4種引進觀賞草在高溫及水澇脅迫下的適應性

孟曉蕊， 高 凡， 朱 婷， 寧昭然， 吳 菲， 丁國昌

(福建農林大學園林學院，福建福州 350002)

觀賞草作為新興的生態、低維護型園林植物在近幾年出現在人們的視野中。色彩豐富、形式多樣化的觀賞草品種可以極大地豐富亞熱帶城市園林植物的多樣性。現在市場上的觀賞草品種大多源于歐美國家，原產地多為溫帶氣候，更適于生長在涼爽、干燥的環境中[1-2]。因此選擇適于亞熱帶氣候特點的觀賞草品種對亞熱帶地區的園林發展具有重要意義[3]。

我國亞熱帶地區主要以亞熱帶季風氣候為主，冬季溫暖，夏季高溫多雨。高溫熱浪及水洪成為影響亞熱帶地區植物生長最主要的兩大環境因子。持續的高溫天氣會影響植物正常的生理活動，在高溫脅迫下植物細胞膜系統的感高溫脅迫信號會傳遞到細胞內，引起植物體內酶活性變化，進而影響一系列與熱脅迫相關的生理生化反應。亞熱帶地區夏季經常出現連續的強降雨天氣，加上許多城市排水系統設施不完善，造成短期的城市水澇災害，使植物出現根系全部處于淹水的狀態，并使其根系處于氧饑餓狀態，從而影響植物蒸騰作用及其對礦物離子的吸收，甚至導致植物爛根死苗。因此在亞熱帶地區應用耐熱性強的生態型雨洪植物，已成為亞熱帶園林發展的當務之急。

國內外許多針對高溫及水澇的研究結果表明，植物的耐熱性和耐澇性與可溶性蛋白質、抗氧化系統、脯氨酸及一系列酶促成過程等有關[4-7]。現在國內對觀賞草耐熱性的研究已取得一定成果，張彥捧等在細莖針茅(Stipatenuissima)及5個狼尾草屬(PennisetumRich)植物的耐熱性方面進行了系統的研究，結果顯示，5個狼尾草屬植物及細莖針茅均表現出較好的耐熱性[8-9]。張秋君等對觀賞草的適應性研究也涉及到了耐熱性方面[10-13]，但對耐澇性方面鮮少提及。針對亞熱帶地區氣候環境的觀賞草抗性研究還存在許多不足。通過分析近3年福建省福州市的天氣情況得出，福州市夏季日最高溫多處于30～38 ℃之間[14]。在30～40 ℃高溫下能正常生長的觀賞草，具有在福州地區以及具有相似氣候的其他亞熱帶地區推廣應用的價值。因此，筆者利用光照培養箱并人工制造水澇環境對4種常見觀賞草進行高溫、水澇逆境脅迫，對其耐熱、耐澇性進行研究，探討在高溫、水澇脅迫下，試驗植物的抗性相關酶活性及形態變化；對其耐熱、耐澇能力進行排序，以期為觀賞草在實際植物景觀中的生態應用提出建議。

1 材料與方法

1.1 材料

觀賞草以禾本科植物為主，還包括少數的莎草科、百合科以及燈芯草科的植物，禾本科觀賞草以狼尾草屬、芒屬、畫眉草屬以及蒲葦屬等為主，本研究選擇園林中常見的觀賞性優良、生態適應性良好的來自禾本科不同屬的4種引進觀賞草品種為試驗材料(表1)。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 室內試驗于2016年11—12月在福建農林大學園林學院下安實驗室內進行。選取生長大小一致、健康的觀賞草植株栽種到10 cm×10 cm的小盆中(培養基質體積比為泥炭土 ∶蛭石 ∶珍珠巖=2 ∶1 ∶1)，利用大盆(19 cm×15 cm)套小盆的方法，設置4個淹水處理：不水淹(淹水高度0 cm)處理；1/2(淹水高度5 cm)水淹；3/4(淹水高度 7.5 cm)水淹；全(淹水高度10 cm)水淹。每個處理設置3盆。放入光照培養箱中，設置30、35、40 ℃等3個溫度處理，光—暗周期為12 h—12 h；以30 ℃處理組為溫度處理的對照(CK)組，不淹水處理組為水淹處理對照(CK)組；所有試驗對象環境設計一致。

