雜交玉米養分利用遺傳特性與產量潛力的關系

褚清河，田齊建，張 威

（1.山西省農業科學院農業資源與經濟研究所，山西太原030006；2.山西省農業科學院農作物品種資源研究所，山西太原030031；3.汾陽市農業技術推廣站，山西汾陽033000）

早在18世紀中葉，德國植物學家科爾羅伊特就創立了科學的雜交方法，但育種理論至今仍停留于集父母本優良植株性狀基因于一起選育新品種的感性認識基礎之上[1-2]。株型育種理論的實質就是將從屬于作物品種產量潛力水平的常量即植株性狀看成是決定產量潛力水平的自變量[3-5]。顯然，株型育種理論不能科學解釋為什么作物品種獲得最高產量相應存在一個土壤最大施肥量和最佳施肥比例的問題[6-8]；同樣，土壤最大施肥量和施肥比例決定作物最高產量水平的施肥理論也不符合“內因是變化的根據，外因是變化的條件”的哲學觀點[9-10]。

現代作物營養遺傳學研究表明，玉米品種存在耐高氮、磷高效和低效利用的特性[11-12]，說明玉米最大施肥量是品種耐肥性的量度或表現形式。玉米施肥研究進一步證明，玉米品種的耐肥性越強，土壤最大施肥量就越高，氮肥的利用率也越高。當氮磷為最佳施肥比例且土壤最大施肥量等于或接近玉米品種最大施肥量（耐肥性極限）時，玉米的氮肥利用率和生理利用率均達到最大值，此時玉米可達到營養遺傳特性決定的最高潛在產量水平[6]。可見，玉米品種的耐肥性和養分利用效率是決定玉米品種產量潛力水平的重要營養遺傳特性。為了探索決定或左右玉米品種產量潛力水平的營養遺傳特性和施肥在玉米高產品種選育中對產量潛力水平的影響，2015—2016年，在山西省垣曲縣、汾陽市和晉中市榆次區東陽鎮進行了不同玉米品種最大施肥量、氮磷單施與配施及不同施肥環境條件下的雜交制種和品比試驗研究。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

表1 試驗點土壤養分測定結果

玉米田間試驗于2015年分別在山西省垣曲縣、汾陽市和榆次區東陽鎮進行，供試土壤均為褐土性土。試驗前均采取土壤0～20 cm表層混合樣品，土樣風干處理后進行基本土壤養分性質測定。其中，有機質采用重鉻酸鉀容量法，堿解氮采用堿解蒸餾法，有效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬蘭比色法，有效鉀采用醋酸銨浸提-火焰光度計法。不同試驗點土壤養分測定結果列于表1。

1.2 試驗材料

供試作物為玉米，不同年份試驗縣市供試玉米品種如表2所示，所用的品種均來自試驗市縣種子公司。

表2 2015—2016年垣曲縣、汾陽市田間肥料試驗供試玉米品種

玉米制種材料：玉米制種材料為A2，B2（強盛2 號）；A4，B4（品玉 188）；A3，B3（品玉 208）；A1，B1（鑫源 596）；A5，B5（強盛 1 號）；A6，B6（強盛 3 號）；A7，B7（品玉202），7個玉米品種的父本自交系和母本自交系分別來自山西省農業科學院強盛種子公司和山西省農業科學院農作物品種資源研究所。2015年7個玉米品種的父母本自交系在3種施肥條件下共獲得21個雜交組合，2016年從其中選取12個雜交組合（鑫源596、強盛2號、品玉208、品玉188），外加聯創808玉米品種，共計13個品種進行品比試驗。

1.3 試驗方法

2015年垣曲縣玉米不同品種耐肥性試驗、汾陽市不同玉米品種氮磷施肥特性試驗均采用單因素隨機區組設計，試驗均為7個玉米品種與3個施肥方式，共組成21個處理；2016年汾陽市不同玉米品種氮磷施肥特性試驗玉米品種則為13個，13個玉米品種與3種施肥方式共組合成39個處理。試驗田土壤最大施肥量用數字化施肥技術計算取得。垣曲縣為玉米品種耐肥性試驗，設3個施肥水平：處理1.土壤最大施肥量的1/2（N90 kg/hm2，P2O560kg/hm2）；處理 2.土壤最大施肥量（N180kg/hm2，P2O5120 kg/hm2）；處理3.土壤最大施肥量的2倍（N360 kg/hm2，P2O5240 kg/hm2），小區面積21 m2。汾陽市試驗點3個施肥水平分別為：單施氮（N195 kg/hm2）、單施磷（P2O5195kg/hm2）和氮磷配施（N195kg/hm2，P2O5195 kg/hm2）。2015 年兩縣市小區面積均為33.3 m2，2016 年汾陽試驗小區面積為 20 m2。垣曲縣5月13日播種玉米，10月5日收獲；汾陽5月1日播種玉米，10月1日收獲。

