加速流對鰱、鳙幼魚下行過程中游泳行為的影響

李敏訥 朱海峰 金志軍 羅 佳 許家煒 李志敏 馬衛忠 石小濤

(1. 三峽大學三峽庫區生態環境教育部工程研究中心， 宜昌 443002；2. 中國電建集團貴陽勘測設計研究院有限公司， 貴陽 550081)

魚類生態習性復雜， 棲息生境多變， 游泳運動被視為其實現生存繁衍等生命活動的重要基礎[1]。攔河設施的修建破壞了河流連續性， 阻隔了洄游性魚類的正常游泳節律[2]， 包括魚類溯河洄游和降河洄游。其中， 多種幼魚均有下行洄游需求[3—5]。魚類主要通過溢洪道、水輪機、過魚旁路、集運魚系統、船閘等方式下行， 同時也利用物理阻隔設施(如氣泡幕)和行為導魚設施(如導魚柵)等方式輔助下行[6]， 但部分過魚措施效果并不理想， 其根本原因是對魚類下行行為與加速流之間的響應關系缺乏深入研究[7]。

水流速度逐漸增加的加速流是魚類下行過壩必須面臨的一種特征水流， 普遍存在于魚類下行過壩通道中(如溢洪道、水輪機、過魚旁路等)[8]， 加速流可能引起魚類下行逃逸行為或造成魚類因被動卷吸而受到生存威脅[9]。國外學者陸續開展了魚類下行通過加速流的行為機制研究[4，7，9]， 取得了一定成績， 但整體仍處于起步階段。國內僅對洄游性魚類如中華鱘(Acipenser sinensis)的下行行為進行了少量研究[10，11]， 目前有關針對魚類下行過程中應對加速流行為的研究尚未見報道。

在魚類下行通過加速流的行為學研究中， 流速是建立魚類游泳行為與水力因子響應關系的重要指標之一[12，13]。相關研究表明魚類在不同自然生境和室內試驗中游泳時會選擇相似的流速范圍， 即魚類存在偏好水流速度(Preferred water velocity)[14]。國內外主要采用魚類在不同流速區域游泳時間百分比衡量其偏好水流速度[15]。魚類偏好水流速度影響其對棲息地選擇、捕食方式以及維持游泳姿態穩定所需耗能[16]。本研究以具有明確下行洄游需求的鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)幼魚為實驗對象， 采用自行設計的斷面收縮式水槽裝置制造兩種不同流態的加速流，探討加速流對魚類偏好水流速度以及下行行為的影響， 為鰱、鳙幼魚下行過壩應對加速流行為研究提供基礎資料與參考依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗魚于2016年6月購自湖北宜都漁場， 通過充氧水包運至三峽大學生態水工實驗室， 置于圓形玻璃鋼暫養水槽(直徑2 m， 水深0.5 m)內暫養3d。暫養期間， 水溫范圍控制在(20.0±1.2)℃， 日換水量約為暫化水體的25%， 24h持續充氧。在暫養結束后， 挑選體重相近、健康活潑的魚體作為研究對象。其中鰱體長(9.4±1.1) cm， 體重(9.5±3.0) g； 鳙體長(10.13±1.09) cm， 體重(14.68±3.58) g， 統計值均以平均值±標準差(Mean±SD)表示。

實驗裝置如圖 1所示， 其中水箱(A)與整個裝置相通， 通過水箱與裝置平面產生不同水位差制造不同范圍加速流， 緊接著水箱的為平整水流的導流篩板(B)， 其后為整流后的均勻流區域(C)， 水槽進口設有攔網(D)， 通過斷面漸縮的漸變水槽(E)制造加速流流場， 其中預實驗的空白組實驗區如圖中虛線所示， 過水斷面形狀沿程不變用以制造均勻流。攝像機架設在實驗區域正上方。

圖 1 魚類偏好水流速度實驗裝置結構示意圖Fig. 1 The structure of device on determining fish preferred water velocity

1.2 實驗方法

有研究表明鰱、鳙幼魚在20℃環境下偏好15.18—27.91 cm/s[17]， 預實驗空白組流速設為25 cm/s，對照組的加速流進口流速(25 cm/s)與空白對照相同。預實驗發現空白組實驗魚未表現下行行為， 但對照組表現出了下行行為， 表明加速流對實驗魚的游泳行為產生了影響。為進一步探索這種影響， 本研究設置了兩種不同流態的加速流， 用以對比和驗證。

