中國南方喀斯特石漠化地區適宜性牧草的環境服務功能研究

張 俞，熊康寧， 許 敏， 喻陽華

（貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州貴陽 550001）

西南喀斯特是世界三大巖溶集中連片區面積最大，巖溶發育最強烈的典型地區。隨著人為活動干擾加劇，石漠化成為西南喀斯特地區嚴重的生態問題（熊康寧，1996）。該地區一直是我國扶貧攻堅、生態恢復與重建的重點和難點。在國家石漠化治理大綱中明確提出發展草地畜牧業是三大石漠化治理工程之一。“十二五”“十三五”期間已把石漠化環境草地建植與生態畜牧業定為重要產業發展模式。如何充分利用牧草資源提高牧草利用效率來發展草地畜牧業是國家石漠化治理工程面臨的主要任務。因此，以中國南方生態環境條件為背景研究喀斯特石漠化地區牧草的適宜性及生產力維持狀況是實現這些要求的基礎和重要途徑（袁道先，2014；熊康寧，1999）。

草地是全球分布面積最大的陸地生態系統，植物初級生產力是反映草地功能的重要指標。牧草作為巖溶地區人工草地和天然草地放牧利用的基礎，是刈割飼養、青貯過冬的保障（高漸飛等，2010）。但在長久的實踐過程中發現，牧草對喀斯特石漠化地區的環境適應關系出現緊張狀況。喀斯特石漠化地區隨著食草畜牧業的發展和草地載畜量的增加，在這貧瘠裸露的喀斯特地貌上，牧草的生產力維持達不到長久的功效，草原產草量因過度放牧而逐年下降，同時還存在可利用牧草的品種較少、產量低、品質差、營養價值不高及利用難度大等多種問題。因此需要以喀斯特石漠化環境為背景，研究牧草對其環境多種影響因素的適應性，進行多元素綜合分析，評定出最適合喀斯特石漠化地區的主要牧草，建植高效持久的人工草地，提高牧草品質，增加牧草產量，能有效保護特殊用途和有重大價值的牧草，保障牧草產業的持續發展，在滿足生態環境的基礎上保障草地畜牧業的正常發展。

1 喀斯特石漠化地區牧草適宜性研究的重要意義

1.1 喀斯特石漠化地區獨特的自然條件 我國西南喀斯特地區面積達50多萬km2，跨地貌單元三級階梯，涉及貴州、云南、廣西、湖南、湖北、重慶、四川、廣東8個省，是全球喀斯特集中分布面積最大、巖溶發育最強烈、景觀類型復雜、生物多樣性豐富、生態系統極為脆弱的典型地區 （劉叢強，2009）。西南喀斯特地區的地質地貌環境主要以碳酸巖為主，主要巖石類型有石灰巖、白云巖及沉積碎屑巖。由高山、高原、盆地、丘陵、平原組成的復雜多樣的地貌類型，地貌結構以山地、高原為主。地貌復雜加上高空大氣環流的影響，具有三大季風過渡區北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱帶，熱帶邊緣及青藏高原高寒氣候區的特點。垂直氣候特征顯著，氣溫和降水量與海拔之間存在顯著的相關性（周性和等，1990）。90%以上的物質都溶解于水中被帶走，留下的成土物質極少，成土速度慢，土壤貧瘠，一旦破壞很難恢復。

1.2 適宜性牧草在喀斯特石漠化地區的重要位置 草地是全球分布面積最大的陸地生態系統，約占陸地面積的三分之一（White等，2000）。我國作為第二大草原國，草地占國土面積的41%，僅次于澳大利亞。牧草為初級生產力，西南草山草坡是中國亟待開發的后備草食資源（李志剛等，2009）。

