播種日期和密度對谷子植株光合特性的影響

皇甫瑞，王振華，張蕙琪，王宏富

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

谷子是草本植物，屬于禾本科黍族狗尾草屬。谷子起源于黃河流域，主要分布在我國華北、西北和東北地區(qū)[1]。谷子去殼后稱小米，小米的營養(yǎng)價(jià)值高，易消化，在食品中占有重要的地位[2]。除此之外，谷草還具有非常高的利用價(jià)值，因?yàn)槠涓缓w維素并且能夠長期儲存，所以是牲畜非常好的飼料，即使是秋冬季節(jié)，也能夠供應(yīng)[3]。在加工成小米的過程中，還會產(chǎn)生副產(chǎn)品——谷糠，其是一種非常好的釀醋原料，也可以用于制作很多類型的粗糧，在食品工業(yè)有很廣泛的使用。

光合作用是植物自身儲藏養(yǎng)分與能量的主要來源[4]，從研究資料來看，植物儲藏的糖分至少有90%以上都是由自身合成而來的[5]。不同的植物，光合作用的能量轉(zhuǎn)換效率也是不同的，主要是因?yàn)椴煌钠贩N，葉綠素的含量也是不一樣的，除此之外，還與植物自身的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、生長環(huán)境以及光照時(shí)長有關(guān)[6]。

對于如何提高農(nóng)作物的光合作用效率，一直以來都有非常多的研究，以圍繞播種日期以及種植密度影響的研究為主。劉明等[7]對玉米進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，玉米的光合作用能力的強(qiáng)弱與播種日期有很大的關(guān)系，只有選取合適的播種日期，才能盡可能提高玉米的光合作用，從而提升能量的轉(zhuǎn)化。潘大仁等[8]在劉明的基礎(chǔ)之上進(jìn)行了相關(guān)研究，主要研究了播種日期對光合作用的影響變化曲線，根據(jù)曲線變化趨勢，可以選取最佳播種日期，能夠達(dá)到提高玉米產(chǎn)量的目的。郝乃斌等[9]用同樣的方法對綠豆進(jìn)行了相關(guān)研究，結(jié)果顯示，綠豆葉片的光合作用能力受播種日期的影響非常大，并且遲于最佳播種日期的比早于最佳播種日期的影響要更大一些，其研究進(jìn)一步表明，播種時(shí)間越往后推遲，光合作用的效率就越低。根據(jù)曲線變化趨勢發(fā)現(xiàn)，光合作用效率最高的時(shí)期是花莢期[10]。

不同的農(nóng)作物在同一區(qū)域種植時(shí)，光合作用效率也會受到其他作物的影響，因此，考慮群體種植的結(jié)構(gòu)也非常重要。王之杰等[11]研究結(jié)果表明，作物種植密度越小，谷子光合特性的影響越小。因?yàn)橹仓甑墓夂献饔靡彩怯邢薜模詭缀醪淮嬖诟偁幍那闆r，這對于植物的光合作用與生長也幾乎沒有影響；反之，如果密度很大，不僅植株之間葉片會相互遮擋，在同樣的光照條件下，會形成很強(qiáng)烈的競爭，因此，這種高密度的作物群體結(jié)構(gòu)的總體光合作用效率并不高[12-14]。吉春容等[15]研究顯示，不同生育期的葉綠素含量以早播的高。王英杰等[16]對綠豆受播種日期的影響進(jìn)行了一系列的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無論是早于最佳播種日期還是晚于最佳播種日期，都會對光合作用能力產(chǎn)生很大的影響。

關(guān)于播種日期和密度共同作用而對植物光合作用的影響也有大量的研究。李寧等[17]研究認(rèn)為，晚播和高密度處理后小麥的葉綠素含量會相應(yīng)地減少，而在最佳播種日期種植，能將作物的光合作用能力最大程度地發(fā)揮出來。

