農牧交錯帶草地植被土壤氮磷比季節動態及相關分析

李晶晶，史雅楠，邵新慶

中國農業大學動物科技學院草業科學系，北京 100193

N、P是兩種重要的營養元素，植物N∶P比可反映植物群落生產力受N或者P的限制。植物葉片的氮磷比化學計量特征可以作為判斷環境對植物生長的養分供應狀況的指標（Aerts et al.，2000；Güsewell，2004）。一般 N∶P大于 16時，群落水平上系統受到P限制，N∶P小于14時，其系統受到了 N的限制，N∶P在 14～16時，系統同時受 N和P的限制（Koerselman et al.，1996）。植被養分狀況與土壤養分密切相關，葉片中養分含量狀況能夠較好地反映土壤養分供給的能力（Adams et al.，1987）。土壤養分含量不僅影響植物個體的生長狀況（汪建飛等，2006；張寧等，2008），而且影響植物群落的組成和生產力（褚清河等，2007；王會利等，2008）。土壤N∶P比的變化可間接指示植被營養水平。Daufrensne et al.（2005）研究表明，在土壤養分梯度上，任何一點的養分限制程度，不僅依賴于植物本身的生物學特征，還依賴于滿足植物最大的潛在生長率所需要養分的豐富程度，起限制性作用的養分不同，不僅影響地上植被自身的生態學特征，也對植被群落的組成具有極強的選擇作用（Elser et al.，2000；Andersen et al.，2004）。Shaver et al.（1995）和 Bedford et al.（1999）指出，植物組織中的氮磷比化學計量特征是確定植被受氮素還是受磷素限制的指標，確定植物生長受氮素還是磷素限制，配以合理的措施，對于維持生態系統中物種豐富度、保持生物多樣性，具有重要意義。

近年來，中國對于草地植被N∶P與土壤N∶P的研究報道有很多。He et al.（2006）從氮磷化學計量學的空間變異格局方面研究了中國的草地植被，重點關注不同功能群植物、不同生活型植物間的氮磷化學計量學特征差異。張文彥等（2010）研究了中國典型草原優勢植物功能群氮磷化學計量學特征，這些研究為草地生態系統植被的限制元素及其對環境的適應策略研究提供了參考依據。但是，關于草地生態系統植被和土壤N、P含量及N∶P的季節動態的研究還不是很多，尤其是植被N∶P比與土壤有效N∶P比之間相關性的研究很不足。近半個世紀以來，蒙古高原典型草原農墾規模不斷擴大，在嚴重的人為壓力下，已突破了草原生態系統健康閾值，造成草原退化和沙化，使草原生態系統功能全面受損（王立新等，2008）。恢復草原生態系統健康已是當務之急，而掌握典型草原植被土壤養分季節動態，尤其是植被土壤N∶P的季節變化，有助于指示植被缺素狀態，為草地生產力恢復提供理論依據。因此，本研究以北方農牧交錯帶典型草原為研究對象，探討植被土壤N∶P比季節變化，并分析植被土壤N∶P比之間的相關關系，為合理利用與科學管理草原提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于以河北省沽源縣國家草地生態系統野外科學觀測站為中心的農牧交錯區域，地處河北省沽源縣北部，內蒙古錫林郭勒草原南緣。該區域具有北方農牧交錯帶典型的生態特點，是農業生態系統與草地生態系統空間交錯分布的典型地段。在部分轉變為農業利用以前，該區域是以羊草（Leymus chinensis）為優勢種的天然草地。地理位置為 N41°46′，E115°41′，海拔 1380 m，屬半干旱大陸性季風氣候，年均氣溫1.4 ℃，≥10 ℃年積溫1513 ℃，年均降雨量450 mm（主要集中在7—9月份），年均無霜期80～100 d，年均蒸發量1735 mm，年均風速4.3 m·s-1，年均大風日數49 d，年均沙塵日數13 d，年均日照時數2930.9 h。土壤類型為栗鈣土。

1.2 植物、土壤及氣象數據的采集

整個試驗選取的草地原始利用方式均為秋季打草，冬季放牧地。2015年開始，冬季不放牧，只作為秋季打草使用。樣地總面積約為2 hm2。從2016年6—10月，每月1日采集植物和土壤樣品。第一次取樣，采樣點選擇完全隨機，設置5個采樣點作為重復，以后每月取樣點均臨近第一次。植物樣品用50 cm×50 cm樣方框采集，采集所有地上植株。土壤樣品用直徑為3.5 cm的不銹鋼土鉆在上述樣方框內采取5點取樣法采集，取土深度為0～20 cm。將采回的植物樣品置于105 ℃下烘干24 h后稱質量，計算植物生物量，然后用粉碎機粉碎用來測定植物氮磷含量。土壤樣品過 2 mm篩后自然風干7 d，待測。試驗期間氣象數據來源于河北省沽源縣國家草地生態系統野外科學觀測站內的氣象站。

