山西黑豬與大白豬腸道結構發育的比較學研究

高鵬飛 梁雅旭 宰小玉 張芃宗 張凡 郭曉紅 李步高 曹果清 段智變

摘 要：腸道是動物營養吸收的主要場所，對仔豬的生長發育和機體系統的建立具有重要作用。本研究選擇山西黑豬與大白豬為動物模型，比較分析了在25 d、70 d和150 d十二指腸、空腸和回腸三種腸道組織的結構與發育變化。結果表明：在仔豬斷奶時（25 d），山西黑豬三段腸道絨毛長度顯著高于大白豬，但隨著日齡的增加，在發育后期 （150 d）各腸段的絨毛長度達到相同水平，與絨毛長度發育趨勢相比，隱窩深度均表現相反的趨勢，隨著發育日齡的增加呈現顯著下降。說明25 d仔豬斷奶后進入保育階段時，隨著仔豬對環境和飼料的適應，腸絨毛不斷發育，70 d時腸絨毛結構已經逐步完善。保育階段是仔豬生長發育的重要階段，也是腸道發育的關鍵時期，保育后期腸道發育基本完善，本研究結果可為深入研究仔豬腸道微生態的作用機理提供理論參考。

關鍵詞：豬；腸道發育；絨毛長度；隱窩深度

中圖分類號：S828 文獻標志碼：A 文章編號：1001-0769（2018）05-0026-04

腸道是動物機體營養消化吸收的主要場所，也是最大的免疫組織器官，腸道結構的變化與營養物質的吸收和病菌黏膜屏障息息相關。對于仔豬而言，由于腸道結構和免疫功能并不完善，斷奶期間諸多因素會嚴重影響腸道形態結構的變化，進而引起腸道功能紊亂，影響斷奶仔豬的腸道健康，導致生產性能下降，腹瀉及死亡率升高[1]。仔豬的消化器官在胚胎期已經形成，但結構與功能不是很完善。仔豬腸道形態結構的變化主要發生在仔豬出生和斷奶兩個階段。仔豬斷奶后會引起腸道絨毛和隱窩結構的變化。哺乳仔豬絨毛長度隨著日齡的增加發生變化，仔豬斷奶前腸絨毛為細而薄的狀態，斷奶促使腸絨毛變短，隱窩變深[2]。仔豬腸道生理變化發生在斷奶后2周，主要發生在仔豬斷奶后2 d～5 d，在此期間腸道葡萄糖吸收能力和黏膜細胞分泌能力均下降，通透性偏低[3-4]。仔豬腸道結構的變化會促使腸道消化酶活性降低，導致腸道消化與吸收紊亂[5]。隨著仔豬自由采食量的逐漸適應，腸道的修復、重建使得腸道生理機能逐步完善，腸道也慢慢趨向于成熟，為了盡可能擴大吸收面積，腸絨毛會迅速增長、增寬[6]。

相關研究表明：在出生后第1天，小腸各段的絨毛長度增加33%～90%，到第3天時增加量達11%～83%[7]。斷奶后，由于營養物質的變化，動物處于應激狀態，腸絨毛長度會降低。有研究表明，斷奶24 h后絨毛長度降低25%，直至斷奶后第5天，降低為原來的50%[8]。超早期（12日齡）斷奶，斷奶3 d后，十二指腸、空腸、回腸絨毛長度分別降低了47%、45.7%和36.3%[9]。

關于豬小腸的腸道結構發育已有很多報道，但多數報道研究新生或斷奶仔豬及生長發育初級階段的發育情況，而生長后期豬腸道的發育以及品種之間小腸形態發育的比較研究較少。仔豬保育是整個生豬生產過程中很重要的環節，是仔豬從哺乳向育成過渡的重要時期。由于斷乳仔豬的消化器官尚未發育完全，斷奶應激和飼料形態的改變導致小腸細胞的形態和結構發生顯著變化，腸絨毛萎縮，各種消化酶活性比較低，從而導致腸道對營養物質的吸收降低，機體免疫力下降，嚴重影響了仔豬的生長發育。

新山西黑豬，即山西瘦肉型豬新品系SD-II系，是在山西黑豬（馬身豬為母本，巴克夏豬和內江豬為父本）的基礎上選育的新品種。與大白豬相比，山西黑豬具有產仔性能好、肉品質好、抗逆性強、耐粗飼等優點。本研究以山西黑豬和大白豬為研究對象，對兩個品種腸道結構的發育進行初步研究，為深入研究山西黑豬抗逆性能提供基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗豬群的飼養與樣本采集

山西黑豬和大白豬飼養于山西省鄉寧縣永新康生態養殖有限公司。選擇兩個品種同日齡出生仔豬各10頭（公母各半）組建試驗豬群，試驗豬統一飼養。

在25 d、70 d、150 d三個日齡，選擇山西黑豬與大白豬各3頭（公豬2頭，母豬1頭）進行屠宰取樣，分別摘取1 cm十二指腸、空腸、回腸腸道樣本。

1.2 小腸絨毛長度和隱窩深度測定

按常規組織切片的要求進行水洗、脫水、透明、浸蠟、包埋等處理后，在室溫下切成6 μm左右的切片，進行伊紅-蘇木精染色，再進行透明、封片處理，然后應用Image pro–plus 6.0軟件測量絨毛長度與隱窩深度。絨毛長度為腸腺開口至絨毛頂端的垂直高度，隱窩深度為絨毛根部上皮凹陷到固有層的距離。

