硼對動物健康及生產(chǎn)的關(guān)鍵作用(綜述)

韓浩月

摘? 要：硼（B）在植物和動物的生物學(xué)、機(jī)體代謝和生理過程中具有多種有益功能。它在維持動物健康和預(yù)防營養(yǎng)失調(diào)方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。硼缺乏會導(dǎo)致免疫功能低下以及骨質(zhì)疏松癥的高發(fā)，這會增加死亡風(fēng)險(xiǎn)。硼過量則會導(dǎo)致人類和多種動物的細(xì)胞損傷和毒性。在過去幾年中，人們對明確硼的多效性予以了關(guān)注，包括免疫反應(yīng)的激活、抗氧化解毒活性、影響骨代謝、提高動物生產(chǎn)性能和調(diào)節(jié)多種機(jī)體系統(tǒng)的作用。

此外，硼作為抗熱應(yīng)激劑在植物中的作用已經(jīng)得到證實(shí)，并且研究人員也提議在動物上進(jìn)行研究。研究表明，日糧中添加硼后，奶牛的肝臟代謝有顯著改變。同樣，向動物飼料中添加硼可以增強(qiáng)動物的骨密度、加快傷口愈合速度和促進(jìn)胚胎發(fā)育。此外，硼對許多礦物質(zhì)和酶的代謝具有潛在影響。基于以上硼的益處，高或低水平的硼均值得關(guān)注。同樣，還需要對硼的影響進(jìn)行更深入的研究，并調(diào)整不同動物物種對硼的需求。

關(guān)鍵詞：硼;特性;作用機(jī)理

中圖分類號：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2018）12-0066-03

在熱帶條件下，微量元素在動物的健康和生產(chǎn)中起著至關(guān)重要的作用，因此了解新元素的作用尤為重要。硼是一種微量元素，對植物具有重要作用，可能對人類和動物也同樣重要。 硼缺乏是作物生產(chǎn)領(lǐng)域的常見問題，每年都會造成作物產(chǎn)量和質(zhì)量上的巨大經(jīng)濟(jì)損失。在農(nóng)業(yè)方面，一些研究指出，足量的硼源是獲得優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)作物的必要條件，并且越來越多的證據(jù)表明硼在動物營養(yǎng)中具有代謝作用，或至少具有有益的影響。從表面上看，添加硼和動物的生物反應(yīng)之間的關(guān)聯(lián)已被廣泛研究。然而，其中不一致的部分可能是由于評估方法的缺乏造成的。因此，硼在動物體內(nèi)作為生理系統(tǒng)必需元素的重要性尚不清楚。許多研究評估了硼的生物學(xué)效應(yīng)，包括：運(yùn)輸方法、細(xì)胞膜作用、細(xì)胞壁生成功能、抗氧化活性、對抗氧化狀態(tài)以及糖尿病大鼠組織損傷的影響。研究表明，在威斯塔（Wistar）鼠日糧中添加硼后，對干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪的消化率以及生長性能具有積極影響。在培養(yǎng)的動物細(xì)胞中，硼缺乏會誘導(dǎo)絲裂素活化蛋白激酶（Mitogen-Activated Protein Kinase，MAPK）途徑，以及敲除硼轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NaBC1（哺乳動物AtBor1的同源物）的細(xì)胞系會結(jié)束生長和生殖，這些結(jié)果強(qiáng)調(diào)了硼在動物營養(yǎng)中的建設(shè)性甚至關(guān)鍵性的作用。硼的重要生理作用可能還要回歸到對至少26種酶的影響，其中許多酶在能量狀態(tài)或/和代謝中是必需的。顯然，硼可以調(diào)節(jié)動物的激素系統(tǒng)或酶系統(tǒng)來間接影響鈣、磷和鎂的代謝。本綜述旨在總結(jié)硼在動物營養(yǎng)中的不同生物學(xué)功能。

1? 硼的常規(guī)特性和來源

硼是一種含有13個基團(tuán)的非金屬化合物，位于元素周期表第5位，原子質(zhì)量為10.811 g/mol，化學(xué)符號為B。即便人們對硼的復(fù)合物已經(jīng)進(jìn)行了幾世紀(jì)的研究，但是硼的同位素層出不窮，其中10B和11B最為穩(wěn)定。當(dāng)然，硼并不是以單一元素的形式存在，可以與鈉或氧組成有機(jī)硼復(fù)合物，其是硼在生物體內(nèi)存在的重要形式。硼廣泛存在于土壤、巖石和水中，硼在世界上的主要產(chǎn)地為土耳其和美國。我們可以從植物（水果、蔬菜和堅(jiān)果）中獲取有機(jī)硼。多種飼料中也含有大量的硼，其含量與其他必需微量元素（如銅和鋅）相當(dāng)。許多水果同樣含有豐富的硼，包括漿果、菠蘿和柑橘。此外，觀葉類植物、干果和堅(jiān)果中硼的含量極高。

含有B-N或B-O鍵的有機(jī)硼復(fù)合物（如原硼酸鹽）在生物的生理代謝過程中必不可少。這些有機(jī)硼復(fù)合物可以在動物、人體和植物的組織中合成。大多數(shù)情況下，96%的硼以硼酸[B（OH）3]的形式被發(fā)現(xiàn);而少數(shù)的硼以硼酸根陰離子[B（OH）4-]的形式被發(fā)現(xiàn)。硼酸鹽的主要來源是西藏的湖泊，該湖泊從喜馬拉雅地區(qū)一直延伸至印度。土耳其于1865年開始生產(chǎn)硼酸鹽（白硼鈣石），同時，內(nèi)華達(dá)州和加利福尼亞州也發(fā)現(xiàn)了白硼鈣石。此外，土耳其常年為歐洲硼酸制造商提供硼酸鹽。因此，目前土耳其已被確定為世界上主要的硼產(chǎn)地。

