內生菌防治香蕉枯萎病研究進展

張建春　岳建偉　柳青　李春　李芹

摘 要 由尖孢鐮刀菌古巴專化型4號生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. cubense）（Foc4）引起的香蕉枯萎病是影響世界范圍香蕉種植產量的最具破壞性的病害。該病采用化學防治方法效果極差。通過在植物根際系統中定殖拮抗枯萎病菌的內生菌（木霉菌、假單胞菌等），以保護和促進植物生長，這可能是防治香蕉枯萎病潛在的效果較好的方法。綜述內生菌在香蕉生物防治中的應用方面的研究進展；從內生菌的篩選、內生菌的交互作用、內生菌的基因工程改造幾個方面做了展望，提出今后應全面分析內生菌在宿主所處生態系統中的作用。

關鍵詞 香蕉枯萎??；內生菌；生物防治

中圖分類號：S436.67 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.25.003

目前全球種植香蕉的國家有130多個[1-2]。香蕉種植過程中，由尖孢鐮刀菌古巴?；?號生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. Cubense，簡稱Foc4）引起的枯萎病是最具破壞性的病害，該病可通過攜帶病原菌的土壤、水流、染病的種苗及農事活動工具進行傳播[3]。香蕉種苗受侵染后，幼齡期無明顯癥狀，后期下部的葉片葉鞘開始從邊緣向中脈擴展逐漸由橙黃色變為褐色，隨后葉柄凋萎彎折，直至整株枯死[4]。目前，除南太平洋、地中海、美拉尼西亞和索馬里的一些島嶼外，世界上所有香蕉種植區域均有香蕉枯萎病的發生[5-7]。該病害在我國臺灣省于1967年首次報道，隨后廣東、廣西也相繼發生，又迅速向其他產區擴散，造成了種植區的巨大經濟損失[8-9]。目前，香蕉枯萎病被認為是分布最廣、危害性最強的植物病害之一。

1 香蕉枯萎病的防治

自發現香蕉枯萎病以來，國內外已經嘗試過多種防治方法，包括土壤熏蒸、殺菌劑噴布、作物輪作、水淹、土壤有機改良等[10]。結果發現，除了種植抗性栽培種外，該病害仍然無法得到有效控制[11]。目前，香蕉枯萎病的防治工作主要集中于抗病品種選育、化學防治和生物防治。由于變異率高、抗病性不穩定等缺陷，導致選育抗病品種在突破上非常困難[12]?；瘜W防治對香蕉枯萎病防治效果不理想，且存在農殘問題。隨著人們對食品安全和環護意識的增強，部分研究人員開始研究采用生物防治來代替化學防治，現已報道許多微生物拮抗劑對植物病原真菌具有拮抗活性。

2 內生菌在香蕉生物防治中的應用

目前，枯萎病的生物防治已經成為研究熱點，其中內生菌生物防治已經成為香蕉病蟲害防治研究中越來越受歡迎的一種選擇。

內生真菌是一類生活于健康植物組織內，不引起明顯病害癥狀的微生物[13]；植物的各種器官中均能分離到內生菌[14]?，F發現內生菌與宿主之間主要有以下相互作用：1）增強宿主植物對病蟲害的抗性；2）增強宿主植物對環境脅迫的抗性；3）內生菌能夠產生新的生物活性物質[15]。

2.1 木霉菌Trichoderma spp.

木霉菌是土壤和植物根系生態系統常見的一種真菌，他們與植物根、葉面和土壤環境產生緊密的相互作用；木霉菌長期以來被公認為一種生物制劑，用于防治植物病害，增強根系生長，以應對非生物脅迫[16]。研究表明，木霉菌可以有效抑制香蕉枯萎病病原體[17]。Thangavelu等[18]報道，在定植后2， 4和6個月時，施用哈茨木霉Th-10后，香蕉葉片致病菌的含量降低51.16%。土壤中施用綠色木霉株NRCB1后，香蕉枯萎病的發病率顯著降低[19]。覃柳燕等發現棘孢木霉菌株PZ6能夠有效拮抗Foc4，促進香蕉生長[20-21]。Nurbailis等發現施用綠色木霉菌T1SK，能夠降低枯萎病發病率，增加作物的生長[22]。

