the Wuhan Iron and Steel Company [J]. Acta Ecologica Sinica, 26(7): 2229-2236.

CHEN W J, LI C Y, HE G M, et al. 2013. Dynamics of CO2exchange and its environmental controls in an urban green-land ecosystem in Beijing Olympic Forest Park [J]. Acta Ecologica Sinica, 33(20): 6712-6720.

FAN Z, NEFF J C, HANAN N P. 2015. Modeling pulsed soil respiration in an African savanna ecosystem [J]. Agricultural & Forest Meteorology,200: 282-292.

HOTTA N, NARA K, ODA T, et al. 2010. Changes in soil CO2concentration and soil respiration during rainfall events [J]. Bulletin of the Tokyo University Forests, 5: 17-32.

IPCC. 2013. Summary for Policymakers [M]//Climate Change: the Physical Science Basis. Cambridge: Cambridge University Press.

KIM G, MILLER P A, NOWAK D J. 2015. Assessing urban vacant land ecosystem services: Urban vacant land as green infrastructure in the City of Roanoke, Virginia [J]. Urban Forestry & Urban Greening,14(3): 519-526.

LEE X, WU H J, SIGLER J, et al. 2004. Rapid and transient response of soil respiration to rain [J]. Global Change Biology, 10(6): 1017-1026.

LLOYD J, TAYLOR J A. 1994. On the Temperature Dependence of Soil Respiration [J]. Functional Ecology, 8(3): 315-323.

MILCU A, PARTSCH S, LANGEL R, et al. 2006. The response of decomposers (earthworms, springtails and microorganisms) to variations in species and functional group diversity of plants [J]. Oikos,112(3): 513-524.

NIEMELA J, SAARELA S R, SODERMAN T, et al. 2010. Using the ecosystem services approach for better planning and conservation of urban green spaces: a Finland case study [J]. Biodiversity and Conservation, 19(11): 3225-3243.

PARADIS C, MAHMOUDI N, DRIVER D, et al. 2015. Soil microbial respiration and community structure in response to severe drought and precipitation events [C]//Southeastern Biogeochemistry Symposium.

POWELL K, ANDERSON D E, BLANKEN P. 2013. Links between soil water availability and soil respiration in semi-arid ecosystems along the Colorado Front Range [J]. American Geophysical Union, 12: 446.

RAICH J W, TUFEKCIOGLU A, RUSTAD L E, et al. 2000. Vegetation and soil respiration: correlations and controls [J]. Biogeochemistry, 48(1):71-90.

REY A, PEGORARO E, OYONARTE C, et al. 2011. Impact of land degradation on soil respiration in a steppe (Stipa tenacissima L.)semi-arid ecosystem in the SE of Spain [J]. Soil Biology &Biochemistry, 43(2): 393-403.

RUSTAD L E, CAMPBELL JLMARION G M, NORBY R J, et al. 2001. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogenmineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystemwarming [J]. Oecologia, 126(4): 543-562.

RYANA S. 2007. Precipitation pulses and soil CO2flux in a Sonoran Desert ecosystem [J]. Global Change Biology, 13(2): 426-436.

SCHLESINGER W H, ANDREWS J A. 2000. Soil respiration and the global carbon cycle [J]. Biogeochemistry, 48(1): 7-20.

SHEN W, JENERETTE G D, HUI D, et al. 2015. Effects of changing precipitation regimes on dryland soil respiration and C pool dynamics at rainfall event, seasonal and interannual scales [J]. Journal of Geophysical Research Biogeosciences, 113(G3): 1100-1102.

SOPHIE S, DAGMAR H, JURGEN B. 2010. Green space functionality under conditions of uneven urban land use development [J]. Journal of Land Use Science, 5(2): 143-158.

WANG Q, HE N, YUAN L, et al. 2016. Strong pulse effects of precipitation events on soil microbial respiration in temperate forests [J]. Geoderma,275: 67-73.

常建國(guó), 劉世榮, 史作民, 等. 2007. 北亞熱帶-南暖溫帶過渡區(qū)典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其組分分離[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 27(5): 1791-1802.

陳書濤, 鄒建文, 胡正華. 2017. 陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的觀測(cè)與模擬[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(11): 1985-1996.

鄧琦, 劉世忠, 劉菊秀, 等. 2007. 南亞熱帶森林凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)及其影響因素[J]. 地球科學(xué)進(jìn)展, 22(9): 976-986.

鄧琦, 周國(guó)逸, 劉菊秀, 等. 2009. CO2濃度倍增、高氮沉降和高降雨對(duì)南亞熱帶人工模擬森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),33(6): 1023-1033.

郭全恩, 李保國(guó), 南麗麗, 等. 2016. 疏勒河流域綠洲荒漠過渡帶土壤呼吸特征及其影響因素[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 25(6): 934-938.

郭雪, 王志偉, 俞勝彬, 等. 2015. 20世紀(jì)我國(guó)東部地區(qū)的降水及極端旱澇事件變化規(guī)律[C]//中國(guó)氣象學(xué)會(huì). 第32屆中國(guó)氣象學(xué)會(huì)年會(huì). 中國(guó)氣象學(xué)會(huì)年會(huì)s5干旱陸面過程與氣候變化.

魏書精, 羅碧珍, 魏書威, 等. 2014. 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸測(cè)定方法研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 23(3): 504-514.

吳華清, 陳小梅, 林媚珍, 等. 2016. 降水處理對(duì)南亞熱帶季風(fēng)林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 3(4): 583-590.

張慧東, 尤文忠, 魏文俊, 等. 2015. 暖溫帶-中溫帶過渡區(qū)4種典型森林土壤呼吸的溫度敏感性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 24(11): 1757-1764.