適宜性牧草是具有飼用價值的草種，依據種植地的氣候、土壤、水分、光照、海拔等多種因素，適應牧草的種植習性，并能達到一定產量需求的牧草。一旦其中某種因素不能滿足牧草的種植習性，則會出現牧草種植失敗，不但不能進行利用，還會造成土壤成分的損失破壞。適宜性牧草地是生態安全屏障的保護層，是氣候變化最為敏感的生態系統。憑借牧草根系在時間和空間的差異性進行混播配置，能夠降低水分和養分的競爭，實現兩者的互補利用，對防止喀斯特石漠化地區水土流失有很大的促進作用（謝開云等，2013）。草地的碳儲量占全世界總儲量的9%～16%，適宜性牧草的種植能夠提高喀斯特石漠化地區陸地生態系統碳儲量和巖溶作用溶蝕量（楊婷婷等，2012；Ni，2002）。在喀斯特石漠化治理措施中，適宜性牧草的種植能夠促進草地畜牧業的發展，帶來的經濟與生態效益能減緩百姓對傳統農業的依賴。目前發展草地畜牧業已成為石漠化治理重要方法，并廣泛的應用于西南地區。不僅是畜牧業的生產基礎，而且是生態安全屏障保護和提高經濟、生態、社會效益的有效措施（劉興元等，2011）。

2 喀斯特石漠化地區適宜性牧草研究的主要內容

牧草適應性是指牧草與其生長環境因子之間的匹配程度，包括氣候因子對牧草生命過程的滿足程度和牧草對其生長環境因子的適應程度或隸屬程度。前人對牧草適宜性的研究主要關注與牧草區劃和引種比較試驗，即喀斯特地區的牧草植被主要是通過形態結構和生理過程兩個方面的改變來適應干旱環境。可見牧草適宜性研究的首要工作就是確定影響牧草適宜性的影響因子。

2.1 適宜性牧草與光照的協同機制研究 光能是植物合成有機質的動力，是植被生命力的源泉。牧草的光合作用是將太陽能轉換為化學能的過程，是將植物水分分解，CO2還原為單糖碳水化合物，以化學能的形式儲存于植物組織中 （林棟等，2008；溫達志等，2000）。

大部分研究是針對優良牧草的光合、蒸騰及水分利用效率等生理特征對光照強度的響應進行測定，探討光照強度對植物生長發育的影響。喀斯特地區植被的選取不僅要考慮耐旱，喜鈣等主導因素，還要綜合考慮植物凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率等多方面生態特征 （張軍以等，2015）。光合生理研究的氣體交換參數有光合速率、氣孔導度、蒸騰速率。所以，喀斯特優勢植物普遍具有較厚的角質層/蠟質層和發達的表皮毛，有利于減少蒸騰作用中水分的散失 （羅緒強等，2012）。光響應曲線參數有最大凈光合速率、光下呼吸速率、表觀量子效率、光飽合點、光補償點（莫凌等，2010）。牧草對光照條件的要求通過光飽和點與光補償點反映，光補償點較低、光飽和點較高的植物對光環境的適應性較強，否則反之（楊興洪等，2005）。李志剛等（2009）人發現牧草的光照強度在55%左右具有較強的生長發育能力。凈光合速率一般受光熱量影響，7～8月份達到最大值（彭玉梅等，1997）。

喀斯特地區光照條件對牧草的產量和品質有著舉足輕重的影響，牧草覆蓋度增加，光照減少優勢種牧草數量因發育進程受限而減少，毒、雜草類孳生，導致草地可利用價值下降，草地退化，生產力下降（李啟良，2009）。因此，在石漠化地區，可以根據牧草的光合特性，通過林灌草空間立體結構能夠很好的對喜蔭牧草進行遮蔽處理，提高植物光合效率、減少水分蒸發，提高水分利用率，有利于充分利用光照資源。

2.2 適宜性牧草對土壤的響應機制研究 土壤是喀斯特生態系統中生命支持的根本依托，是喀斯特植被系統恢復的重要因素（張平究等，2012）。喀斯特地區富鈣鎂偏堿性的土壤環境賦予了喀斯特植物石生、旱生和喜鈣的特征 （張軍以等，2015）。牧草的種植可增加覆蓋度，與此同時也增大土壤水分的消耗，但不同牧草品種保水效果存在差異（徐榮等，2004）。適宜性牧草對干旱惡劣的環境一般具有適應調控能力（容麗等，2008）。