在水溫為(20±1)℃環境下， 體長為9.8—12.3 cm的鳙臨界游泳速度為(4.58±0.56) BL/S[18]， 鰱為(5.87±0.25) BL/S[19]。以往研究， 加速流速度范圍一般為0—60 cm/s[15]。為探索幼魚在加速流中出現下行行為時， 加速流流速特征與幼魚的偏好流速及臨界游泳速度之間的關系， 本實驗2種加速流分別設為22—55 cm/s和25—60 cm/s。實驗區域按5 cm/s流速差劃分為1—8個流速區域: 加速流Ⅰ(1. ＜25 cm/s，2. 25—30 cm/s， 3. 30—35 cm/s， 4. 35—40 cm/s，5. 40—45 cm/s， 6. 45—50 cm/s， 7. 50—55 cm/s， 8.＞55 cm/s)， Ⅱ(1. ＜30 cm/s， 2. 30—35 cm/s， 3. 35—40 cm/s， 4. 40—45 cm/s， 5. 45—50 cm/s， 6. 50—55 cm/s， 7. 55—60 cm/s， 8. ＞60 cm/s)。在進行結果對比時， 以Ⅱ區域劃分為準， 將Ⅰ中第1、2流速區域歸并為＜30 cm/s， 第8流速區域歸并為55—60 cm/s。在2種加速流下， 每次實驗隨機選擇1尾魚， 依次完成鰱和鳙各30尾。為消除餌料消化影響， 所有實驗魚在實驗前禁食24h。實驗時先將實驗魚轉入裝置C區域適應1h， 適應期水流環境與實驗期一致， 適應結束后拉開攔網(D)使魚進入實驗區域(E)。同時開啟攝像頭， 實驗時間在每天9:00—19:00。若實驗魚下行通過漸變水槽最末端， 則本次實驗結束， 并記錄相應實驗時間， 每尾實驗魚最長攝像時間為0.5h[3]。在實驗中， 總活動時長(從實驗開始至魚體最后一次完全通過水槽最末端的時間)＜5min的實驗魚在加速流中未表現出明顯停留行為， 視為直接下行。總活動時長為5—30min的實驗魚行為視為非直接下行。在下行通過方式上， 將頭部先通過的方式(即順流而下)視為主動下行， 尾部先通過的方式(即頂流通過)視為被動下行[3]。通過采用實驗視頻和流場相耦合(圖 2)的方法獲取實驗魚在2種加速流下游泳行為相關數據并計算得到實驗魚在各速度區域停留時間百分比Ft。式中，Ft為實驗魚在各流速區域停留時間百分比(%)，t為實驗魚在各速度區域停留時間(s)，T為每尾魚的總活動時長(s)。

圖 2 加速流Ⅰ中視頻與流場耦合效果圖Fig. 2 Combination figure of accelerating flowⅠvideo and the flow field

1.3 數據處理

實驗數據采用SPSS 20.0進行相關數據統計分析， 魚的種類和速度區域對Ft的影響采用雙因素方差分析； 同一魚種， 不同加速流下各速度區域Ft采用單因素方差(ANOVA)分析， 若組間存在差異則采用多重比較(Duncan)分析差異。統計值均以平均值±標準誤(Mean±SE)表示， 顯著水平為P＜0.05。

2 結果

2.1 鰱、鳙下行率及下行方式比較

實驗結果表明(表 1)， 2種加速流下鰱、鳙均出現一定比例的直接下行。在加速流Ⅰ中， 鰱的直接下行率高于鳙， 鰱、鳙非直接下行率分別高于相應的直接下行率； 在Ⅱ中， 鳙的直接下行率高于鰱， 且鰱、鳙的直接下行率高于Ⅰ。鰱、鳙在下行方式上也存在一定差異。鰱在2種加速流中主要以頭部朝向上游(被動)下行， 而鳙主要以頭部朝向下游(主動)方式下行。