1.3 指標測定及方法

植物和土壤全氮的測定：植物樣品0.5 g、土壤樣品 1 g，加 98% H2SO410 mL和催化劑 5 g（K2SO4∶CuSO4·5H2O=500∶50）于 420 ℃下消煮1.5～2 h，用全自動凱氏定氮系統（Kjeltec Analyzer Unit 2300，FOSS，Hillerod，Sweden）進行測定（鮑士旦，2000）。

植物和土壤全磷的測定：植物全磷測定采用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法。土壤全磷測定采用HClO4-H2SO4法（鮑士旦，2000）。

土壤有效磷的測定：采用NaHCO3浸提比色法測定（鮑士旦，2000）。

土壤有效氮的測定：采用 KCl浸提法提取濾液，連續流動分析儀（AutoAnalyser 3，Seal Analytical，Norderstedt，Germany）測定（鮑士旦，2000；Carter et al.，2008）。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2007進行數據整理；SPSS 19.0對不同月份的植被地上生物量、植物土壤氮磷質量分數及氮磷比進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較（LSD，P＜0.05），并對植物土壤氮磷質量分數及氮磷比與月份進行線性回歸分析以確定其相關關系；文中所有坐標圖均采用Sigmaplot 12.5繪制。

2 結果與分析

2.1 溫度、降雨量及植被生物量的月動態變化

氣象數據結果表明，該研究區域氣溫從5月份開始回升，7、8月份溫度達到最高，9月份又開始下降（圖1a）。累計降雨量以6、7月最多，分別占生長季降雨量的31%和 34%（圖 1b）。就植被地上生物量而言，8月份顯著高于6月份（圖2，P＜0.05），且生物量的變化趨勢與前一個月累計降雨量的變化趨勢相似。

2.2 不同月份植物氮磷質量分數及氮磷計量比的相關性

隨著生長季的不斷推進，各月份之間植物氮磷質量分數及氮磷比差異極顯著（表1，P＜0.001）。月份與植物氮的質量分數之間呈極顯著線性負相關（圖3a，r2=0.80，P＜0.01），與植物磷的質量分數之間呈極顯著線性負相關（圖 3b，r2=0.83，P＜0.01），與氮磷比之間呈極顯著線性正相關（圖3c，r2=0.79，P＜0.01）。

2.3 不同月份土壤總氮磷質量分數及氮磷比的相關性

隨著生長季的不斷推進，各月份之間土壤氮磷質量分數及氮磷比差異顯著（表1，P＜0.001）。月份與土壤總氮質量分數之間呈顯著線性負相關（圖4a，r2=0.82，P＜0.01），與土壤總磷質量分數之間呈顯著線性負相關（圖4b，r2=0.81，P＜0.01）與氮磷比之間呈顯著線性正相關（圖 4c，r2=0.55，P=0.0008）。

圖1 2016年實驗區域溫度和降雨量的動態變化（a）及月累計降水量（b）Fig.1 The dynamics changes of temperature and precipitation (a) and the month accumulative precipitation (b) from May 1 to October 1, 2016

圖2 不同月份間植物生物量Fig.2 Plant biomass between different months

表1 不同月份間植被土壤氮磷含量及氮磷比的單因素方差分析Table1 The one-way variance analysis of nitrogen, phosphorus content and nitrogen/phosphorus ratio in plant and soil between different months

2.4 不同月份土壤有效氮磷質量分數及氮磷比的相關性

隨著生長季的不斷推進，各月份之間土壤有效氮磷質量分數及氮磷比差異極顯著（表 1，P＜0.001），但各月份間土壤有效磷質量分數差異不顯著（表 1，P＞0.05）。土壤有效氮質量分數隨著生長季的推進，不斷降低，與月份之間呈極顯著線性負相關（圖5a，r2=0.73，P＜0.01），土壤有效磷質量分數也與月份呈極顯著線性負相關（圖5b，r2=0.50，P＜0.01），土壤有效氮磷比與月份間呈極顯著線性負相關（圖5c，r2=0.55，P＜0.01）。

2.5 植物及土壤氮磷比之間的相關性

植被氮磷比與土壤總氮磷比之間呈顯著線性正相關（圖6，r2=0.42，P=0.026），而土壤有效氮磷比與植物氮磷比之間的相關性更高，r2為0.62，P＜0.01，且二者之間呈極顯著線性負相關。

圖3 不同月份間植物氮（a）磷（b）質量分數及氮磷比（c）的相關性Fig.3 Thecorrelation of plant nitrogen (a), phosphorus (b) and nitrogen/phosphorus ratio (c) between different months

圖4 不同月份間土壤全氮（a）磷（b）質量分數及氮磷比（c）的相關性Fig.4 The correlation of soil total nitrogen (a), phosphorus (b) and nitrogen/phosphorus ratio (c) between different months