走“經濟搭臺，文化旅游唱戲”發展之路，保持原汁原味的傳統民俗音樂。云南大理“洋人街”是一個以白族傳統民居為主體建筑風格，集休閑、購物、娛樂功能為一體的旅游街區。從2006年初至今，在“洋人街”仿古戲臺上“天天有戲”，利用市民公共設施，集合社會民間人力和財力，上演原生態白族傳統音樂，至今從未間斷。在客觀上已成為大理“洋人街”上一個引人關注的音樂文化事項，已成為旅游街區里一個標志性的文化符號，提高了游客們對白族傳統音樂的直觀認知，也提高了當地旅游文化的多樣性。

適宜性牧草對土壤響應機制的探索發現，土壤的營養成分能有效的為牧草提供生長需求，增加牧草產量，改善牧草的品質，也影響著植被群落結構（張平究等，2012）。牧草對土壤的影響主要體現在牧草的固氮作用對土壤氮平衡的影響，在天然草地生態系統中，氮素的循環利用有助于改善土壤的肥力狀況。豆科植物共生固氮是自然界中常見的生物固氮體系，豆科牧草與和本科牧草間作，可轉移部分氮素給禾本科牧草來滿足其營養需求。研究發現豆科牧草固氮總量最多可達牧草地上部的46%，有26%的固氮量可傳給相鄰禾本科牧草使用（Cadisch 等，1994；Ledgard 等，1992）。減少農田氮素的損失，促進土壤氮平衡 （楊文亭等，2013；李馨等，2011）。可見進行退耕還林的恢復工程更有助于土壤氮素養分的積累 （劉欣等，2016）。西南喀斯特石漠化地區草地生態系統是最初關鍵階段也是最后恢復進程，要減少人類對草叢的干擾，加強混播種植方式是很好的以防草地生態系統朝石漠化方向演變的有效措施。

2.3 適宜性牧草的水分利用策略研究 水是植物進行細胞分裂、生長、蒸騰蒸發、氣體交換、物質運輸和光能利用等各種生理活動的必需條件（Jasechko等，2013；溫達志等，2000）。 喀斯特地區植被的石生性，要求植被在遭受干旱脅迫后還能保持較好的抗旱性。劉成名等（2015）研究發現喀斯特地區9種牧草生理指標和光合指標水分利用效率關系為高羊茅＞白三葉＞紅三葉＞藎草＞鴨茅＞紫花苜蓿＞畫眉草＞糠稷＞多年生黑麥草，得出蒸騰速率較低，水分利用效率最高，抗旱性越好，越適應喀斯特地區生長。并且牧草的植物葉片和單個植株的水分利用效率會隨土壤含水量的變化具有不同的變化趨勢 （覃鳳飛等，2016）。王海青等（2015）指出在6～8月水分脅迫更有利于提高牧草的長期水分利用效率，開花期后灌溉補水有利于提高牧草長期水分利用效率；而在7月初光照強烈、水分蒸發量大時，較多地補水更有利于提高牧草的瞬時水分利用效率。牧草的種植密度及種植方式會對牧草生產力和水分利用率產生影響，混播、加大播種密度會增加牧草土壤水分消耗，降低土壤儲水量，提高干草產量和水分利用效率，但影響程度因牧草種類、播種方式以及不同的生長時段而異（張曉紅等，2007）。

水分含量是牧草品質的重要指標 （來強等，2008），水分競爭能力強的品種，萌發早，根系發達，有助于植物獲取更多的資源，維持較高的代謝水平（張國娟，2010）。 侯瓊等（2009）對降水量、土壤水分和耗水量與不同時期牧草產量的關系統計分析，結果表明，各水分因子與產量的相關性依次為土壤水分＞耗水量＞降水量。故土壤含水量是牧草的直接利用水源，在喀斯特地區種植牧草不僅要考慮其適生性，還需考慮降水時期是否能保障生長需求，種植密度與播種方式能否符合品質指標的需求，保證牧草的產量，抑制石漠化的發展，以豐富喀斯特地區牧草生物量。