自脅迫開始，每7 d隨機采取葉片進行生理指標檢測，共檢測3次，觀察數據變化情況。

表1 4種觀賞草的主要特征

1.2.2 植物生長狀態評定 每3 d觀測1次植株形態。根據植物生長表現(生長旺盛或受抑)、葉狀況(色澤變化、萎蔫與否)進行綜合分級評定，共分為5級，Ⅰ級：生長旺盛，葉片顏色鮮亮，無變色死亡現象；Ⅱ級：生長一般，葉色基本正常，略變黃，葉片死亡量<20%；Ⅲ級：葉片萎蔫、卷曲或發黃、下垂，20%≤葉片死亡量<50%；Ⅳ級：生長受到嚴重抑制，葉變黃或萎蔫卷曲嚴重，色澤不正常，50%≤葉片死亡量≤70%；Ⅴ級：植物全株死亡，葉片死亡量>70%。

1.2.3 生理指標檢測 可溶性蛋白質含量的測定、脯氨酸含量的測定、過氧化物酶(peroxidase，簡稱POD)活性的測定、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，簡稱SOD)活性的測定及根系活力值檢測參照李合生的試驗方法[15]。每次測定重復3次，求平均值。

用Excel 2003軟件及SPSS 21.0軟件進行數據處理。

2 結果與分析

2.1 高溫及水澇脅迫對不同觀賞草品種生長狀況與成活率的影響

由表2可知，隨著高溫、水澇脅迫程度的加深，4種觀賞草品種均出現不同程度的生長不良現象，其中花葉芒植株萎蔫程度最為嚴重，葉色枯黃甚至出現死亡；金紅羽狼尾草植株生長良好，只有少量植物出現葉色發黃現象；紫葉狼尾草在30、35 ℃高溫、水澇脅迫下表現良好，但在40 ℃高溫、水澇處理下，出現了較為明顯的植株萎蔫現象。細葉畫眉草在30 ℃及 35 ℃ 的高溫、水澇脅迫下，長勢不如紫葉狼尾草，但在 40 ℃ 高溫、水澇處理下的表現比紫葉狼尾草好，沒有出現植株死亡的現象。從形態表型上看，金紅羽狼尾草耐熱、耐澇能力最強，紫葉狼尾草及細葉畫眉草都具有較好的耐熱、耐澇能力，花葉芒在高溫及水澇脅迫下的表現較差。

表2 4種觀賞草品種在高溫、水澇脅迫下7 d的生長狀況

2.2 4種觀賞草生理生化指標的分析

2.2.1 高溫、水澇脅迫下可溶性蛋白質含量的變化 植物體內的可溶性蛋白質大多是參與各種代謝的酶類，是重要的滲透調節物質和營養物質，對細胞的生命物質及生物膜起到保護作用。由圖1可以看出，在高溫、水澇共同脅迫下，4種觀賞草的可溶性蛋白質含量變化各不相同。在35、40 ℃高溫脅迫下，花葉芒和細葉畫眉草的可溶性蛋白質含量與對照組差異不顯著；與對照組相比，紫葉狼尾草的可溶性蛋白質含量在35 ℃處理下顯著升高，說明為適應較高的溫度環境，紫葉狼尾草的蛋白代質謝活動增強，但在40 ℃高溫脅迫下可溶性蛋白質含量開始下降，說明紫葉狼尾草的生理活動已經受到高溫環境影響，生長受阻。金紅羽狼尾草的可溶性蛋白含量在不同淹水處理下，溫度對其影響不一；從不淹水處理組來看，金紅羽狼尾草與紫葉狼尾草變化表現一致；在 5 cm 水澇處理下，金紅羽狼尾草的可溶性蛋白含量在40 ℃時達到最高值，且與其他溫度處理差異顯著，而在7.5 cm水淹處理下，其可溶性蛋白質含量隨溫度的升高而下降，說明其受到水澇及溫度的共同影響，而在較濕潤的環境下，金紅羽狼尾草受到的高溫影響降低，耐熱性增加。從可溶性蛋白質含量的差異性分析可得，與紫葉狼尾草和金紅羽狼尾草相比，花葉芒、細葉畫眉草的可溶性蛋白質含量受到的高溫脅迫影響較小。在30、35 ℃條件下，花葉芒的可溶性蛋白質含量在10 cm水淹深度下明顯下降，說明花葉芒在根系全淹的條件下，生長受到嚴重影響，耐澇能力有限。細葉畫眉草的可溶性蛋白質含量總體呈降低趨勢，并且3個處理組與對照組差異顯著，但是不同水澇梯度處理間的可溶性蛋白質含量差異不顯著，說明在水澇條件下，細葉畫眉草的代謝活動受到影響，但并沒有隨著水淹高度的增加，影響程度加深，進而說明細葉畫眉草具有一定的耐水澇能力。紫葉狼尾草的可溶性蛋白質含量與對照組相比差異不顯著，其可溶性蛋白質含量受水澇脅迫影響較小。