我國學(xué)者在不同的農(nóng)作物上展開了很多的研究，也對播種日期以及密度的干擾進(jìn)行了分析，但是對谷子光合作用能力的研究涉及的還不多。

本研究以農(nóng)大10號種子作為試驗(yàn)材料（其特點(diǎn)是分葉能力與耐密植能力非常強(qiáng)），對其葉面積、葉綠素含量以及凈光合作用效率進(jìn)行研究，旨在探討播種日期與播種密度對谷子植株光合特性的影響，以找到最適的播種日期和密度，提高生產(chǎn)中谷子的實(shí)際光合作用。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試谷子品種為農(nóng)大10號，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究室提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)法，其中，播種日期為主要區(qū)域，密度為次要區(qū)域。播種日期按照5個(gè)不同的等級設(shè)定，從4月29日開始，每10 d為一個(gè)等級，用B1～B5來表示，即B1為4月28日，B2為5月8日，B3為5月18日，B4為5月28日，B5為6月7日；密度則設(shè)定為6個(gè)等級，即M1.7.5萬株/hm2，M2.15.0 萬株 /hm2，M3.22.5 萬株 /hm2，M4.30.0 萬株 /hm2，M5.37.5 萬株 /hm2，M6.45.0 萬株 /hm2。試驗(yàn)過程采集的數(shù)據(jù)有30組，每一組數(shù)據(jù)的分析重復(fù)3次，有90組分析結(jié)果，劃分為90個(gè)小區(qū)域，種植面積為12 m2，種植密度選取為寬窄行（行距分別為34，26 cm，株距為20 cm）間作種植的模式。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉綠素含量的測定 在灌溉期，在90個(gè)小區(qū)當(dāng)中，選取3個(gè)有效葉片，將其用剪刀剪成碎片，然后將其等分為3份，置于放5 mL的96%乙醇提取液試管中，浸泡一段時(shí)間，直至其葉綠素被破壞，葉片變白。參照張憲政[18]的方法測定其葉綠素含量。

1.3.2 熒光參數(shù)的測定 谷子進(jìn)入花期之后，在試驗(yàn)區(qū)域當(dāng)中選取生長良好的植株進(jìn)行標(biāo)記。葉片在無光照條件下放置30 min后，利用PAM-2500熒光儀采集葉片的初始熒光（Fo）和最大熒光產(chǎn)量（Fm）。

1.3.3 凈光合速率（Pn）的測定 光合指標(biāo)的測定，采用WALZ公司生產(chǎn)的一種簡單、便于攜帶的綜合熒光測量儀，在谷子灌溉期，選取6株生長良好并且一致的作物，對其倒3葉葉片進(jìn)行測量，數(shù)據(jù)采集3次，并且測定環(huán)境應(yīng)該盡量保證在光照條件良好、并且二氧化碳濃度適宜的條件下，對光合作用的速率（Pn）進(jìn)行測量。

1.3.4 葉面積指數(shù)（LAI）的測定 測量儀器選取美國CID公司自己生產(chǎn)研發(fā)的植株冠層結(jié)構(gòu)分析儀。

1.3.5 旗葉葉面積的測定 在谷子進(jìn)入灌漿期時(shí)，選取90個(gè)小區(qū)內(nèi)生長情況良好并基本一致的植物，選取其有效的旗葉葉片，利用葉面積分析儀進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2013收集整理數(shù)據(jù)，并運(yùn)用數(shù)據(jù)分析軟件SPSS 22.0進(jìn)行方差分析及回歸分析，用GraphPad軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 播種日期對谷子光合特性的影響

由表1可知，不同播種日期對谷子凈光合速率的影響差異達(dá)到極顯著水平（P＝0.000 1＜0.01）；不同播種日期對應(yīng)的谷子凈光合速率大小有所不同，隨著播種時(shí)間的推遲，凈光合速率呈先上升后有所降低的變化趨勢，且B3處理組達(dá)最高值，為22.71 μmol/（m2·s），B4，B5 處理與 B1 處理之間的差異不顯著。

從表1可以看出，隨著播種日期的推遲，葉面積指數(shù)出現(xiàn)先增加后降低隨后又稍有上升的變化趨勢。其中，葉面積指數(shù)最高的處理組為B2處理，最低的則為B4處理，分別為3.82和3.51。B2的葉面積指數(shù)最高，隨后開始逐漸下降，B4達(dá)到最低值，隨后 B5（3.54）開始稍有回升，說明到達(dá) B4最低值后，葉面積逐漸穩(wěn)定，變化不明顯。經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)，播種日期對葉面積指數(shù)的影響差異不顯著（P＝0.294 8＞0.05），說明播種日期對葉面積指數(shù)的影響不顯著，葉面積受播種日期的影響不大。適當(dāng)?shù)匮舆t播種時(shí)間能夠在一定程度上增加葉面積，B2處理的葉面積指數(shù)最高，但是達(dá)到峰值后，隨著播種日期的推遲，葉面積出現(xiàn)了下降的趨勢，并且在B4處理達(dá)到了最低值。因此，播種日期的推遲會降低葉面積指數(shù)，說明谷子的播種期不可過遲，否則將會影響谷子的生長。

表1 播種日期對谷子光合特性的影響

播種日期對于谷子不同時(shí)期的影響情況有所不同，但是從整體上來看，表現(xiàn)為播種日期越晚，葉面面積越小。而葉綠素a的變化則是先增加后減少，最大值出現(xiàn)B3處理，其含量大小順序?yàn)锽2＞B3＞B1＞B4＞B5。葉綠素a/b在播種日期間的含量大小順序?yàn)锽4＞B3＞B2＞Bl＞B5。