2.4 適宜性牧草對溫度的適應特征研究 熱量是牧草生長所必須的重要條件之一，只有在牧草所需要的熱量條件得到充分的滿足之后，才能進行光合作用和生長發育。生長在熱量高的地區的牧草，植株高大，產草量高，再生草量也高。生長在熱量低地區的牧草，植株比較矮小，產量較低，再生草量也較低。牧草隨長勢對溫度要求越來越高，阿不都沙拉等（2013）對烏魯木齊草地長勢進行分析得出，抽穗至成熟期日平均氣溫超過15℃的天數持續15 d左右，可獲取較高干草產量。韓方昕等（2015）研究發現，春季溫度高可使牧草返青期提前，秋季溫度高也可使牧草黃枯期延后，適宜的溫度可以延長牧草的生長期。牧草的化學營養成分受環境因素影響而變化，其中溫度是促進植物木質化的一個重要因素。在高溫氣候條件下，牧草的生長速迅，營養消耗快，蛋白質、糖 氣候條件下的牧草，其葉和莖部貯藏的碳水化合物和蛋白質增加以抗嚴霜，營養價值較高。徐世曉等（2002）研究表明，溫度過高會引起牧草營養品質的變化，牧草粗蛋白質、粗脂肪等含量降低，中性洗滌纖維、木質素含量增加，牧草消化率降低，從而不利于反芻動物對牧草的消化利用。西南喀斯特地區，熱量充足，適宜多年生的牧草生長，充足的熱量能夠延長牧草的生長期，但是在熱量充足的地區不能保障高大植株的營養含量，這就需要進行適度刈割與放牧，避免高大植株的木質化。

2.5 人為干擾對適宜性牧草的影響機制研究人為活動對適宜性牧草的影響為多方面的，積極影響主要表現在對適宜性牧草的選育然后推廣種植，進行合理的栽培維護。除此之外，放牧的強度、放牧的方式、刈割強度等人類活動都會對牧草產生影響。

適度放牧可以促進牧草的補償性生長。然而，強度、重度放牧將啃噬過多的植物組織，再生長速率將大大降低。戎郁萍等（2001）研究表明牧草的再生性能與放牧季節有關，第1次放牧后的再生性能高于第2次。董全民等（2007）研究發現放牧強度對牧草總能和粗灰分的影響極顯著 （P＜0.01），對粗蛋白質、磷和中性洗滌纖維的影響顯著（P＜0.05）。在短草向中草的次生演替中，短時期放牧處理沒有高強度、低頻率放牧處理效果明顯（Taxlorjr等，1997）。

不同放牧方式對牧草的營養影響差異顯著（P＜0.05），劃區輪牧的牧草粗蛋白質含量高于同期連續放牧草地的牧草，而NDF含量低于連續放牧草地的牧草（趙青山等，2012）。分區輪牧牧草粗蛋白質含量高于同期連續放牧草地，而粗纖維含量低于連續放牧草地。分區輪牧有利于人工栽培牧草分蘗，對野生雜草有控制作用 （賈志海等，1990）。因此，石漠化地區發展牧場必須是斷續的，根據牧場的環境狀況和牧草的長勢、再生能力，制定合理的放牧頻度、強度和時節是非常必要的（溫達志等，2000）。

刈割高度對牧草再生性能也有一定的影響。刈割時留茬高度不同，牧草的再生能力顯著不同，0 cm留茬，牧草的再生次數、再生速度及再生草產量均小于2～3 cm留茬，再生草產量以2 cm留茬最高（趙萌莉等，1998）。適當刈割強度可以通過充分發揮牧草的超補償性和均衡性生長作用來改變該牧草生理生態和體內某些營養物質沉積方向和沉積量，進而提高其在動物體外的消化率（朱玨，2009；周秉榮等，2006）。人為活動能夠改變牧草的物質與能量分配格局，并誘導牧草的補償性生長，間接改變牧草的種間競爭格局、更新種群類別，調節群落結構。維持牧草的產量及營養成分，要充分考慮放牧的強度及方式與刈割的強度等問題，保證牧草得到及時的更新。