2.2.2 高溫、水澇脅迫下脯氨酸含量的變化 脯氨酸作為植物細胞質內滲透調節物質，大量積累的脯氨酸能幫助植物度過逆境。由圖2可以看出，不同品種的觀賞草在高溫、水澇共同脅迫誘導下，脯氨酸含量有很大差異。與對照相比，花葉芒、紫葉狼尾草在高溫40 ℃下脯氨酸含量明顯上升，細葉畫眉草及金紅羽狼尾草差異變化不顯著。與對照組相比，35 ℃處理下花葉芒的脯氨酸含量略升高，但差異不顯著。但在5、7.5 cm淹水，40 ℃高溫脅迫下，紫葉狼尾草及花葉芒的脯氨酸含量顯著升高。而隨著溫度升高，細葉畫眉草及金紅羽狼尾草的脯氨酸含量變化不顯著，說明后2個觀賞草種較花葉芒、紫葉狼尾草受到高溫脅迫的影響更小。而隨著水澇程度的加大，說明4種觀賞草的脯氨酸含量變化差異均不顯著，這4種觀賞草的脯氨酸含量受水澇脅迫影響均不明顯。

2.2.3 高溫、水澇脅迫下POD活性的變化 POD是一種活性酶，它與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有關系，能使毒性物質失活，且對氧濃度有調節作用，使細胞免受高濃度氧的毒害作用。由圖3可以看出，隨著高溫脅迫程度的加深，花葉芒的POD活性總體上呈現下降趨勢，紫葉狼尾草在35 ℃時POD活性明顯高于其他溫度處理，而細葉畫眉草及金紅羽狼尾草的POD活性變化不一。與對照相比，35 ℃處理時花葉芒的POD活性變化不顯著，但在40 ℃處理下，POD活性顯著降低，說明花葉芒在 40 ℃ 高溫條件下，生長受阻，植物活動機制受到較明顯的影響。與對照相比，紫葉狼尾草的POD活性在35 ℃處理下顯著升高；在40 ℃處理下又顯著降低，但與對照組相比，差異不顯著，說明紫葉狼尾草在35 ℃條件下受到高溫影響，植株通過提高POD活性來抵抗高溫脅迫，此時植物受到的影響較小；而當溫度達到40 ℃時，植株的POD活性開始降低，紫葉狼尾草的生長受到一定的限制。與對照相比，金紅羽狼尾草(除10 cm水淹處理外)細葉畫眉草及的POD活性在高溫脅迫下變化不顯著，說明這2種觀賞草的POD活性受高溫影響較小。在3個水澇脅迫梯度下，金紅羽狼尾草在7.5、10 cm 水澇處理下及紫葉狼尾草在7.5 cm處理下，POD活性出現顯著升高，其他2種觀賞草的POD活性變化差異性均不顯著。

2.2.4 高溫、水澇脅迫下SOD活性的變化 SOD是一種源于生命體的活性物質，能消除生物體在新陳代謝過程中產生的有害物質。由圖4可知，在不同水澇處理下，花葉芒的SOD活性均在35 ℃高溫脅迫時顯著上升，且在40 ℃處理下顯著下降。總體來看，水淹處理下，紫葉狼尾草的SOD活性隨溫度的升高持續上升，且在40 ℃高溫脅迫下SOD活性與30、35 ℃處理差異顯著，說明在高溫環境下，紫葉狼尾草能通過提高SOD活性來減小高溫帶來的影響。在高溫脅迫下細葉畫眉草SOD活性均有不同程度的變化但差異均不顯著。通過SOD活性的變化可知，花葉芒受到高溫脅迫的影響最大。隨著水澇程度的加深，在30 ℃條件下，4種觀賞草的SOD活性均差異不顯著。

2.2.5 高溫、水澇脅迫下根系氯化三苯基四氮唑還原強度的變化 根系氯化三苯基四氮唑(2，3，5-triphenyltetrazolium chloride，簡稱為TTC)的還原強度越強表示根系活力越強，它與植物的整個生命活動相關。由圖5可知，在高溫、水澇脅迫下，除花葉芒在35、40 ℃的7.5 cm水澇處理下顯著降低外，4種觀賞草根系氯化三苯基四氮唑的還原強度差異均不顯著，總體來看，高溫、水澇脅迫對4觀賞草的根系活力的影響不明顯。在非水淹條件下，35、40 ℃高溫脅迫組的花葉芒的根系活力分別為對照組的0.291、0.384倍；紫葉狼尾草的根系活力分別為對照組的1.037、1.010倍；細葉畫眉草的根系活力分別為對照組的0.688、1.193倍；金紅羽狼尾草的根系活力分別為對照組的0.813、0.731倍；由此可以看出，花葉芒的根系活力明顯低于對照組，其他3種觀賞草根系活力受到的影響不大。