木霉菌減少枯萎病的機制可能與病原菌的空間和營養競爭作用、酶和次生代謝產物的抗菌作用，以及誘導植物防御系統相關。木霉菌菌絲能夠產生胞外酶，引起病原菌溶解[23]，也能釋放鐵載體的化合物，阻斷植物病原菌發展[24]；此外，還能夠通過調控生物活性分子誘導植物整體或局部抗性，進而有效控制植物病原菌的發展[25]。Thangavelu等報道，施用綠木霉菌NRCB1能夠誘導防御相關酶，如激活過氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶（PAL），并且顯著增加總酚含量（>50%），而再用Foc4單獨接種香蕉植株，處理后4～6 d這些酶的誘導水平達到峰值，這些裂解酶的活性增加，提高了施用綠色木霉菌植物中的酚含量，進而引起了植株對于Foc4的耐受[19]。Sarrocco等發現綠木霉菌中TvPG2調控的內多聚半乳糖醛酸酶在誘導植株的系統抗性方面發揮著重要作用[26]。Chen等發現哈茨木霉植株TH58能夠改變核DNA含量，上調細胞周期相關基因的表達，改善植株對枯萎病的抗性[27]。

2.2 假單胞菌Pseudomonas spp.

假單胞菌屬具有如下優勢：1）自身生長率高，大量天然存在于土壤中，并充分利用作物滲出的化合物作為營養源進行繁殖[28]；2）對植物病原菌具有不同的作用機制[29]；3）在體外繁殖后易于被重新引入作物根系[30]。研究表明，多種假單胞菌均能夠抑制香蕉枯萎病病菌。Selvaraj等在三個香蕉種植園的研究顯示，高劑量的熒光假單胞菌能夠使枯萎病發病率降低60%[31]。熒光假單胞菌菌株pf1[32]、pf10[33]、WCS417[34]、AF11[35]，先后被證實能夠顯著抑制枯萎病的發病率。Fishal等分離的兩種內生細菌（Pseudomonas sp. UPMP3和Burkholderia sp. UPMB3），二者能夠誘導易感的香蕉中產生對FocR4的耐受性[36]；該研究表明，用假單孢菌UPMP3預先接種的香蕉植株，其鐮刀菌枯萎病嚴重程度減少了51%，而UPMP3+UPMB3聯合使用和單獨使用UPMB3僅能分別減少39%和38%的枯萎病嚴重程度。這證實了熒光假單胞菌菌株對香蕉枯萎病具有較強的抑制能力。除熒光假單胞菌外，銅綠假單胞菌（菌株346[37-38]、H4-3[39]）、惡臭假單胞菌（菌株WCS358[40]）、綠針假單胞菌均顯示出了不同程度的抑制香蕉枯萎病能力[41]。

目前認為，假單胞菌能夠合成各種不同結構的化合物有效拮抗Foc4，促進植株的生長[29]，Ayyadurai等發現該菌株能夠促進植物生長[42]。Saravanan和Muthusamy發現熒光假單胞菌抑制枯萎病病原體的能力取決于它們產生抗生素代謝物，特別是2，4-二乙酰基花青霉素（DAPG）的能力[43]。鐘小燕等從已感染香蕉枯萎病的果園中分離到的假單胞菌G1，并通過鏡檢發現其能夠抑制病原菌菌絲正常生長以至不能產孢，從而導致菌絲消融致使孢子死亡[44]。此外，電鏡下發現預接種熒光假單胞菌能夠激活宿主根系發生結構改變，形成致密的防御層，抵抗病原體的攻擊[45]。

2.3 其他內生菌

除了木霉菌和假單胞菌，還有其他一些內生菌也被應用于香蕉枯萎病的生物防治工作中。

Zhang Nan等發現，含有芽孢桿菌Bacillus spp. N11的有機肥料能夠顯著降低枯萎病的發病率[46]。國內的研究發現了枯草芽孢桿菌T122F[47]、HZY-11和HZY-23[48]、TR21[49]、B215[50]、R31和TR21[51]、EBT1[52]、B43[53]、CS16[54]等均能夠有效防治香蕉枯萎病。其主要的防治機制包括競爭、拮抗和誘導三個方面。

Wang BB等分離出57種抗性菌株，選擇其中6種生存能力較強的菌株進行研究后，發現解淀粉芽孢桿菌W19與有機肥料結合時能顯著降低枯萎病的發生率[55]；后續研究發現了香蕉根部分泌物能夠促進W19菌株的定殖，促進W19產生IAA，改善作物的生長[56]。朱森林等分離的解淀粉芽孢桿菌BEB33顯示出對香蕉枯萎病良好的生防作用，且拮抗活性對溫度、pH不敏感；此外該菌株能夠產生IAA和鐵載體，能夠促進香蕉植株的生長，具有較高的生防潛力[57]。盧娟等分離到一株具有較強抑制香蕉枯萎病菌的解淀粉芽孢桿菌LX1，通過質譜分析發現了其中抑菌作用最強的抗菌蛋白[58]。