2016年13個玉米品種，在汾陽市農業局農場進行了品種比較試驗。13個玉米品種與單施氮195 kg/hm2、單施 P2O5195 kg/hm2和氮 195 kg/hm2，P2O5195 kg/hm2配合施肥組成共39個處理。小區面積為 20 m2，種植密度 6.6 萬株 /hm2。

除玉米制種試驗田外，所有田間試驗均采用單因素完全設計方案，隨機排列，3次重復，肥料均實行玉米播種前一次施用，以后不再追肥，中耕管理為常規方法，全部試驗小區均實收記載產量。

1.4 數據統計分析

數據處理用DPS進行，所有數據測定結果以平均值表示，并采用T-test進行不同品種施肥處理間差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同玉米品種的最大施肥量及其耐肥特性

垣曲縣不同施肥水平下玉米不同品種的產量試驗結果列于表3。對表3試驗結果進行單因素方差分析，結果表明，不同玉米品種在3種施肥水平下產量間的方差為 F＝1.407（F0.05＝1.84），未到顯著水平；對多數玉米品種而言，施肥處理極差確定的偏小，且存在多數玉米品種最大施肥量與試驗田土壤最大施肥量不吻合的問題。分別以不同玉米品種的施氮量和產量進行拋物線回歸分析并計算作物最大施肥量[9]，以拋物線回歸方程計算的聯創808、金滿囤、農華 101、洛單 248、先玉 335、中科 11、潞玉39玉米品種的最大施肥量分別為245.3，205.7，601.5，150.0，226.4，35.0，258 kg/hm2；相應的玉米最高產量分別為 10 501.5，9 068.4，9 616.8，8 228.7，10 648.3，8 651.6，9 522.8 kg/hm2。同一試驗地在施肥水平相同的情況下，不同玉米品種的最高產量施肥量表現出較大差異，且玉米最大施肥量高者，其潛在產量水平一般也高。說明不同玉米品種各自存在一個由玉米營養特性決定的作物最大施肥量，不同玉米品種的最大施肥量也各不相同，玉米最高產量施肥量是玉米耐肥性的一個量度，耐肥性是決定或左右玉米潛在產量水平的一個重要因素，而試驗田土壤也存在一個由土壤肥力水平和各養分對比關系決定的土壤最大施肥量，否則，不同肥力水平的土壤種植同一玉米品種或同一試驗地種植不同玉米品種，其產量水平就不會表現出顯著差異[6]。

表3 垣曲縣不同施肥量下玉米不同品種產量試驗結果 kg/hm2

2.2 不同玉米品種氮磷施肥特性與養分吸收利用效率

表4 2015汾陽市不同玉米品種氮磷單施與配施產量試驗結果 kg/hm2

表5 2016汾陽市不同玉米品種氮磷單施與配施產量試驗結果 kg/hm2

2015，2016年汾陽不同玉米品種氮磷單施與配施產量結果分別列于表4、表5。對表4、表5中以不同玉米品種氮磷單施和配施的產量結果進行單因素方差分析，結果顯示，2015年汾陽不同玉米品種各施肥處理產量間的方差為 F＝1.855?（F0.05＝1.855，F0.01＝2.405），2016 年 F＝7.061??。由表 4 可知，除齊單6外，不同玉米品種施肥處理的產量均以氮磷配合施用最高，且先玉335玉米品種氮磷配施與氮磷單施的產量達到顯著差異水平[3，5，10]。先玉335氮磷配施的產量為9523.6kg/hm2，分別較氮磷單施各195kg/hm2增產 37.7%和 33.3%，而玉米品種齊單 6 則以單施 P2O5195kg/hm2的產量最高，為 7867.5kg/hm2，較氮磷配施提高3%，說明玉米品種存在氮磷單施和配施的營養遺傳特性。2016年汾陽不同玉米品種氮磷單施與配施的試驗結果進一步證實了這一結論。

