水稻抗旱研究進展與展望

王英　張浩　馬軍韜　張麗艷　鄧凌偉　王永力　高晶　張國民

摘 要 水稻是我國主要糧食作物之一，整個生長階段對水分的需求遠遠大于其它作物。然而隨著極端氣候以及水資源短缺的影響，干旱已經成為造成農作物產量損失最大的非生物脅迫。全面詳細地了解水稻抗旱研究相關內容，有助于抗旱水稻品種的培育。本綜述從水稻抗旱篩選方法、篩選指標、干旱脅迫條件下產量及其產量相關性狀QTL發掘以及抗旱基因的克隆和應用進行論述，并對水稻抗旱品種的培育進行展望。

關鍵詞 水稻；抗旱；篩選方法及指標；分子機理

中圖分類號 S332.4 文獻標識碼 A

Abstract Rice is one of the main food crops in China. Demand for water in the whole growth stage of rice is far greater than that of other crops. But with extreme weather and the impact of the shortage of water resources， the losses caused by drought on crops are the highest among all abiotic stresses. This article summarized the screening method and index of drought tolerance， QTL mining of yield and yield related traits under drought stress， and cloning and application of drought tolerance genes. Meanwhile， it also put forward the rice breeding for drought tolerance. Comprehensive and detailed understanding of rice drought tolerance would help to breed rice varieties with drought tolerance.

Key words rice； drought tolerance； screening methods and index； molecular mechanism

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.031

全球氣候環境的變化，極端天氣導致降水不均勻和持續干旱等出現的頻率和持續的時間不斷增加，其危害和損失程度也呈現出上升趨勢。我國人口眾多，人均水資源的占有量較低，約是世界水平的1/4。生活、工業用水的不斷增加，水資源污染和嚴重浪費等問題進一步加劇了水資源的危機。水稻作為主要糧食作物，為世界一半以上的人口提供能量[1]。生物脅迫和非生物脅迫對水稻產量的影響越來越大。隨著水資源的匱乏和旱災的日益嚴重，干旱已成為水稻減產的重要因素[2-3]。與其他作物相比，水稻對水分的需求量較大，約占我國農業用水量的80%（農業用水占我國總用水量的80%）[4]。截止2010年，據報道我國65%的稻田已經受到了干旱的影響[5]，導致水稻欠收問題受到更多關注。提高水稻品種的抗旱能力不僅利于水稻的增產與穩產，更關系到農民切身利益[6]，培育抗旱水稻品種已成為育種家為之努力的重要方向之一。

1 抗旱概述

抗旱性是指作物在干旱條件下的適應性和抵抗力。當土壤或大氣干旱的情況下，使作物受到的傷害較輕、產量下降減少。由于水稻對水分要求的特殊性，水稻一生中任何時期受旱都會造成不良后果[7]。相對而言，水稻的生殖生長期被認為是水稻需水最為敏感時期，該時期受到干旱脅迫后將嚴重影響水稻產量[8]。所以，明確水稻不同生育階段對干旱的響應以及干旱脅迫對水稻產量的影響是十分必要的。同時，水稻本身也進化出應對水分脅迫策略，主要包括逃旱、避旱和耐旱。逃旱（Drought escape）：嚴重缺水前的快速開花并完成生殖生長；避旱（Drought avoidance）：通過扎深根、關閉氣孔等擴大水源、減少水耗，使地上部維持較高的水分狀態；耐旱（Drought tolerance）：調節滲透，提高氧化能力，或加強細胞壁承受脫水的能力，以及復水后的恢復能力（Drought recovery）[9-10]。抗旱水稻品種具有發達根系，其中較大的根冠比和根系穿透力利于水稻高效吸收土壤中的水分[11]；抗旱水稻品種通過葉片表面蠟質增多、葉片暫時卷曲、氣孔密度增加和氣孔導度下降等來減少水分蒸發[12-14]；滲透調節物質的主動積累和內源激素在水稻的抗旱能力方面起著重要的作用[15]。例如，可溶性糖，甜菜堿含量的增加、超氧化物歧化酶，過氧化氫酶活性升高，都提高水稻的抗旱性。內源脫落酸（ABA）的增加是很多干旱誘導基因被激活的前提，也稱為依賴ABA的信號傳導途徑。在植物抗旱中起到重要作用，是抗旱研究的重要內容之一[16]。除了品種間抗旱能力的不同，水稻生活環境中的光照、土壤等自然因素，也會導制其抗旱性在不同的年季間存在很大差異[17-19]。由于抗旱性受到環境的影響較大以及抗旱機制本身的復雜性等原因，抗旱品種的選育仍存在很大困難。

