短時沙塵、遮陰及沙塵遮陰復合脅迫對山楂光合和熒光特性的影響

（新疆農業大學 草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052）

植物在生長發育過程中會遇到不同的環境脅迫，例如，溫度脅迫、光照脅迫、鹽脅迫、干旱脅迫等，其中沙塵脅迫是南疆最為常見的逆境環境，它嚴重影響著植物的正常生長發育。南疆地處歐亞大陸腹地，以塔里木盆地為中心。盆地中央的塔克拉瑪干沙漠廣袤無垠、氣候極端干旱，地表沙物質極為豐富，是中國最強的起塵區域之一，也是中國沙塵天氣發生最多的地區[1]。山楂Crataegusspp.屬于薔薇科Rosaceae蘋果亞科山楂屬，是薔薇科中的一種重要植物，也是起源于我國的特產果樹，其果實富含維生素C、鈣等人體必需的各種礦質營養元素，具有較高的營養價值和藥用價值。沙塵不僅會污染空氣、水源，還會通過降低光照強度、縮短光照時間來影響植物的呼吸作用和光合作用[2]。眾多研究表明，沙塵天氣主要通過兩方面對植物產生危害，一方面沙塵天氣發生時，會有大量沙塵卷入空中，瞬間使空中能見度減小，遮蔽陽光，從而影響葉片進行光合作用；另一方面，雖然雨水天氣能夠沖洗掉葉片上的部分沙塵，但殘留在葉片表面的沙塵顆粒物依舊會對果樹葉片表面產生物理和化學傷害[3]、阻塞氣孔[4]、影響葉片光合、呼吸作用等生理生態過程[5-7]，導致植物同化能力下降[8]，影響開花授粉過程，導致生物量及產量隨之減少[3]，從而帶來嚴重的經濟損失。目前國內外對山楂的研究主要集中在種質資源調查以及藥用價值上，關于山楂對逆境環境的適應性的報道較少。本實驗采用人工模擬實驗，測定山楂在不同覆蓋厚度的沙塵脅迫下、不同遮陰條件下以及不同程度的沙塵與遮陰互作的條件下的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等光合指標和葉綠素熒光參數的變化，以探討山楂在沙塵天氣下光合作用的規律，為其能在南疆大規模栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于新疆巴音郭楞蒙古自治州（簡稱巴州）輪臺縣新疆農業科學院輪臺國家果樹資源圃（東經 84°13′，北緯 41°47′）進行。該地屬暖溫帶大陸性干旱氣候，日照時間長，熱量條件好，無霜期較長，降水稀少，蒸發旺盛，空氣干燥。

1.2 實驗設計

供試材料為生長健康、無病蟲害、長勢較好的常規種山楂。實驗以無沙塵覆蓋、全光照為對照，設置3種環境脅迫，分別為沙塵脅迫、遮陰脅迫以及沙塵與遮陰復合脅迫。3種脅迫均設置4個梯度處理，分別為輕度處理（遮陰率為20.70%）、中度處理（遮陰率為35%）、重度處理（遮陰率為53.6%）和嚴重處理（遮陰率為71%）。沙塵脅迫設置輕度覆沙（5 mg/cm2）、中度覆沙（8 mg/cm2）、重度覆沙（12 mg/cm2）和嚴重覆沙（16 mg/cm2）；遮陰脅迫設置輕度遮陰（白色紗網2層）、中度遮陰（白色紗網6層）、重度遮陰（白色紗網8層）和嚴重遮陰（黑色紗網1層）；復合脅迫設置輕度復合脅迫（1 mg/cm2沙塵×白色紗網1層）、中度復合脅迫（3 mg/cm2沙塵×白色紗網2層）、重度復合脅迫（5 mg/cm2沙塵×白色紗網3層）和嚴重復合脅迫（7 mg/cm2沙塵×白色紗網5層），共12個處理和1個對照。選擇中上層5個葉片進行處理，處理時間均為短時間處理（1 h）。

1.3 葉片光合參數的測定

光合參數測定日期為 2017年8月16日（晴天）上午。用PP SYSTEM公司（英國）生產的CIRAS-2型光合作用系統測定處理葉片的凈光合速率（Pn） 、氣孔導度（Gs） 、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），測定過程中光強采用自然光。