從表5可以看出，登海605氮磷配合施用的玉米產量為10 516.0 kg/hm2，分別較氮磷單施增產19.8%和 17.5%，統計檢驗達到顯著水平；而京科 665、金滿囤玉米品種則與登海605具有截然不同的施肥性質。京科665和金滿囤玉米產量均以單施磷195kg/hm2最高，產量分別為 14696.0，11616kg/hm2，京科665分別較單施氮195和N195 kg/hm2，P2O5195 kg/hm2配施增產 26.8%和39.2%；金滿囤分別增產31.3%和34.7%。同一試驗地相同施肥方式下，不同玉米品種明顯表現出氮磷配施和單施的不同施肥特性，說明土壤氮磷配施與單施是玉米品種的營養遺傳特性，土壤施肥比例是玉米品種氮磷單施與配施內在營養遺傳特性的外在施肥表現形式，并且顯著影響玉米品種產量潛力水平的發揮。

有研究證明，土壤氮磷施肥比例顯著影響玉米對氮磷的均衡吸收和生理利用率，由此可見，玉米品種的養分利用效率也是決定作物品種產量潛力水平的重要基因性狀。然而，先玉335品種在不同試驗年份中表現出氮磷配施和單施氮的不同特性,說明玉米雜交制種期是決定玉米品種營養遺傳特性的關鍵時期。

2.3 氮磷單施與配施營養遺傳特性及其形成機理

表6 2016年汾陽市同一玉米父母本氮磷單施與配施雜交品種在相應施肥條件下種植的產量試驗結果 kg/hm2

玉米父母本雜交制種時氮磷單施與配施方式顯著影響或左右玉米品種營養遺傳特性的事實，可通過同一父母本在氮磷單施和配施條件下雜交形成的玉米品種在與制種相同施肥條件下種植的產量試驗結果得到說明（表6），對表6數據進行方差分析，結果表明，F＝2.853??（F0.05＝1.69，F0.01＝2.10）。在氮磷單施和配施制種方式與相應施肥環境種植中，鑫源596玉米品種在相同父母本（A1，B1）不同施肥方式的制種中，其產量均以氮磷配施制種品種和種植的產量最高，玉米產量為8 580.0 kg/hm2，明顯高于單施氮種植的7 854 kg/hm2和單施磷種植的7 722 kg/hm2的產量水平（這與試驗參照玉米聯創808品種氮磷配施具有相同的情況），氮磷配施分別較氮磷單施提高9.4%和11.2%，且更具實質意義的是玉米產量顯著高于相同父母本（A1，B1）單施氮條件下雜交制種與氮磷配合施用種植6 160.0 kg/hm2的產量水平，較其高39.5%。然而，鑫源596相同父母本在單施磷條件下雜交制種的玉米品種，玉米產量以單施氮種植的最高，玉米產量為7 766.0 kg/hm2，較氮磷配施和單施磷提高2.3%和3.2%；在單施氮條件下雜交的玉米品種也明顯表現為單施氮特性，玉米產量為7 282.0 kg/hm2，較氮磷配合施用的產量（6 160.0 kg/hm2）提高 18.2%，說明鑫源 596 父母本本身均含有氮磷配施和單施氮營養遺傳特性基因，玉米雜交時的施肥環境顯著左右或決定玉米品種的營養遺傳特性。氮磷配合施用條件下雜交的玉米品種具有氮磷配合施用營養遺傳特性，氮磷單施雜交制種的品種則均表現出單施氮特性，這很可能是該品種父母本并不含有單施磷基因，而單施磷增強了父母本單施氮基因的表達和利用效率。而相同父母本氮磷配合施用雜交與種植玉米品種的產量明顯高于氮磷單施雜交和種植的玉米產量，無疑鑫源596是父母本一方含有氮磷配合施用較高耐肥性特性基因的品種[11]，施肥環境左右基因的表達。

強盛2號父母本氮磷配合施用雜交制種的玉米品種，氮磷配合施用種植的產量也明顯表現出高于氮磷單施種植的趨勢，而單施磷和單施氮雜交制種的玉米品種則表現出了單施氮和氮磷配施種植的營養遺傳特性，但強盛2號以父母本單施磷雜交制種品種在單施氮條件下種植的產量最高，玉米產量為11 528.0 kg/hm2，明顯高于其他施肥環境制種和種植的產量水平。在單施磷雜交制種與3種施肥方式種植中，玉米單施氮的產量雖然與單施磷和氮磷配施種植的產量無明顯差異，但產量明顯高于單施氮與氮磷配施雜交制種和種植的產量水平，其中玉米產量較氮磷配施制種和種植（9 856.0 kg/hm2）增產17%；而強盛2號氮磷配施雜交制種和種植下的玉米產量僅分別較氮磷單施高3.9%和4.2%，說明強盛2父母本也同時含有單施氮和氮磷配合施用的遺傳基因，但單施氮營養遺傳特性基因的耐肥性高于氮磷配合施用。在單施氮基因占優勢的情況下，單施氮雜交制種的品種常表現出氮磷配施營養遺傳特性，這與生產中氮磷配合施用營養遺傳特性品種單施氮并不較氮磷配施具有增產作用，而單施氮營養遺傳特性品種氮磷配施則較氮磷單施具有增產作用的實際情況一致。同時進一步表明，施肥環境是隱性基因和顯性基因表達的重要條件。