2 抗旱篩選方法及指標

抗旱水稻品種的篩選與水稻生育周期密不可分。發芽期主要利用聚乙二醇、甘露醇等高滲液模擬干旱脅迫[8]，篩選指標為發芽率、發芽勢、胚芽長度、主胚根長度、胚芽鞘長，烘干后的種子干重、胚芽干重、胚根干重，根冠比和物質轉運率等[20]。水稻苗期抗旱篩選既可以在大田也可以在溫室進行，最根本的是避免降雨等外界水分的影響，主要依據國際水稻所抗旱鑒定標準，干旱脅迫后，對卷葉、枯葉、干旱恢復進行調查[21]，評定其抗旱級別；或對鑒定品種進行兩次干旱脅迫，計算反復干旱存活率篩選苗期抗旱水稻品種；一些學者對干旱脅迫后水稻品種的滲透調節物質、生化物質、膜透性、保護性酶類、內源激素等進行研究，試圖找到抗旱篩選指標[22]。水稻大田抗旱鑒定是將被鑒定的水稻品種種植于降雨極少地區，通過對主要生育時期，特別是敏感時期，進行不同程度的干旱脅迫，篩選抗旱水稻品種。同時，測定形態，生理生化，滲透調節物質等，確定抗旱篩選指標。抗旱系數作為作物抗旱性鑒定中較通用生長指標[23]，是干旱脅迫與非干旱脅迫條件下產量的比值，反映了水稻品種對干旱的敏感程度。抗旱系數受干旱脅迫程度的影響，干旱脅迫程度的年度間變化導致抗旱系數的不穩定性，為年度間的比較造成困難。因此提出了干旱脅迫敏感指數[24]以及利用抗旱指數（DI）衡量抗旱性[25]。抗旱指數反映了不同水分條件下品種的穩產性，體現了品種在干旱條件下的產量水平。實際操作過程中，大田篩選條件很難控制，特別是降雨的影響，導致試驗條件和鑒定結果很難重復。因此旱棚被廣泛應用于抗旱鑒定中，能夠有效的防止降雨對抗旱試驗的影響[8]。為了使旱棚更好的模擬大田種植條件，熊立仲[26]課題組通過電源控制旱棚的封閉和開放，使其大部分時間處于開放狀態，保證棚內與外界自然條件的一致性，有效的避免了降雨對抗旱試驗的影響。無論采取什么鑒定方法，其目的都是為了篩選到干旱脅迫條件下，產量損失最低的水稻品種。與大田抗旱鑒定相比，生育前期抗旱篩選操作程序相對簡單，耗時較短。早期研究認為干旱脅迫條件下，產量作為抗旱篩選指標，其篩選效率較低[27]。基于以上原因，之前的研究多數采用次級性狀進行抗旱篩選[28-30]，并且利用次級性狀成功的剖析了一定的抗旱機理[31]。目前水稻抗旱性篩選指標尚無定論[32]，苗期抗旱性不能代表水稻的綜合抗旱水平[20]。為了保證結果的可信度，早期得到的抗旱水稻品種仍需進行大田抗旱鑒定。在干旱脅迫條件下水稻籽粒產量為抗旱篩選指標的優勢表現明顯[33-35]，能夠有效的反應水稻品種的抗旱性。目前，在IRRI和印度東部初見成效[36]。

3 干旱脅迫條件下產量QTL的發掘

由于籽粒產量遺傳力較低，有關產量QTL的早期研究主要以產量構成因素等二級性狀為主，深入研究表明，對產量進行直接選擇更加有效[36]。所以，更多的研究者越來越重視干旱脅迫條件下產量QTL的發掘工作。多個遺傳背景或多個干旱脅迫環境下均穩定表達且貢獻率較大的QTL在實際生產和育種中才更具有利用價值。