硼酸和硼酸鈉鹽（四硼酸二鈉）通常用作殺菌劑、清潔劑（例如洗滌劑和肥皂）、阻燃劑、防腐劑、肥料、除草劑和殺蟲劑。硼還用于許多工業(yè)用途，包括玻璃纖維絕緣、玻璃生產(chǎn)、陶瓷釉料、瓷釉和金屬合金。

2? 硼在動物營養(yǎng)中的作用機(jī)理

從表面上看，硼的作用方式取決于硼的化學(xué)性質(zhì);硼酸與有機(jī)組分-OH連接形成酯類復(fù)合物。這個過程通常會產(chǎn)生含有幾種生物必需糖的絡(luò)合物，這些糖類包括細(xì)胞中的核糖，其為腺苷的一部分。

最近的科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，硼的多重有益效應(yīng)是通過干擾與腺苷結(jié)合的生物分子而產(chǎn)生的。動物細(xì)胞中的二腺苷磷酸（Adenosine Phosphates，ADP）和沙代酰甲硫氨酸（Sadenosylmethionine，SAM-e）是含有更多硼化合物的生物分子。ADP存在于大部分動物組織或細(xì)胞中，是神經(jīng)元反應(yīng)中的指標(biāo)性核苷酸。SAM-e是人體組織中常見的酶底物之一。SAM-e與細(xì)胞中的甲基化反應(yīng)有關(guān)，可標(biāo)記DNA、RNA、蛋白質(zhì)、磷脂以及激素活性。

大鼠試驗(yàn)表明，硼缺乏會導(dǎo)致血漿中同型半胱氨酸過量、SAM-e減少，這明顯證實(shí)了硼是通過影響SAM-e的形成進(jìn)而實(shí)現(xiàn)其生物學(xué)功能的假設(shè)。此外，關(guān)節(jié)炎、骨質(zhì)疏松癥、尿石癥和糖尿病等綜合征均存在SAM-e的抑制，這些病癥受到硼的營養(yǎng)利用的影響。

隨后，可以假設(shè)硼的生物活性的表達(dá)是通過連接環(huán)煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（Nicotinamide Adenine Dinucleotide，NAD+）和環(huán)ADP核糖，抑制鈣離子釋放，這在大腦的計(jì)算能力、骨形成、免疫應(yīng)答、胚胎發(fā)育、肝功能和預(yù)防重金屬感染的過程中十分重要（圖1）。此外，硼具有保護(hù)細(xì)胞增殖、減輕DNA損傷的作用，并具有在高溫條件下維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性的能力。硼的生物學(xué)功能見圖1。

3? 胚胎發(fā)育

多年來報(bào)道已經(jīng)確認(rèn)，硼對動物/人類的許多生物和生理過程具有有益或至關(guān)重要的作用。Fort等表明，對于任何脊椎動物而言，硼對于支持其胚胎的增殖和發(fā)育都十分重要，硼缺乏會導(dǎo)致非洲爪蟾腸道發(fā)育異常和受精卵壞死率升高。此外，硼缺乏對馬氏斑馬魚生長的初始階段尤其危險(xiǎn)。對于生態(tài)系統(tǒng)中的所有微生物來說，硼是其生命周期中不可或缺的元素（硼缺乏會導(dǎo)致發(fā)育、生長或成熟受損，進(jìn)而導(dǎo)致無法增殖）。盡管目標(biāo)分子可能不同，但在植物和動物分化的早期階段，硼都尤為重要，Behrendt和Zoglauer已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)切斷歐洲落葉松的硼供應(yīng)后，其體細(xì)胞胚胎的胚柄發(fā)育受阻。此外，硼在幾種代謝途徑中也具有重要作用，因?yàn)樵诙喾N酶系統(tǒng)中，硼可作為代謝調(diào)節(jié)劑發(fā)揮作用。早期的體外和體內(nèi)研究數(shù)據(jù)表明，硼對哺乳動物有影響。2細(xì)胞大鼠胚胎分別供給低劑量（0.04 μg/g）和足量（2.00 μg/g）硼72 h后，低劑量組大鼠的胚囊和胚胎發(fā)育退化。在這一領(lǐng)域，基于先前的報(bào)道，已有假設(shè)認(rèn)為硼缺乏會損害胚胎的早期發(fā)育。

Ince等在體內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，硼會影響胚胎發(fā)育過程中NANOG、HEX和OCT-3/4基因mRNA的表達(dá)。在這項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)，供給硼的試驗(yàn)組胚胎的NANOG、HEX和OCT-3/4基因表達(dá)和蛋白質(zhì)水平隨硼劑量的升高而提高，而在硼缺乏組中，這些基因的mRNA表達(dá)水平受到抑制，或者不夠活躍。產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可以從硼的代謝調(diào)控能力及其藥理學(xué)影響方面進(jìn)行說明。因此，這些發(fā)現(xiàn)表明硼對于妊娠早期胚胎的基因表達(dá)具有顯著調(diào)節(jié)功能。因此，動物體內(nèi)硼含量過低對胚胎發(fā)育的早期階段不利，并且會下調(diào)某些與妊娠初期和胚胎形成相關(guān)基因的表達(dá)。

（待續(xù)）