初始熒光參數(shù)（Fo）隨著播種日期的推遲有著非常明顯的變化。其中，B1處理的Fo為0.26，B2處理的Fo最低，為0.22；隨后，隨著播種期日的推遲，F(xiàn)o開始出現(xiàn)了上升的趨勢，并且在B5時(shí)達(dá)到最高值（0.27）；Fo/Fm 具有明顯的差異性（P＝0.000 1＜0.05）。由此可知，初始熒光參數(shù)在播種較早時(shí)期和最晚時(shí)期比較高。最大熒光參數(shù)的變化也比較明顯，播種期最早的 B1組，F(xiàn)m達(dá)到最大值（1.36），隨后隨著播種日期的推遲，F(xiàn)m開始下降，B3處理達(dá)到了最低值（1.29），之后，F(xiàn)m的變化開始逐漸減小，B1和B3處理的Fm值存在明顯的差異（P＝0.032 9＜0.05）。因此，整體來看，谷子的播種期對熒光參數(shù)有著非常明顯的影響。

2.2 播種密度對谷子光合特性的影響

谷子凈光合速率在不同密度之間的大小順序表現(xiàn)為M1＞M2＞M3＞M4＞M5＞M6，谷子凈光合速率在不同種植密度之間的變異范圍為19.75～23.11 μmol/（m2·s），以Ml處理的凈光合速率為最高，以M6處理的凈光合速率為最低（表2）。

從表2還可以看出，密度對葉面積指數(shù)的影響也非常大，隨播種密度的增加呈先上升后降低的趨勢，其中，葉面積指數(shù)最高值出現(xiàn)在M5處理。

谷子旗葉葉面積受密度影響的波動(dòng)范圍基本保持在 76.66～102.97 cm2，旗葉葉面積最大的密度處理是M1，隨種植密度的增加旗葉葉面積依次順序減小，M6處理為最小，研究結(jié)果顯示，谷子的旗葉葉面積與密度的關(guān)系呈負(fù)相關(guān)，密度越高，對谷子旗葉的生長越為不利（表2）。

隨著種植密度的加大，葉綠素a呈現(xiàn)出先上漲后降低的變化趨勢，其最高值為M2處理，為3.50，其最小值為M6處理，為2.83；葉綠素b卻隨著密度的增加呈現(xiàn)逐漸減少的變化趨勢，葉綠素b最大值為Ml處理，為1.16，其最小值為M6處理，為0.95；葉綠素a＋b的最大值和最小值分別為M2和M6處理；葉綠素a/b表現(xiàn)為隨著密度的加大呈先上漲后下降的變化趨勢。

隨著種植密度的加大，初始熒光（Fo）出現(xiàn)了改變，表現(xiàn)為緩緩降低，其最高及最低值分別為Ml處理（0.28）與 M5處理（0.24）。最大熒光（Fm）的變化不顯著，最大值為M4處理，為1.33；最小值為M6處理，為 1.29。

表2 播種密度對谷子植株光合特性的影響

2.3 播種日期和種植密度對谷子光合特性的影響

從圖1可以看出，谷子旗葉凈光合速率在播期和密度影響下的變異范圍為 18.49～24.61 μmol/（m2·s），谷子旗葉凈光合速率以B2M1處理為最高，以B1M6處理為最低，播期和密度不同，則凈光合速率受到的干擾也會不一樣。

由圖2可知，葉面積指數(shù)在不同播期和密度影響下的變異范圍為 2.78～4.62，葉面積指數(shù)最大值為B2M5處理，最小值為B4M1處理。播期和密度不同，對谷子的葉面積指數(shù)的影響變化差異明顯。

從圖3可以看出，旗葉葉面積在各個(gè)播期與密度間的變化處于 70.61～114.99 cm2的范疇之內(nèi)，B4M6，B1M1處理分別為旗葉葉面積值的最低與最高時(shí)期，43.87 cm2為變異的極差，播期與密度組合不同，則對谷子灌溉期的旗葉葉面積產(chǎn)生的影響變 化明顯。

葉綠素分為a與b共2類，它在植物體內(nèi)起著吸收、傳送、轉(zhuǎn)化光能的作用，而將植物所吸取的光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能則需要由一些較為特別的葉綠素a來完成。

從圖4可以看出，葉綠素a的波動(dòng)處于2.52～3.76，其最大出現(xiàn)在B2M2處理，最小出現(xiàn)在B4M6處理；而葉綠素 b 的波動(dòng)處于 1.36～1.95（圖 4-a），B2M1，B4M6處理分別為其值的最大、最小處理；葉綠素 a+b 的波動(dòng)處于 3.31～4.95（圖 4-b），B2M2 處理時(shí)其值最大，最小值出現(xiàn)在B4M6處理。