Lanceras等[34]在五種不同干旱脅迫條件下，檢測到4個與產量有關的QTL，其中一個在三種水分條件下均被檢測到，最大效應的QTL能夠解釋30%的遺傳變異。Bernier等[37]在第12號染色體上檢測到一個與籽粒產量相關的QTL，該QTL在多種干旱條件下均被檢測到，并且效應較大（51%）；Yue等[38]檢測到一個影響產量、降低收獲指數的QTL，該QTL不僅表型變異在14-25%之間，而且多年試驗中均被檢測到；干旱脅迫條件下，位于RM11943與RM431之間的qDTY1.1在N22/IR64、N22/MTU1010和N22/Swarna3個群體，連續兩年均被檢測到，并且都起到了增加籽粒產量作用。在正常灌溉條件下，該QTL也表現出增產的作用[39]；Alvin等[40]利用同一供體Kali Aus構建的兩個抗旱定位群體，qDTY2.3（RM573-RM213）和qDTY2.2（RM211-RM233A）分別被兩個群體檢測到。無論正常灌溉還是干旱脅迫條件，這2個QTL都起到增產的作用，重要的是兩個QTL的效應并沒有隨著干旱程度的增加而減小。在重度和中度干旱脅迫條件下，均起到的相同的作用。Wang等[41]利用雙向導入系定位抗旱位點，發現5個與產量及產量相關性狀相關QTL，且這些位點在兩個背景中均被檢測到。Venuprasad等[42]檢測到一個效應值較大且與籽粒產量相關的QTL（qDTY6.1），該位點不僅在3個遺傳背景，而且多個水分處理條件下均被檢測到；同時也發現在sd1基因相鄰位置上存在一個與產量相關的QTL，其變異率為32%[43]。基于對抗旱QTL的研究，最關鍵的就是將干旱脅迫條件下，增產QTL應用到生產實踐，培育抗旱水稻品種（系）。經過努力，利用回交育種與分子標記輔助選擇技術，成功的將干旱脅迫條件下，增加產量的QTL轉移到主栽品種中，使其抗旱性得到增強，獲得抗旱品系[44]。