1.4 葉綠素熒光參數的測定

葉綠素熒光參數的測定采用FluorCam熒光成像系統，將處理葉片包裹錫箔紙進行15 min的暗適應，待暗適應時間結束后直接進行測定，測定過程中，保證實驗樣品一直保持在黑暗狀態下。設定快門Shutter＝1，敏感度Sensitivity＝20，光照Act1＝60，Super＝20。測定指標包括：暗適應下最小熒光（Fo）、潛在活性（Fv/Fo）、最大PSⅡ量子產率（QYmax）、穩定狀態下的非光化學淬滅（NPQ_Lss）等。

1.5 數據分析與統計方法

數據結果采用統計軟件SPSS20.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA）。利用Origin9.0作圖。

2 結果與分析

2.1 沙塵、遮陰及沙塵遮陰復合脅迫對山楂葉片光合特性的影響

2.1.1 對凈光合速率（Pn）的影響

如圖1-A所示，沙塵脅迫下，山楂凈光合速率隨處理程度的增加均呈下降趨勢，輕度沙塵脅迫和中度沙塵脅迫的Pn值分別為3.3 μmol·m-2s-1和 3.1 μmol·m-2s-1， 比 對 照 分 別 下 降 了 34.4% 和39.1%，降幅均達到了顯著差異水平，2個處理間差異未達顯著水平；重度沙塵脅迫和嚴重沙塵脅迫的Pn分別降低了45.5%和56.5%。遮陰脅迫下，山楂凈光合速率隨處理程度的增加呈先上升后下降的趨勢，輕度遮陰脅迫和中度遮陰脅迫下的Pn值分別為 5.5、6.0 μmol·m-2s-1，比對照分別增加了9.3%和19.9%，增幅均達到了顯著差異水平，2個處理間差異也達到了顯著水平；重度遮陰脅迫下Pn開始下降，降幅未達顯著差異水平；嚴重遮陰脅迫下的Pn為 5.4 μmol·m-2s-1，降幅與重度遮陰脅迫間達到了顯著差異水平，與對照和輕度遮陰脅迫間差異均未達顯著水平。經過復合脅迫的山楂的凈光合速率的變化趨勢變現為：隨處理程度的增加呈先下降后上升的變化趨勢，山楂經過輕度復合脅迫后，Pn急劇下降，與對照間差異達顯著水平，中度復合脅迫較輕度復合脅迫略有下降，降幅未達顯著差異水平；重度復合脅迫和嚴重復合脅迫下的Pn急劇上升至對照的水平，與對照間差異不顯著。

2.1.2 對蒸騰速率（Tr）的影響

山楂經過沙塵脅迫后，葉片蒸騰速率均呈明顯下降趨勢，見圖1-B。輕度沙塵脅迫的Tr值較對照下降了25.2%，降幅達到了顯著差異水平；中度沙塵脅迫、重度沙塵脅迫和嚴重沙塵脅迫下的Tr值分別為 1.6、1.6、1.3 mmol·m-2s-1，比對照分別下降了54.2%、54.2%、62.6%，降幅均達到了顯著差異水平，3個處理間差異不顯著。遮陰脅迫下，山楂葉片Tr呈先上升后下降的趨勢，輕度遮陰脅迫的Tr值較對照增加了14%，增幅達到了顯著水平，此后隨處理程度的增加而降低，與對照間差異均達顯著水平。輕度復合脅迫下的Tr值較對照急劇下降，差異達顯著水平，隨后中度復合脅迫下略有下降，與輕度復合脅迫間差異未達顯著水平；此后重度復合脅迫和嚴重復合脅迫的Tr值均呈上升趨勢。

圖1 沙塵、遮陰及沙塵遮陰復合脅迫對山楂Pn、Tr、Gs和Ci的影響Fig.1 Impacts of dust stress,shade stress and combined stress of dust and shade on Pn,Tr,Gs and Ci of Crataegus spp