3 適宜性牧草對喀斯特石漠化地區服務價值

3.1 經濟服務價值 直接產品價值主要體現在適宜性牧草的篩選，建立優良草地，天然草地的改良等有效措施來擴大牧草的產量滿足生態畜牧業的快速發展。目前貴州已利用天然草地面積4.98×106hm2，其理論載畜量為536萬牛單位，未利用草地約1×106hm2，其理論載畜量75萬牛單位。草地畜牧業的發展促進該地區經濟收入，農民有60%～70%的收入來自于養殖業。這就需要以后應加大撂荒地和零星草地改良開發，提高牧草改良技術，擴大草地面積，提高草地利用率，增加牧草直接產品價值。

牧草的加工處理能夠增加牧草產品附加值。青貯牧草工藝簡單，營養損失率不到10%，吸收消化率達70%，采食利用率達到100%，營養價值高，保存期長。與之相對應的牧草顆粒飼料具有好采食、易消化、儲藏方便等優點，目前已成為全價飼料的主流形式。由此可知為減輕天然草地放牧壓力，滿足四季營養需求，應選取優質的牧草資源擴大牧草產品附加值，規范牧草的調制工藝，延長飼料的保存時間（張明忠等，2015）。

擴大草地資源的開發與草坪娛樂項目能為人類提供休憩服務價值。謝高地等（2001）在生物量訂正的基礎上對我國草地生態服務價格進行了評估，得出娛樂和文化價值占5.78%。目前中國南方大部分草場開發旅游休閑度假項目，采用的草種是適應當地環境、穩定性強的鄉土草種，如白三葉、黑麥草、高羊茅、鴨茅等具有生命力強、耐陰、抗旱、耐踩等特點。在此基礎上，我們應該建立生態草坪，按照當地植被群落結構特征和生態原理進行適量的喬木、灌木、花卉配置使其生態功能及使用價值和視覺效果達到最優。

3.2 生態服務功能價值 草地是保護生態環境的最后屏障，生態系統服務功能主要體現在涵養水源、侵蝕控制、保育土壤、固碳釋氧、廢物處理、凈化空氣、生物多樣性保護等多方面（劉興元等，2011），使人類直接或間接從草地生態系統中獲得生態服務功能價值。

草地植被的凈初級生產力占全球陸地植被凈初級生產力的36%，草地作為 碳匯的功能特別明顯。碳儲量為 266.3 pg，占全球陸地植被碳貯量的1/6以上。通過遙感影像解譯，根據生物量進行單價訂正，得出該區域草地生態系統總服務價值144.42×108$/a（White 等，2000）。 結果顯示草地生態系統的重要位置，但該方法未包括零星草地的數據，同時單從生物量進行解譯不能完全代表整個草地生態系統的服務價值，應規范評估方法，全覆蓋整個草地生態系統。

西南片區草地生態系統水源涵養量570.41億m3/a。占全國草地水源涵養量的48%，水源涵養保有率不斷在提升（吳丹等，2016）。生態工程實施對提升草地水源涵養功能有很大的促進作用，在西南喀斯特地區應加大石漠化治理工程措施，擴大草地恢復。但對不同水源涵養服務功能進行模擬示范，有待進一步深入研究。陳仲新和張新時（2000）和 Costanza（1997）等基于全球水平確定的平均不同生態系統單位面積的生態服務價值對中國生態系統服務功能的價值進行了估算，其中，草地生態系統的服務價值為8697.68億元。可見，草地作為凈初級生產力，生態服務功能價值遠高于森林生態系統服務功能12.8倍。在未來生態系統受到壓力從而變的更加稀有時，分析評價更多類型的服務價值，相應的自然資本得以增值保值顯得越來越重要。