4 抗旱基因的克隆及應用

根系是土壤干旱的第一感知者，干旱脅迫條件下OsNAC9的過量表達，使水稻植株根系結構改變，中柱和通氣組織變大，提高大田條件下水稻耐旱性及籽粒產量[45]。有Dro1的近等基因系的根生長角度增大，促進根系對水分的吸收，提高水稻避旱能力[46]；干旱脅迫葉片產生適應性調節機制，DWA1通過調控水稻中干旱誘導的角質層蠟質（Cuticular wax）累積，進而控制抗旱性[47-48]、位于保衛細胞的OsSRO1c過表達降低氣孔孔徑并且減少水分流失[49]。Xu等[50]利用大麥的HVA1基因對水稻進行轉化，HVA1的過量表達延長其植株長勢的萎蔫時間，值得一提的是，第2代轉基因水稻的抗旱性明顯得到提高。將擬南芥中的HARDY基因轉到水稻后，在干旱脅迫條件下，該基因通過增加水稻葉片的光合能力，提高水稻抗旱性[51]。干旱脅迫條件下， SNAC1基因通過調節ABA促進氣孔關閉。與野生型相比，在嚴重干旱條件下，轉入該基因的水稻產量增加22%～34%。在正常灌溉條件下，產量與野生型產量相當[52-53]。但有些基因調控，作用相反。例如，OsGH3-2過表達后，導致IAA缺乏，顯著降低胡蘿卜素、ABA和游離IAA含量，加大氣孔孔徑，加速水分蒸發，增強了水稻對干旱的敏感性[54]。轉錄因子在對干旱脅迫信號傳遞和應答中起重要作用。Yoon等[55]發現，在整個植株特別是根部中OsbZIP66過表達后，將大大增加水稻的抗旱性；與對照相比，OsHsfA7過表達后，使受到干旱脅迫后復水的轉基因植株能正常生長發育[56]；過表達OsGRAS23能激活水稻中抗氧化相關基因的表達，進而提高轉基因水稻抗旱性[57]；過表達OsC3H47能提高轉基因水稻苗期的抗旱性[58]。干旱脅迫將誘導、激活某些基因，導致植物營養組織中的相關蛋白的積累。目前，超氧化物歧化酶，Rubisco活化酶、晚期胚胎發生豐富蛋白、水孔蛋白等研究得比較透徹[59]。最新研究發現，如果水稻營養生長期遭遇干旱脅迫，其OsEm1基因過表達，LEA蛋白增加，提高水稻的成活率[60]。蛋白激酶通過磷酸化改變自身和底物的活性，進而調控下游基因的表達水平。一些蛋白激酶也參與水稻抗旱過程。如OsCPK10通過調節過氧化氫酶的積累量降低脂質過氧化的程度和保護細胞膜的完整性，實現水稻的抗旱性[61]、OsCPK4過表達后，水稻表現出較強的持水能力，同時膜脂過氧化和電解質滲漏水平降低[62]、OsMAPK44[63]和OsCIPK03、OsCIPK12、OsCIPK15[64]等都抗旱性起到一定的作用。因此，干旱脅迫條件下，OsSKIPa基因不僅使水稻幼苗存活率得到提高，并且成熟期的產量和結實率比對照增加20%左右。過量表達OsSKIPa的水稻轉基因植株在干旱脅迫下清除活性氧的能力顯著提高，而OsSKIPa基因調動其它抗旱基因的表達，進而增強水稻細胞活力，提高生存能力，降低干旱引起的產量損失。該基因的這種類似觸發鏈式反應的獨特作用機制在水稻研究中首次發現[65]。

5 展望

近幾年極端氣候事件出現頻率不斷上升，且呈現出無規律性變化，加劇了農業生產的波動性[66]。干旱具有不可預測性，突發的干旱給農民造成很大的經濟損失。在干旱條件下，抗旱性水稻品種表現出相對高產的優勢。在沒有脅迫的正常年份，其產量大大降低。干旱發生的不確定性，農民依舊愿意冒著絕產的風險種植高產品種。在培育正常灌溉條件下高產，干旱脅迫條件下抗旱的水稻品種都有利于解決生產實際問題。

干旱脅迫對水稻各生育期都有影響，嚴重時導致水稻死亡[67]。水稻不同生育時期各個器官、表型、生理生化過程乃至分子水平上也存在差異。所以，水稻抗旱研究要做到表型與基因型共同協作。無論是單一性狀鑒定指標，還是綜合鑒定指標，都要將干旱脅迫后產量損失最少作為目標。因此，抗旱相關指標與產量的相關性以及該相關性的穩定程度更是值得注意的方面。充分、全面了解水稻抗旱響應機理，確定多數人認可的抗旱篩選指標及評價體系，是研究工作者努力研究的方向之一。抗旱性屬于數量性狀，基因與環境間存在著高度互作現象，干旱脅迫導致水稻進行適應性調節。因此，水稻在表型和基因型的不同干旱條件下，出現差異，特別是基因型層面上。由于試驗設計與年季間的干旱程度的不同，導致試驗與生產存在差距[8]。所以，結合實際生產情況，了解當地水稻生產發生旱災的大致時間，總結水稻不同生育時期抗旱規律，培育某個生育時期表現抗旱性的水稻品種，合理有效地對水分供給進行調配，是培育抗旱水稻品種的有效途徑。目前，培育抗旱水稻品種的普遍做法是提高抗旱性的基礎上增加產量，即利用篩選到的抗旱資源，進行抗旱品種選育；也有育種者在保持高產的基礎上增強抗旱能力，是通過多次回交培育近等基因系，再利用抗旱育種圃篩選抗旱品種[68]。隨著分子手段的飛速發展，利用分子標記輔助選擇以及轉基因的方法提高主栽品種抗旱性，將為水稻抗旱育種提供有力支撐。

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