2.1.3 對氣孔導度（Gs）的影響

山楂經過輕度沙塵脅迫后Gs值均略有上升，此后隨處理程度的增加呈下降趨勢，降幅與對照相比差異均達顯著水平，見圖1-C。遮陰脅迫下，輕度遮陰脅迫的Gs值明顯大于對照，較對照增加了54.3%，二者間差異達顯著水平，此后山楂的Gs值隨處理程度的增加呈下降趨勢，其中中度遮陰脅迫的Gs值依舊大于對照且與之差異達顯著水平，重度遮陰脅迫和輕度遮陰脅迫分別比對照下降8.6%和13.0%。山楂葉片經過復合脅迫后，Gs值呈“凹”型變化，輕度復合脅迫和中度復合脅迫的Gs值比對照下降了22.8%和31.5%，降幅均達顯著差異水平，但二者之間差異不顯著，重度復合脅迫和嚴重復合脅迫的Gs值快速回升且均大于對照，比對照分別增加了22.2%和20.4%。

2.1.4 對胞間CO2濃度（Ci）的影響

輕度沙塵脅迫的Ci值為 238 μmol·mol-1，見圖1-D，比對照增加了7.8%，二者之間差異未達顯著水平。其余沙塵脅迫下的Ci值均有所下降，且隨處理程度的增加，降幅也在增加，其中中度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的降幅未達顯著差異水平，但嚴重沙塵脅迫下的降幅達到了顯著差異水平。經過遮陰脅迫后的山楂的Ci值總體呈下降趨勢，與對照相比分別下降了19.5%、17.2%、11.0%和24.4%。復合脅迫下山楂的Ci值的變化呈“凸”型，輕度復合脅迫的Ci值為 249 μmol·mol-1，比對照增加了12.5%，中度復合脅迫的Ci值比對照增加了46%，重度復合脅迫和嚴重復合脅迫下均呈下降趨勢，比對照分別下降了13.0%和17.3%，差異均未達顯著差異水平。

圖2 沙塵、遮陰及沙塵遮陰復合脅迫對山楂F0、Fv/F0、NPQ_Lss和QYmax的影響Fig.2 Impacts of dust stress,shade stress and combined stress of dust and shade on F0,Fv/F0,NPQ_Lss and QYmax of Crataegus spp

2.2 沙塵、遮陰及沙塵遮陰復合脅迫對山楂葉片熒光特性的影響

2.2.1 對暗適應下最小熒光（Fo）的影響

沙塵脅迫后，山楂的Fo總體呈下降趨勢，見圖2-A。輕度、中度、重度、嚴重沙塵脅迫與對照相比分別下降了2.2%、2.2%、5.0%、6.3%，差異均未達顯著水平。輕度遮陰脅迫下的Fo為146.87，比對照下降了30.6%，差異達顯著水平；中度、重度和嚴重遮陰脅迫下的Fo值略有回升，但仍小于對照，分別為171.53、175.47、174.77，與對照間差異均達顯著水平，但3個處理間差異未達到顯著水平。復合脅迫下，山楂的Fo值隨處理程度的增加呈下降趨勢，輕度復合脅迫的Fo值為208.31，較對照下降了1.6%，差異未達顯著水平；中度、重度、嚴重復合脅迫的Fo值分別為176.66、170.47、156.81、較對照分別下降了16.5%、19.5%、25.9%，差異均達顯著水平。

2.2.2 對潛在活性（Fv/Fo）的影響

沙塵脅迫下，隨處理程度的增加，山楂葉片Fv/Fo均呈下降趨勢，見圖2-B，較對照分別下降了25.6%、29.6%、34.9%、33.2%，且所有處理與對照間差異均達顯著水平。輕度、中度遮陰下山楂葉片Fv/Fo均未發生顯著變化，而后隨處理程度的增加均呈下降趨勢，與對照間差異均達顯著水平。輕度復合脅迫的Fv/Fo為3.19，較對照下降了24%，與對照間差異達顯著水平，此后隨處理程度的增加逐漸回升，且一直保持在較高水平。