2.2 加速流對鰱、鳙偏好水流速度的影響

不同加速流及流速區域對各速度區域停留時間有顯著影響。圖 3可見鳙在加速流Ⅰ中的第1(＜30 cm/s)和第6(50—55 cm/s)流速區域的Ft值顯著高于其他流速區域(P＜0.05)， 且這兩組的Ft值無差異(P＞0.1)， 其他5組的Ft值無差異(P＞0.1)。Ⅱ中第1、2速度區域Ft無差異(P＞0.1)， 第1速度區域Ft值顯著高于第3—8流速區域(P＜0.05)， 且第2—8組流速區域Ft值無明顯性差異(P＞0.1)。Ⅰ中第6速度區域的Ft顯著高于梯度Ⅱ(P＜0.05)， 但Ⅰ中第2—5流速區域的Ft顯著低于Ⅱ(P＜0.05)。

鰱在加速流Ⅰ中的低流速區域Ft值顯著高于高流速區域(圖 4)。其中， 第1流速區域Ft顯著高于其他流速區域(P＜0.05)； 第2流速區域的Ft值顯著高于第4—7流速區域(P＜0.05)且與第3區域無明顯差異(P＞0.1)； 第3—7流速區域的Ft無顯著性差異(P＞0.1)； 鰱在Ⅱ中的第1流速區域的Ft顯著高于其他流速區域(P＜0.05)， 其他流速區域的Ft值無明顯差異(P＞0.1)。Ⅰ與Ⅱ相比， 同一流速區域中的Ft無明顯性差異。

將2種加速流流速相同區域(圖 5)作為重復統一分析發現， 流速區域對Ft有顯著影響， 且其影響因魚的種類而異(交互作用:P＜0.001)。其中鰱、鳙在第1、6流速區域的停留時間存在顯著性差異(P＜0.05)， 中間及高流速區域無明顯性差異(P＞0.1)。另外鰱、鳙在第1流速區域的停留時間顯著高于其他區域。

3 討論

3.1 兩種加速流下鰱、鳙下行率與下行方式

魚類下行應對加速流最終會出現逃逸和通過2種結果， 其軌跡取決于逃逸和適應行為的權衡[20]，且魚類通常不愿通過非自然條件下特定范圍加速流[21]， 如鮭(Oncorhynchus tschawytscha)幼魚在特定加速流流場下會表現出強烈的逃避行為[7]， 不同種的大西洋鮭(Salmo salar)和七鰓鰻(Lampetra japonicum)分別選擇避開突變水流區域[22]。本研究發現鰱、鳙在加速流Ⅰ中非直接下行率高于直接下行， Ⅱ與Ⅰ相比， 鰱、鳙直接下行率有明顯上升。Ⅱ中通過視頻觀察發現隨著流速的增大實驗魚表現出了逆流后退和順流而下的行為， 且會采取反復下行-逃逸的策略來適應并最終通過加速流，這是造成加速流Ⅱ的直接下行率比Ⅰ大的主要原因。相關水利工程可以通過增大流速梯度來提高鰱、鳙的直接下行率， 減少下行時間。另外， 在2種加速流下鰱、鳙下行的通過方式也存在區別， 鳙主要以頭部朝向下游(主動下行)的方式通過為主， 鰱主要以頭部朝向上游(被動下行)的方式為主， 有研究表明在基本相同的外界條件下， 鰱的克流能力大于鳙[19]。

鳙主動下行方式的可加快下行速度， 節約下行時間， 但這種順流而下的方式會減少魚類探尋周圍環境的時間， 在下行遇到水流速度障礙時不能及時調整游泳姿態(從順流而下到逆流而上)， 進而增加被挾帶到危險區域的風險。相對于鳙， 鰱頂流下行用時較長， 但鰱可通過控制擺尾頻率來改變游泳速度和游泳策略， 有相對較多的時間去探尋周圍環境[21]。這種差異的產生可能與不同魚種遺傳因素和棲息環境有關[23]。

表 1 鰱、鳙在2種加速流中的下行行為比較Tab. 1 The comparison of downstream migration behaviors of silver carp and bighead carp under two types of accelerating flow

圖 3 鳙在2種加速流下的各個速度區域停留時間百分比Fig. 3 The percentage of residence time at different velocity intervals for bighead carp under two types of accelerating flow

圖 4 鰱在2種加速流下的各個速度區域停留時間百分比Fig. 4 The percentage of residence time at different velocity intervals for silver carp under two types of accelerating flow