在常溫下(30 ℃)，3個不同水淹處理組的花葉芒的根系活力分別為對照組的0.459、0.604、0.743倍；紫葉狼尾草的根系活力分別為對照組的1.168、0.640、0.994倍；細葉畫眉草的根系活力分別為對照組的0.943、0.734、1.00倍；金紅羽狼尾草的根系活力分別為對照組的0.845、0.463、0.720倍。3個水淹處理下花葉芒的根系活力均低于對照組，而其他3種觀賞草略低于或等同于對照組，說明在高溫、水澇脅迫下，紫葉狼尾草、細葉畫眉草及金紅羽狼尾草的根系活力受到的影響不大，而花葉芒的耐澇性低于其他3種植物。

2.3 在高溫、水澇脅迫條件下各指標之間的相關性分析

將原始數據的測定值以對照測定值為單位進行轉換，得出各指標的相對值，即相對值=處理測定值/對照測定值，然后進行相關性分析，得出高溫、水澇脅迫下4種觀賞草各生理指標間的相關性系數矩陣，結果見表3。由表3可知， 部分生理指標間存在顯著或極顯著相關關系， 其中可溶性蛋白質含量與脯氨酸含量呈極顯著負相關關系，與POD活性呈極顯著正相關關系，與根系活力呈顯著正相關關系；脯氨酸含量與POD活性呈極顯著負相關，與根系活力呈顯著負相關關系。

總體來看，部分生理指標之間存在著顯著的相關性，從而它們提供的信息會發生重疊，同時各指標在耐熱方面所起的作用也不盡相同，直接用這些單個指標進行耐性評價有一定的片面性。SOD活性與其他指標之間的相關性均未達到顯著水平，表明在高溫、水澇脅迫過程中SOD活性與其他指標之間是相對獨立存在的，不能夠代表其他指標的信息。TTC還原度與可溶性蛋白質含量、脯氨酸含量、POD活性等3個指標間存在顯著或極顯著相關關系，說明這3個指標可以代表根系活力的大部分信息。

表3 高溫、水澇脅迫下4種觀賞草的生理指標之間的相關系數

注：“*”表示在置信度(雙測)為0.05時，相關性顯著；“**”在置信度(雙測)為0.01時，相關性極顯著。

2.4 4種觀賞草的耐熱性及耐澇性的綜合評價

植物耐熱、耐澇性是植物與環境相互作用的結果，不同植物的耐熱、耐澇機制不同，對具體耐熱、耐澇相關指標的響應也不相同，單一指標難以準確、真實地反映植物耐熱、耐澇能力的強弱，多種指標的綜合評價則較為全面準確[16]。為有效地比較4種觀賞草耐熱、耐澇能力的高低，采用模糊數學中的隸屬函數法對各個品種的多個指標進行綜合分析，進而對不同品種作出全面評價。為消除不同計算單位對綜合評價的影響，以各個指標的變化率來進行隸屬函數分析[16]。在3個高溫梯度下脅迫7 d后，用不同品種各項生理指標的變化率評價植物的耐熱能力以及耐澇能力。由表4、表5可見，在 40 ℃ 處理下，耐熱性強弱依次為金紅羽狼尾草>紫葉狼尾草>細葉畫眉草>花葉芒。在全淹水處理下，其耐澇性強弱依次為金紅羽狼尾草>紫葉狼尾草>細葉畫眉草>花葉芒。

表4 4種觀賞草在40 ℃高溫脅迫下的指標隸屬函數值

表5 4種觀賞草在全水淹脅迫下的指標隸屬函數值

3 討論與結論

根據植物的形態變化觀測可得，40 ℃處理7 d后，花葉芒表現出最劇烈的熱傷害反應。在35、40 ℃高溫熱激及水澇情況下，紫葉狼尾草個別植株較細葉畫眉草先出現枯葉，但耐熱性綜合排序在其之前，可能是細葉畫眉草葉片較小、含水量少，在短期內(7 d)表現為傷害推遲。在1/2、3/4水淹處理 7 d 后，4種觀賞草品種均未表現出明顯的水澇反應，品種外觀差異不大，隸屬函數值差別較小。全淹水處理7 d時，花葉芒出現死亡現象，最先表現出萎蔫，并且隸屬函數值與其他3種開始拉大，說明花葉芒的耐澇程度較弱。