2.2.3 對穩定狀態下的非光化學淬滅（NPQ_Lss）的影響

經沙塵脅迫后，由圖2-C可知，山楂葉片的NPQ_Lss表現為，隨處理程度的增加均呈下降趨勢，輕度和中度沙塵脅迫下的NPQ_Lss分別為2.89、2.84，較對照分別下降了1.5%和3.2%，二者之間差異未達到顯著差異水平，重度和嚴重沙塵脅迫的NPQ_Lss分別為2.65和2.51，較對照分別下降了9.4%和14.3%，降幅均達到了顯著差異水平，且2個處理間差異顯著。輕度遮陰脅迫較對照略有下降，降幅為4.8%，中度和重度遮陰脅迫下的NPQ_Lss均大于對照，分別為3.010 0、3.150 0，增幅分別為2.7%、7.5%，增幅均達到了顯著差異水平，嚴重遮陰脅迫下則急劇下降，降幅達13.8%，與對照間差異達顯著水平。復合脅迫處理下，山楂NPQ_Lss總體呈先下降后上升的變化趨勢。中度、重度復合脅迫的NPQ_Lss分別為2.83和2.73，較對照分別下降了4%和7%，中度復合脅迫與對照間未達顯著差異水平，重度復合脅迫與對照間差異達顯著水平。嚴重復合脅迫下的NPQ_Lss略有回升，與對照間差異不顯著。

2.2.4 對最大PSⅡ量子產率（QYmax）的影響

無沙塵處理、全光照條件下的山楂葉片的QYmax為0.81，沙塵處理后，山楂的QYmax呈下降趨勢，見圖2-D，輕度、中度、重度、嚴重沙塵脅迫的 QYmax分別為 0.76、0.74、0.73、0.73，與對照相比分別下降了6.2%、8.2%、10.3%、9.9%，下降幅度均達到了顯著差異水平。經過遮陰脅迫的QYmax除重度遮陰脅迫外，其余處理的QYmax基本不變且保持在對照水平，重度遮陰脅迫的QYmax為0.79，與對照相比下降了2.1%。復合脅迫中，輕度復合脅迫的QYmax與對照相比明顯下降，降幅為7%，降幅達顯著差異水平；中度、重度、嚴重復合脅迫的QYmax回升至對照的水平，其中重度復合脅迫下的QYmax顯著大于對照。

3 討 論

植物對環境脅迫的反應主要表現在凈光合速率[9-10]、氣孔導度[11-12]、胞間CO2濃度[13-14]等光合指標和熒光參數的改變。張文麗等[15]研究發現，土壤干旱初期玉米幼苗Pn、Tr有所升高，此后隨土壤干旱程度的增加，Pn、Tr均呈下降的趨勢。黃拯等[16]對油茶成林進行干旱脅迫，結果表明，隨干旱脅迫程度的增加，油茶成林的Pn、Tr、Gs均呈下降趨勢，Ci總體成上升趨勢。張志剛等[17]發現低溫、弱光、鹽脅迫單一及復合逆境均下導致辣椒葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）下降。在本實驗中，沙塵脅迫下，山楂葉片Pn隨脅迫程度的增加呈逐漸降低的趨勢，Tr與Gs的變化趨勢與Pn相似，Ci值隨脅迫程度的增加呈先上升后下降的趨勢，根據Farquhar等[18]的觀點，若Pn下降的同時Ci值不變或上升，則引起Pn下降的原因為非氣孔因素；Pn下降的同時Ci也下降，則是由氣孔因素引起的Pn下降。本實驗中，輕度沙塵脅迫下Pn較對照急劇下降而Ci略有上升，說明輕度沙塵脅迫下，非氣孔限制因素為主導因素，輕度沙塵脅迫使得山楂葉片葉肉細胞光合能力下降、葉綠體結構發生變化等生理活動遭到破壞，從而導致山楂Pn降低。此后中度、重度和嚴重沙塵脅迫下的Pn和Ci均呈逐漸下降的趨勢，說明導致山楂凈光合速率下降的主要原因為氣孔因素，氣孔是植物葉片與外界環境進行氣體交換的門戶。引起山楂葉片Pn下降的原因是山楂表面的沙塵顆粒物會阻塞氣孔，導致氣孔開閉程度減小，CO2進入葉片受阻，使Pn下降。這與帕提古麗·麥麥提等[19]的研究結果一致。遮陰處理下，山楂葉片Pn隨遮陰程度的增加呈先上升后下降的趨勢，這與任夢露等[20]的研究結果一致，輕度遮陰脅迫和中度遮陰脅迫下山楂葉片Pn和Gs均顯著高于對照，說明山楂在輕度遮陰脅迫和中度遮陰脅迫下并未發生氣孔抑制[21]，適度遮陰能夠提高山楂的光能利用效率。重度遮陰脅迫下，山楂葉片Pn呈下降趨勢，但Ci呈上升趨勢，說明此時造成Pn下降主要是由非氣孔因素導致的；嚴重遮陰脅迫下，山楂葉片Pn與Ci均呈下降趨勢，說明此時氣孔因素是主要限制因素。復合脅迫下，山楂葉片Pn呈先下降后上升的變化趨勢，結合山楂葉片對沙塵和遮陰脅迫的響應進行分析，輕度、中度復合脅迫下，山楂受沙塵影響較大，導致Pn下降；重度、嚴重復合脅迫下Pn呈上升趨勢，說明此時遮陰起主導作用，它提高了山楂的凈光合速率。