圖5 不同月份間土壤有效氮（a）磷（b）質量分數及氮磷比（c）的相關性Fig.5 The correlation of soil available nitrogen (a), phosphorus (b) and nitrogen/phosphorus ratio (c) between different months

3 討論

3.1 植被土壤氮磷含量季節動態規律

隨著牧草的生長，光合作用逐漸增強，生物量增加；生長季后期，牧草枯黃衰老，植物體生長物質分解代謝，同時為第二年的生長發育做營養儲備，使得生物量降低（吳克順等，2010）。本研究結果表明，植物生物量的季節變化特征為從生長季初期到8月份，生物量一直升高，而從8月份開始生物量下降，且8月份生物量顯著高于6月份，這與上述研究結果一致。牧草中各種營養成分的含量動態與生長發育階段密切相關（張閱軍等，1996）。吳克順等（2010）研究發現，阿拉善荒漠草地8種牧草磷含量隨著生長期的推進呈現有規律的季節動態，均隨生長期推進而降低。陳軍雄（2007）研究也表明，在植物的生長季節（5—9月）內，植物地上部N含量隨植物生長發育進程而降低。因為隨著植物體的擴大，細胞逐漸老化，纖維物質增加，發生了元素的稀釋效應（曹廣民等，1995）。枯黃期植物N含量最低，此時植物進入休眠期，部分地上營養物質己轉移到地下貯存，以備供給植物冬眠期的消耗及來年植物萌發所需的養分（張金霞等，1995）。本研究結果表明，植物氮磷質量分數隨著生長季的推進而降低，且各月份間差異顯著，這與上述研究結果一致。植物體攝取的營養主要來自于土壤，而土壤養分的變化和分布都會對植物體的生長發育產生很大的影響。土壤養分直接決定地上有機體生長、植被群落結構、生產力水平和生態系統的穩定性（張廣帥等，2016；盧同平等，2016）。本研究結果表明，土壤全氮、全磷及有效氮質量分數均隨著生長季的推進而降低，且各月份間差異顯著，雖然土壤有效磷質量分數在各月份間差異不顯著，但也隨著生長季的推進而降低。這是因為隨著生長季的推進，植物會不斷地從土壤中吸收氮磷元素，以滿足自身的生長需要，但在沒有外界氮磷輸入的情況下，尤其在進入枯黃期后，土壤氮、磷含量將呈下降趨勢。

圖6 植被氮磷比與土壤全氮磷比及有效氮磷比之間的相關性Fig.6 The correlation of nitrogen/phosphorus ratio between plant and soil

3.2 植被土壤氮磷比季節動態規律及相關分析

由李比希的最小限制因子定律可知，相對于需求來說，供應量最小的那種養分元素會限制植物生長（Liebig，1840）。Koerselman et al.（1996）研究認為，當植被的N∶P大于16時，群落水平上系統受到P限制，N∶P小于14時，其系統受到了N的限制，當N∶P在14～16時，系統同時受N和P的限制。本研究發現，內蒙古典型草原植被氮磷比在14～16之間，植被受到氮磷的共同限制，且隨著月份的增加，氮磷比顯著增加，表明隨著生長季的推進，植被逐漸從氮磷共同限制向磷限制轉變，磷元素對植被生長的限制作用大于氮元素，尤其是在生長季末。土壤氮磷比又可分為土壤總氮磷比和土壤有效氮磷比。本研究結果表明，土壤總 N∶P在4～7之間，且隨著月份的增加，N∶P顯著增加，土壤缺全磷狀態加重。土壤有效N∶P在2～5之間，但隨著月份的增加，N∶P顯著降低，這一方面表明土壤缺有效氮狀態加重，另一方面也說明土壤缺有效磷的狀態不變。土壤養分限制和植物群落演替的關系非常密切（鄔畏等，2010）。土壤N、P的有效性是反映生態系統碳平衡及植物調落物分解速率的一個重要指標，土壤養分有效性的變化往往會影響植物葉N、P含量（張亞亞，2017）。本研究發現植被N∶P與土壤全N∶P呈正相關，而與土壤有效N∶P呈負相關，這說明土壤N∶P與植被N∶P之間有一定的內在關系。

4 結論

隨著生長季溫度的升高和降雨量的增加，草地植物群落地上生物量也不斷增加，在8月達到峰值后開始下降。植物的生長狀況與其體內營養元素的含量密切相關，植被N、P質量分數隨生長季的推進而顯著降低，且N∶P與月份呈顯著正相關。土壤有效N質量分數隨生長季的推進顯著下降，有效P也具有下降趨勢，有效N、P質量分數及其N∶P均與月份呈顯著負相關。植被N∶P正比于土壤總N∶P，反比于土壤有效N∶P，土壤有效N∶P能更好地指示植被的缺素狀態。

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