3.2 加速流對鰱、鳙偏好水流速度的影響

目前已在游泳斷面呈擴散形式的流速選擇裝置中進行了運動能量代謝、營養狀況、溫度馴化等對魚類偏好水流速度的影響研究[24—26]， 但在游泳斷面呈收縮形式的實驗裝置中研究加速流對魚類偏好游泳的影響卻鮮有報道。

圖 5 鰱、鳙在加速流下各個流速區域停留時間百分比Fig. 5 The percentage of residence time at different velocity intervals for silver carpand bighead carp under the accelerating flow

魚類對水流具有一定的選擇性， 可對抗水流而逆流游泳， 亦可通過調節自身游泳姿態來適應水流速度[27]。本研究發現， 在2種加速流下， 鰱在＜30 cm/s流速區域Ft值分別為71.43%、84.57%， 鳙分別為41.41%、52.85%， 均顯著大于其他流速區域， 說明鰱、鳙在該條件下具有偏好水流速度。這與濾食性鰱和鳙表現出的偏好水流速度為15.18—27.91 cm/s結果吻合[17]。

將2種加速流流速相同區域合并作為重復統一分析發現， 鰱、鳙停留時間除在第1、6流速區域存在顯著性差異外(P＜0.05)， 其他流速區域不存在顯著性差異(P＞0.1)。視頻分析發現， 鳙較鰱更偏好順流而下至下游高速流區域， 在高流速區域停留時間長短受魚類游泳能力強弱影響， 當斷面流速超過其臨界游泳速度時， 由于游泳能力不足， 無法持續使用穩定游泳方式[1]， 疲勞后的鳙順流而下導致鳙在第6流速區域的停留時間顯著大于鰱(P＜0.05)。鰱和鳙相比， 具有逆流而上的頂流習性[19]， 實驗開始后并不隨水下行， 選擇在上游區域持續頂流游泳，導致在第1流速區域鰱的停留時間顯著高于鳙(P＜0.05)。相關研究表明不同水流速度生境中魚類游泳能力存在明顯差異且所偏好水流速度范圍也有所不同[28]， 這與魚類外部形態、內部結構以及水流流態密切相關[29]。加速流Ⅰ與Ⅱ相比， 鳙選擇的流速范圍有所不同， 表明加速流對鳙幼魚下行過程中游泳行為產生了影響， 另外魚類下行游泳行為還會受到發育階段、晝夜節律、光照等影響[10，17]， 如褐鱒(Salmo trutta)主要在夜間下行洄游[30]， 光照則通過影響魚類的視覺信號獲取和集群行為產生改變大鱗大馬哈魚(Oncorhynchus tshawytscha)的下行行為[31，32]。由于魚類行為的復雜性和其同時受內在和外在因素影響的特征， 魚類下行通過加速流的行為學規律仍有待研究。

魚類下行與上溯相比， 更依賴于其對突變環境產生的行為策略[4]。魚類偏好流速選擇是一種基于減少耗能的自主生態行為[14]， 臨界游泳速度一定程度上反應了其有氧游泳能力[1]， 這種能力的強弱會影響魚類在高流速區域頂流游泳時間， 進而影響魚類偏好流速結果。本研究中的加速流范圍包括了實驗魚的臨界游泳速度， 研究結果表明實驗魚的偏好流速均小于其臨界游泳速度， 其原因可能是魚類在臨界游泳速度下游泳耗能較大， 實驗魚選擇了低于臨界游泳速度的流速區域以減少游泳耗能。

研究魚類在下行洄游過程中應對加速流的行為反應， 可為魚類下行過壩技術提供參考， 如水輪機進水口優化可考慮兼顧過魚對象下行行為的相關水力學指標、加速流范圍及過流斷面形式等， 具有積極的現實意義。本研究探索了2種不同加速流下鰱、鳙下行行為與偏好流速的選擇， 結果顯示2種不同的加速流對魚類下行行為和流速選擇產生了一定的影響， 同時該結果也為其他魚種下行應對加速流的行為研究提供了一種研究思路。鑒于不同魚種在應對不同流態時， 魚類行為反應可能存在差異， 下一步將在此基礎上對其他具有下行洄游需求的魚類， 進一步探索魚類下行過程中應對不同加速流梯度時的行為反應。

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