3.3 石漠化治理的可持續性價值 石漠化治理中采用草地建設與生態畜牧業導向型模式及技術體系，在水熱條件適宜，土層淺薄，不宜農耕，草地退化的輕-中度石漠化地區，以公司和農戶為基本單元，按照草地生產力維持與草畜平衡調控的基本思路，發展草地畜牧業。袁道先（2014）指出草地畜牧業發展模式是治理石漠化的一項系統工程。在國務院2008年批復的《巖溶地區石漠化綜合治理規劃大綱（2006—2015）》中，如何充分利用牧草資源提高牧草利用效率來發展草地畜牧業是國家石漠化治理工程面臨的主要任務。

文中選取貴州省較重要的潛在-輕度石漠化地區畢節撒拉溪示范區和中度-強度石漠化地區關嶺-貞豐花江示范區進行統計調查 （表1）。統計2011—2015期間因發展草地畜牧業帶來的經濟與生態價值，發現2015畢節撒拉溪示范區的畜牧業收入比2011年增長302.51%，關嶺-貞豐花江示范區增長47.71%。與之帶動相關經濟產值分別有水池個數畢節撒拉溪增加189.91%、關嶺-貞豐花江增加了27.3%。水池容量畢節撒拉溪增加108.81%、關嶺-貞豐花江增加了26.37%。GDP總值畢節撒拉溪增加到2482.23萬元，關嶺-貞豐花江增加到2298.05萬元。在生態產值方面，水土流失強烈侵蝕面積減小了10%左右（張俞，2016）。

表1 畢節撒拉溪、關嶺-貞豐花江示范區生態經濟調查表

可見，發展草地畜牧業是在短的時間內兼顧生態和經濟兩大目標，大幅度增加農民收入實現生態、經濟和社會效益協調發展的根本途徑之一，是改變喀斯特地區貧窮面貌的首選產業。應加快建立以農村產業結構調整為核心的石漠化草地建設與生態畜牧業導向型模式，選取適宜牧草的服務價值，確立牛羊養殖為主體、畜產品加工為產業導向的草食畜牧配置技術體系，實現石漠化治理的可持續性價值。

4 展望

文中選取光照、土壤、水分、溫度、人為干擾等適應性響應因子，探討了中國南方喀斯特地區牧草適宜性機制。明確提出針對中國南方喀斯特地區響應策略，在石漠化地區，可以根據牧草的光合特性，通過林灌草空間立體結構能夠很好的對喜蔭牧草進行遮蔽處理，提高植物光合效率、減少水分蒸發，有利于充分利用光照資源。要減少人類對草叢的干擾，加強混播種植方式是以防草地生態系統朝石漠化方向演替的有效措施。確定降水時期合理的種植密度與播種方式既能滿足水分需求，也能符合品質指標要求。需要進行適度刈割與放牧，避免高大植株的木質化，保證牧草得到及時的更新。

草地作為石漠化地區環境保護的最后屏障，在喀斯特石漠化地區治理中具有不可替代作用。結合西南喀斯特環境的獨特性進行適宜性研究是非常必要的，目前適宜性研究更加關注的是環境與牧草的機理研究。為了加強石漠化治理的持續性，需要把草地與整個生態系統進行融合，應加強牧草的生理活動與種群和群落結構的關系研究。

牧草對生態系統的服務功能價值體現在生態、經濟、社會等多方面，確保牧草的適宜性價值是我們研究的基礎，構建牧草與喀斯特環境耦合關系是關鍵的技術。所以如何確定喀斯特地區關鍵生態因子與牧草服務價值大小的關聯性有待進一步研究。

產業是擺脫貧困解決生計的基礎，應加快建立以農村產業結構調整為核心的石漠化草地建設與生態畜牧業導向型模式。大力開發牧草產品加工技術，草地改良技術、確定產業定位標準，探索適合喀斯特地區草地牧業產業化的有效模式。

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