葉綠素熒光分析技術在探究植物生理方面應用廣泛，它能夠快速、靈敏、無破壞、無干擾地測定逆境環境對植物生理的影響。王飛等[22]發現干旱脅迫使沙地云杉的Fv/Fm、ETR、Fv/Fo等熒光參數呈下降趨勢。熊冬蘭等[23]研究表明，梓樹PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）和PSⅡ電子傳遞量子產率（ΦPSⅡ） 隨著臭氧脅迫處理時間的延長而顯著下降。本實驗中，沙塵脅迫下，隨處理程度的增加，QYmax、NPQ_Lss、Fv/Fo均呈逐漸下降的趨勢，但Fo未發生顯著變化，表明山楂葉片在沙塵脅迫下PSⅡ系統受到一定程度的損傷，熱耗散功能受到抑制，光合機構遭到破壞[24]。遮陰脅迫下，在遮陰程度較低時，山楂葉片Fo表現出下降趨勢，NPQ_Lss呈上升趨勢，Fv/Fo、QYmax均未發生顯著變化，說明此時山楂葉片的光破壞防御機制有效啟動，改變了山楂葉片PSⅡ的光能利用分配，同時PSⅡ天線的熱耗散增加，保護光合機構免遭破壞[25]。但隨遮陰程度的增加，Fo呈上升趨勢，Fv/Fo、NPQ_Lss、QYmax均呈下降趨勢，表明此時遮陰破壞了葉綠體光合機構，降低了PSⅡ潛在活性，熱耗散功能受到抑制。復合脅迫中，Fo呈先無顯著變化后下降的變化趨勢，NPQ_Lss、Fv/Fo、QYmax總體呈先下降后上升的變化趨勢。Fo不變，Fv/Fo、NPQ_Lss、QYmax下降說明此時復合脅迫使PSⅡ反應中心受損，抑制了光合作用的原初光能利用效率。隨復合脅迫程度的增加，Fo呈下降趨勢，NPQ_Lss、Fv/Fo、QYmax均呈上升趨勢，說明此時山楂葉片的光合機制發生改變，NPQ_Lss熱耗散比例增加，使山楂能夠保持光合活性[26]。

本文研究了沙塵、遮陰及沙塵遮陰復合脅迫對山楂光合、熒光特性的影響，但這3種環境脅迫對山楂光合、熒光的作用機理還應通過延長脅迫時間、測定生理指標等來進行進一步研究。

4 結 論

（1）輕度沙塵脅迫處理下，非氣孔因素是山楂光合作用降低的主要原因，中度、重度、嚴重沙塵脅迫處理下光合作用下降以氣孔因素為主。

（2）輕度、中度遮陰脅迫下的Pn顯著高于對照，重度、嚴重遮陰脅迫下Pn呈下降趨勢，說明適度遮陰有利于山楂的光合作用。

（3）輕度、中度復合脅迫下山楂的Pn顯著小于對照，重度、嚴重復合脅迫下山楂的Pn回升至對照水平，說明輕度、中度復合脅迫下，沙塵對山楂的光合作用的影響較大，重度、嚴重復合脅迫下，遮陰對山楂的光合作用起主導作用。

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