品玉208父母本氮磷配施雜交和種植的產量與單施氮種植無差異，僅較單施磷種植的產量（7 568 kg/hm2）增產6.7%，而單施氮雜交和種植的玉米產量達8 976 kg/hm2，玉米產量與氮磷配施種植的產量差異較小，但較單施磷種植的產量提高9.7%，較氮磷配施雜交制種和種植的產量（8 074 kg/hm2）增產11.2%；單施磷雜交制種品種則以單施磷種植的產量較高，較氮磷配施制種和種植的產量增產4.1%，表明品玉208父母本是僅含有氮磷單施營養遺傳特性基因的自交系，并不含有氮磷配施營養遺傳特性基因，而且父母本基因的耐肥性差異較小，單施氮品種氮磷配合施用可相對提高品種的產量。

品玉188與前述雜交品種不同，父母本（A4，B4）氮磷配施雜交制種的玉米品種并未表現出氮磷配合施用種植的營養遺傳特性，且存在氮磷交叉遺傳現象。品玉188父母本在單施氮條件下制種的玉米品種以單施磷種植的產量最高，為9 152 kg/hm2，分別較單施氮和氮磷配施增產10.3%和13.0%；而單施磷雜交制種的玉米品種則以單施氮種植的玉米產量最高，為9 416 kg/hm2，分別較氮磷配施和單施磷種植增產6.2%和10.6%，而氮磷配施制種的玉米品種也以單施氮種植的玉米產量最高，為9680kg/hm2，分別較單施磷和氮磷配施種植增產8.6%和20.5%，可見，該玉米品種父母本也是只含有氮磷單施營養遺傳特性基因的自交系，氮磷單施制種表現出交叉營養遺傳現象，很可能與父母本氮磷單施營養遺傳特性基因的耐肥性均較低或相同有關。

強盛2號父母本單施磷制種下單施氮種植的玉米產量顯著高于除品玉188單施磷雜交制種、氮磷配施雜交制種下單施氮種植以外制種和種植的產量水平，也顯著高于品玉208、鑫源596氮磷單施與配施雜交制種玉米品種在3種施肥條件下種植的產量水平，說明單施氮是強盛2號玉米品種父母本固有的營養遺傳特性，而且基因的耐肥性也高于其他雜交制種品種基因的耐肥性[12]。

3 結論與討論

作物品種性狀包括品種外在與內在的一切形態特征和特性。作物品種的耐肥性和養分利用效率是決定其產量潛力水平的內在性狀，是育種材料適應一定施肥水平和平衡與不平衡施肥環境自然選擇的結果。作物品種的耐肥性通常表現為作物對施肥量的耐受程度，作物品種的極限耐肥性可用作物最大施肥量來表征。通常作物最大施肥量越大，作物品種的耐肥性就越好，土壤養分利用效率就越高，其品種的產量潛力水平也就越高。

本研究證明，玉米相同父母本在氮磷單施與配施條件下制種品種間產量的最大差異達到39%，這種由雜交制種施肥環境形成的品種產量差異已在生產應用的玉米品種中得到體現和驗證。如先玉335為具有氮磷配施營養遺傳特性的品種，氮磷配施分別較氮磷單施增產37.7%和33.3%，而京科665為具有單施磷營養遺傳特性的品種，單施磷分別較單施氮和氮磷配施增產26.8%和39.2%。目前，我國玉米新品種審定的增產標準是在5%以上，遠小于玉米父母本在雜交育種中施肥環境引起的品種間的產量差異，本研究揭示的現象值得重視。