周登博等和田丹丹等皆發現了甲基營養型芽孢桿菌能夠明顯抑制Foc4菌落的生長，其機制可能與內切葡聚糖酶家族相關[59-60]。楊李玲等從藥用植物密毛山梗菜植株中分離的放線菌菌株DJ15和纖黃鏈霉菌（Streptomyces celluloflavus），對香蕉枯萎病病原菌具有明顯的抑制作用[61]。楊佩文發現了暗雙孢菌AGR0073產生的單端飽菌素FM9-1能夠拮抗香蕉病原菌的活性[62]。Luna等從香蕉作物相關的微生物群中分離到了粘質沙雷菌（Serratia marcescens）[63]；隨后，Ting等用粘質沙雷菌（UPM39B3菌株）接種香蕉植株后，發現宿主防御酶明顯升高，并促進了總可溶性酚和硫代乙醇酸的產生。這些酶在抑制香蕉幼苗的枯萎病中發揮著重要作用。試驗研究顯示，使用內生菌后，病害嚴重程度由74%降低至50%[64]。

3 內生菌作為香蕉生防因子未來的工作

3.1 內生菌的篩選

內生菌與宿主的關系緊密，不僅能夠拮抗病原體，還能促進宿主生長。今后應對香蕉枯萎病不同抗病品種，不同發病時期植株各部位共生的內生菌多樣性和群落組成結構進行深入了解。許多研究者通過各種科學的方法篩選到了能夠拮抗香蕉枯萎病病原體的不同種類內生菌，這是該病生防工作的基礎。然而，缺乏統一的篩選標準也為枯萎病的防治工作帶來了問題，因此，應該尋求一套安全有效且標準的枯萎病內生菌生防研究方法。包括：對Foc4病原體要進行VCG水平鑒定，并要求生物制劑的篩選工作必須在植物體內外均完成；應該選擇對植株和病原體具有多重作用的內生菌；不同種類的內生菌或其他生物制劑混合物應當在不同環境和土壤條件下均具有抑病能力；要檢測生物制劑間的相容性。

3.2 內生菌的交互作用

盡管內生菌已經在香蕉枯萎病防治中開始應用，但仍然還需要進行長期的跟蹤研究。單一的內生菌無法滿足不同品種香蕉的病害防治，因此，應對現有菌株進行組合改良。Akila等采用熒光假單胞菌Pf1和古草芽孢桿菌TRC54組合應用，顯著降低了香蕉枯萎病發病率[65]。Pushpavathi等觀察到，用生物防治劑綠木霉和熒光假單胞菌噴灑，以及用相同生物防治劑浸泡處理土壤，減小了香蕉中的枯萎病發病率，從而增加了香蕉產量[66]。Rajeswari等比較了綠木霉+熒光假單胞菌（1%+2%）、哈茨木霉+熒光假單胞菌（1.5%+2%）和綠木霉+哈茨木霉（1%+1.5%）三個組合對Foc的抑制效果，結果發現綠木霉+熒光假單胞菌的相容性組合顯著優于其他兩種組合[67]。Kavino等在溫室和試驗田應用枯草芽孢桿菌菌株EPB56和EPB10、根際菌和熒光假單胞菌Pf1成功降低了FocR1感染，并顯著改善植物生長[68]。他們的試驗顯示該方法增加了宿主防御酶的活性，同時顯示優化組合的混配菌劑防治效果高于菌劑的單獨使用。

3.3 內生菌的基因工程改造

植物內生菌是良好的外源性基因載體，尋找內生菌拮抗枯萎病的機制，通過基因重組技術對內生菌相關基因進行改造修飾，并將抗性基因導入內生菌內，再利用內生作用，將抗病基因載入目標宿主內，使轉化后的作物具備天然的抗病活性，從而實現應用需求。這種方式不會改變作物本身的基因，因此較傳統的轉基因植物更具優勢，也更安全，符合當下消費者的需求。令人遺憾的是，盡管已經從拮抗香蕉枯萎病的內生菌中鑒定到了許多相關的基因，并且進行了體外克隆表達，驗證了生物學功能，但尚未有研究報道應用于香蕉枯萎病的防治工作[69-70]。

4 結語

目前，有關香蕉內生菌作為生物防治手段的理論基礎研究得到飛速發展，盡管已經篩選出幾種生物防治劑對抗枯萎病，但在野外試驗中這種致死疾病仍無法得到完全控制。這可能是由于“宿主—內生菌”共生體的多樣性及其共生機制的復雜性，給內生菌的應用帶來巨大挑戰。關于香蕉內生菌的研究，主要集中在其對枯萎病、宿主性狀、生長等方面，但將二者作為一個生態整體，研究其相互關系和作用的報道較少。因此，在運用內生菌進行香蕉病蟲害生物防治的工作中，不應單單考慮其對宿主的作用，而應全面分析內生菌在宿主所處生態系統中的作用，從而為開發出安全、高效的內生菌生防制劑提供理論支持。

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（責任編輯：丁志祥）