1.3 數據處理與統計分析

試驗數據經Excel處理后，采用SPSS 22.0進行分析。兩個品種同日齡相同腸道之間差異分析采用獨立樣本t檢驗分析，同品種腸道發育變化采用單因素方差分析進行。

2 結果與分析

2.1 兩個品種腸道組織切片結果

由圖1可以看出，各種腸道黏膜結構完整、層次有序，腸黏膜表面紋狀結構清晰、完整、絨毛排列整齊。隨著年齡的增加，豬小腸絨毛變粗，形狀也逐漸變得不規則，由1～2周齡的指狀、桿狀逐漸變為舌狀和葉狀。本試驗的山西黑豬和大白豬絨毛切片未見相應變化[9]。

2.2 隨著年齡的增長，絨毛長度、隱窩深度的變化

圖2是山西黑豬與大白豬十二指腸（圖2-Ⅰ）、空腸（圖2-Ⅱ）和回腸（圖2-Ⅲ）絨毛長度測定分析結果。從結果中可以看出，在仔豬斷奶時（25 d）兩個品種間三段腸道的發育存在顯著差異，但隨著日齡的增加，在發育后期 （150 d）各腸段的絨毛長度均不顯著（P>0.05）。在兩個品種中，十二指腸和空腸隨著仔豬生長發育，仔豬腸絨毛均呈現持續的顯著增長。大白豬回腸在70 d時的長度低于25 d時的長度，但差異不顯著，其他腸段都有隨著日齡的增加而持續增加的趨勢。

圖3是山西黑豬與大白豬十二指腸（圖2-Ⅰ）、空腸（圖2-Ⅱ）和回腸（圖2-Ⅲ）隱窩深度測定分析結果。與絨毛長度發育趨勢相比，隱窩深度均表現相反的趨勢，隨著發育日齡的增加呈現顯著下降（P<0.05），說明隨著日齡的增加，在70日齡之后腸道逐漸發育完全。而在回腸段，發現在70 d時的大白豬隱窩深度顯著高于其他兩個日齡，呈現先增加后降低的趨勢，說明回腸發育可能比十二指腸和空腸的發育要遲緩一些。對不同腸段絨毛長度和隱窩深度比值（Villus length / Crypt depth，v/c）分析發現，隨著日齡的增加均發生顯著增加（表1）。而且在不同發育時期發現山西黑豬三種腸段的v/c值都大于大白豬，說明山西黑豬腸道吸收能力應該比大白豬要好。

3 討論

3.1 隨著年齡的增長，絨毛長度、隱窩深度的變化

小腸，作為消化系統的重要組成成分，擔負著消化和吸收機體所需要的絕大部分營養物質的功能。絨毛是小腸對營養物質消化吸收最主要的場所，絨毛越長越寬，吸收面積越大，絨毛越窄，吸收面積越小，對養分的利用率越低。而且腸絨毛有力、有規律的擺動，能夠很好地阻止有害菌定植于腸道。仔豬斷奶后，機體迅速發育，各個器官功能逐步完善，消化系統的發育完善有利于提高仔豬對營養物質的消化吸收能力，進而促進生長。

研究表明玉山黑豬在45日齡（斷奶日齡）后2 d，十二指腸、空腸、回腸絨毛長度急劇降低，2 d后絨毛長度開始增高，并且很快恢復到斷奶前水平[10]。高振華等人對獺兔小腸組織形態發育的研究中表明獺兔隨著日齡的增長小腸絨毛長度而增大，隱窩深度增加[11]。趙元[12]等和苗志國[13]等對豬的研究中也得到相似的結果。本實驗結果與上述研究結果基本一致，山西黑豬與大白豬空腸、回腸絨毛長度隨日齡的增長呈增加趨勢，且v/c值在一直不斷地增加，說明在25 d仔豬斷奶后進入保育階段，隨著仔豬對環境和飼料的適應，腸絨毛不斷發育，70 d時腸絨毛結構已經逐步完善。

3.2 不同品種間絨毛長度、隱窩深度的變化

研究表明盡管在同一飼養管理條件下，飼喂同樣的飼料，但是由于品種遺傳背景的不同，導致腸段發育快慢不一致[14]。本研究也發現25日齡時，山西黑豬的三個腸斷的絨毛長度均高于大白豬，可能是由于山西黑豬有我國地方品種的血液，適應性強，能夠快速適應斷奶產生的應激反應，說明山西黑豬的抗應激能力好于大白豬。空腸長度占總腸段的90%，是機體對營養物質消化吸收的主要場所[15]。

絨毛長度只是反應腸道吸收功能的一個指標，單從一項指標并不能全面的反應小腸的功能狀態。毛衛華等人在研究中表明二花臉豬和大白豬在生長后期，盡管小腸絨毛的高度增加很少，但隨著年齡的增加，小腸的重量及管腔明顯增大，其吸收面積仍然在增大[16]。而此次試驗中只研究了絨毛長度與隱窩深度，絨毛寬度、絨毛密度小腸重量將是下一步的測量指標和研究方向。本研究發現山西黑豬剛斷奶時（25 d）空腸絨毛長度極顯著高于大白豬，但在后期與大白豬絨毛長度不顯著，但v/c值在三個時間段都顯著高于大白豬，推測山西黑豬空腸早期發育較好，但后期發育比較緩慢，可能在抗逆性等方面具有作用，而大白豬隨著日齡的增加腸道發育非常快，大白豬腸道發育更側重于營養物質的消化吸收，可能與腸道內微生物多樣性有關。

本研究以大白豬和山西黑豬為對比模型，初步比較分析了仔豬保育期和生長后期腸道結構變化，可為深入研究豬腸道微生態發育變化提供參考。

參考文獻：（16篇，略）