從圖5可以看出，初始熒光參數(shù)（Fo）在不同播期和密度間發(fā)生了顯著的變化，在播期和密度間的變異范圍為 0.20～0.29；最大熒光（Fm）在各個(gè)播期與密度間的變異處于 1.28～1.44，BIM4，B1M1 處理分別為其的最高及最低值；PSII的最高光能轉(zhuǎn)化率（Fo/Fm）在播期與密度間的波動(dòng)區(qū)別十分明顯，變異處于 0.78～0.84。

3 討論

谷子旗葉凈光合速率的最大值出現(xiàn)在B2M1處理。對于環(huán)境，谷子有著較高的靈敏度，它在各個(gè)播期中所受到的環(huán)境影響區(qū)別較大，如光線、溫度等，谷子旗葉的光合作用是對環(huán)境變化最為直接的反映[19]。本研究結(jié)果表明，隨著播期的改變，谷子旗葉的凈光合速率也發(fā)生了相應(yīng)的變化，B4處理為最小，較高的是B5，B1，B2處理，最高的是B3處理。在種植密度不同的情況下，谷子單位面積的營養(yǎng)狀況有所不同，而最為關(guān)鍵的是谷子的群體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，谷子冠層的光截獲與光分布特點(diǎn)會因?yàn)榉N植密度的區(qū)別而受到不一樣的干擾[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，在各個(gè)密度條件下的谷子光合速率大小表現(xiàn)為M1＞M2＞M3＞M4＞M5＞M6。隨著密度的加大，則谷子在通風(fēng)及透光方面都會受到負(fù)面的影響，然而，倘若僅僅注重于提升其凈光合速率，將密度降至最低，則又會致使光照資源產(chǎn)生漏光損耗，使光熱和土地資源造成不必要的浪費(fèi)，所以，在現(xiàn)實(shí)的生產(chǎn)活動(dòng)中應(yīng)當(dāng)站在全局的角度進(jìn)行思考，在確保光合速率不受到干擾的基礎(chǔ)上盡可能借助提升密度來獲較得高的土地產(chǎn)出。

一旦作物處于逆境中，其體內(nèi)的葉綠素含量就會出現(xiàn)一定的波動(dòng)。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，播種日期及種植密度對葉綠素a，a＋b以及a/b的含量產(chǎn)生比較大的影響，而葉綠素b的含量受其影響變化不明顯。在本試驗(yàn)研究中，葉綠素對播期的響應(yīng)，或許是因?yàn)樯鷳B(tài)環(huán)境對其產(chǎn)生的作用，如溫度、光線等，而具體的機(jī)制還需后期進(jìn)行深層次的探究。本試驗(yàn)中，葉綠素含量不同程度上受到了密度所帶來的影響，其主要原因是由于植株的葉片在光合過程中的互相遮擋，從而致使每個(gè)葉片所受到的光照不一樣，這與祁祥[21]、李朝海等[22]的研究結(jié)果基本相同。

本研究顯示，初始熒光Fo伴隨其播期的推遲而表現(xiàn)出先降低后上升的趨勢。從播種日期試驗(yàn)可以發(fā)現(xiàn)，初始熒光（Fo）或許是因?yàn)椴シN日期不適宜，灌溉期內(nèi)遭遇到干旱及高溫，導(dǎo)致谷子的光合作用受到干擾。隨著密度的加大，F(xiàn)o值表現(xiàn)為緩緩降低的趨勢，或許是由于密度的加大致使陽光無法對谷子葉片進(jìn)行充分照射[23]，所以葉綠素因此而有所波動(dòng)，而有研究指出，F(xiàn)o和葉片葉綠素含量的受損狀況具有一定的關(guān)聯(lián)性。葉片葉綠素含量受傷程度愈小，則Fo愈低；當(dāng)葉片葉綠色含量受到損傷，F(xiàn)o會表現(xiàn)為顯著上漲。隨著密度的加大，F(xiàn)m值卻表現(xiàn)為緩慢降低，主要是由于密度的增加會對葉片受光照的情況產(chǎn)生干擾，葉片互相遮擋導(dǎo)致了Fm值的減小，可能是由葉片所受到的光照不夠充分而造成的。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)研究了不同播種日期和密度對谷子光合特性的影響，對在晉中地區(qū)谷子的最優(yōu)播種日期和密度的選取范圍從不同角度展開了分析和討論，并且對播期和密度這2個(gè)指標(biāo)的適宜范圍進(jìn)行了明確，為谷子的高產(chǎn)量培育提供了可靠的理論支持，對其機(jī)械化培育及標(biāo)準(zhǔn)化、精準(zhǔn)化管理進(jìn)行有效的技術(shù)指導(dǎo)。

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