作物育種是一個性狀基因純化分離、選擇和重組的過程，在作物品種選育過程中，耐肥性和養分利用效率通常通過決定作物最大施肥量的基因和氮磷單施、配施特性基因來表達，它們是父母本固有的。通常父母本可同時攜帶多種基因，可以是相同的，也可以是不同的，但父母本只有含有相同的基因且一方基因具有較強的耐肥性，才能實現雜交重組形成高產新品種。雜交時的施肥環境左右品種氮磷單施與配施的營養遺傳特性，施肥條件是隱性基因和顯性基因轉化的必要條件[13-14]。通常父母本雙方即使均含有氮磷配施特性基因，但也只有父母本在氮磷配合施用環境下進行雜交才能選育出具有氮磷配施特性的玉米品種；而氮磷單施特性玉米品種只有父母本在氮磷單施環境下雜交才能獲得。

現代育種學認為，提高產量的重要途徑是株型育種，而株型主要指矮稈、直立、抗倒伏、耐密植等。株型育種是用適當的手段，將分布在不同品種中的目標性狀重組在一個植株中，形成期望的復合性狀，整體地提高作物生產力，使其產值漸近于期望值。顯然株型育種理論不符合遺傳學原理。孟德爾遺傳理論認為，每一個性狀都由1對因子所決定，其中一個來自父方，一個來自母方。據此理論，作為決定作物品種高產性狀的耐肥性和養分利用效率必然分別由1對基因所決定，它們就是前述所及的作物最大施肥量基因與氮磷單施和氮磷配施基因，正因如此，作物品種的高產性狀才得以遺傳，施肥才表現出增產作用。而株型育種試圖通過培育具有優良植株性狀的自交系雜交選育新品種，自然含有植株性狀基因的父母本雜交后遺傳給子代的仍然是植株性狀，而植株性狀并不能決定作物品種產量潛力水平，已有研究證明二者不具有顯著相關關系。傳統育種理論也不能解釋施肥為何具有增產作用。

作物最大施肥量基因及氮磷單施和配施基因是決定品種耐肥性和養分利用效率的因子，而作物品種的耐肥性和養分利用效率又是決定作物品種產量潛力水平的基本性狀，因此，土壤施肥是作物品種內在營養遺傳特性的外在施肥表現形式，正因如此，土壤施肥才具有顯著的增產作用，作物產量隨單位施肥量增加才表現為一定的函數關系，否則就不可能存在最大施肥量與作物最高產量相對應這一科學事實。然而，傳統施肥學至今并沒有闡明最大施肥量是土壤肥力決定的還是作物品種決定的，也沒有科學解釋為何不同肥力地塊種植同一作物品種作物最大施肥量不同、不同品種產量差異較大以及土壤最大施肥量較高的地塊并未發生毒害現象的原因[15-18]。

本研究證明，施肥學上作物最高產量對應的施肥量應是由土壤肥力水平和土壤各養分的對比關系決定的，我們把此施肥量稱之為土壤最大施肥量，而作物品種也同時存在一個由營養遺傳特性決定的最大施肥量[19-20]，我們稱之為作物品種最大施肥量。土壤最大施肥量和作物品種最大施肥量概念的提出可幫助認識如下問題：（1）不同肥力水平土壤，其土壤最大施肥量各不相同，通常高肥力土壤的土壤最大施量大于低肥力土壤；（2）作物品種最大施肥量較高的品種在低肥力土壤上種植很難發揮其高產潛力，其原因是低肥力土壤的土壤最大施肥量小于作物品種最大施肥量，而土壤施肥超過低肥力土壤的土壤最大施肥量后產量逐漸降低，因為超過土壤最大施肥量后，增加施肥量雖然可以提高作物苗期的土壤供肥強度，但增施化肥并不能改變低肥力土壤中后期土壤持續供肥能力不足的狀況，前后期土壤供肥能力不協調常導致減產。因此，不同肥力水平的土壤只有選擇與土壤最大施肥量相匹配的作物品種種植，才能普遍獲得高產。目前，作物高產品種大面積應用不能高產是世界農業生產中普遍存在的問題，根本原因就是所選育品種的作物最大施肥量與土壤最大施肥量不相匹配。因此，世界農業要改變土壤施肥及新品種應用在農業生產中增產效果逐漸減弱甚至不再具有增產作用的狀況，作物育種必須選育適宜在高、中、低肥力水平土壤的土壤最大施肥量上種植的作物品種，做到作物最大施肥量與土壤最大施肥量相匹配種植，這樣才能使不同肥力水平的農田普遍獲得高產，使現行品種推廣應用中高產的偶然性成為必然性，小面積高產成為高、中、低肥力土壤普遍高產[20]。

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