通過高溫、水澇脅迫對各個指標的影響分析可知，在不同溫度環境中，水澇深度對4種觀賞草各個生理指標的影響不一，溫度直接影響植物體內各種酶的生理活動，間接影響植物抵抗水澇脅迫的調節機制。而在不同高溫脅迫下，4種觀賞草的生理指標受到水澇梯度變化的影響較小，說明溫度對4種植物的生長影響更大。一般來說，植物收到外界脅迫信號后，主要通過提高體內的脯氨酸含量來抵御外界的不良環境。本研究發現，在5、7.5 cm淹水，40 ℃高溫脅迫條件下，花葉芒及紫葉狼尾草的脯氨酸出現顯著增高的現象，但其他2種觀賞草在各處理條件下均差異不顯著，說明細葉畫眉草及金紅羽狼尾草具有一定的抗高溫及耐澇能力。植物體內的POD活性及SOD活性能反映植物的生命活力，當遇到逆境，抗性差的植物的酶活性會下降，而抗性強的植物可通過提高酶活性來抵抗外界的刺激。本研究發現，與其他3種觀賞草相比，花葉芒在40 ℃高溫環境下，其POD活性及SOD活性均不同程度的降低，表明其耐熱性表現較差，這與對植物的外觀觀察結果相一致。根據各個生理指標的相關分析可知，4種觀賞草的可溶性蛋白質含量與脯氨酸含量呈極顯著負相關關系，與POD活性呈極顯著正相關關系。總體來看，在一定的逆境條件下，4種觀賞草的脯氨酸含量上升，可溶性蛋白含量及POD活性呈現下降趨勢。

綜上所述，金紅羽狼尾草、紫葉狼尾草作為狼尾草中觀賞性優良的觀賞草品種， 可以在亞熱帶地區種植應用。新興的細葉畫眉草具有柔軟、飄逸的觀賞特性，也可以在亞熱帶地區大面積種植。花葉芒的耐熱性以及耐澇性的綜合能力較其他3個品種差，不提倡在炎熱及水澇地區應用。

參考文獻：

[1]南茜J·安德拉，金荷仙，林冬青，等. 觀賞草在美國園林中的應用[J]. 中國園林，2008(12)：1-9.

[2]約翰·雷納，陳進勇. 澳大利亞園林中的觀賞草[J]. 中國園林，2008(12)：10-14.

[3]宋希強，鐘云芳，張啟翔. 淺析觀賞草在園林中的運用[J]. 中國園林，2004(3)：32-36.

[4]Salvucci M E，Crafts-Brandner S J. Relationship between the heat tolerance of photosynthesis and the thermal stability of rubisco activase in plants from contrasting thermal environments[J]. Plant Physiology，2004，134(4)：1460-1470.

[5]Driedonks N，Rieu I，Vriezen W H. Breeding for plant heat tolerance at vegetative and reproductive stages[J]. Plant Reproduction，2016，29(1/2)：67-79.

[6]Xu S，Li J L，Zhang X Q，et al. Effects of heat acclimation pretreatment on changes of membrane lipid peroxidation，antioxidant metabolites，and ultrastructure of chloroplasts in two cool-season turfgrass species under heat stress[J]. Environmental and Experimental Botany，2006，56(3)：274-285.

[7]徐 杰，屠娟麗. 幾種濕地植物水澇逆境生理研究[J]. 北方園藝，2014(4)：73-76.

[8]張彥捧. 高溫脅迫對觀賞草——細莖針茅的生理影響及耐熱性誘導的研究[D]. 重慶：西南大學，2010：3-49.

[9]楊學軍，武菊英，滕文軍，等. 5種狼尾草屬觀賞草光合特性研究[J]. 中國農學通報，2013，29(1)：122-126.

[10]張秋君，趙天榮，蔡建崗，等. 寧波地區多年生觀賞草觀賞價值和適應性評價[J]. 草原與草坪，2011，31(6)：43-48.

[11]胡 瑤. 芒屬植物觀賞性狀評價及園林應用分析[D]. 長沙：湖南農業大學，2009：17-28.

[12]李秀玲. 13種觀賞草在南京地區的適應性評價[D]. 南京：南京農業大學，2009：17-28.

[13]柴翠翠. 幾種觀賞草的耐熱性研究[D]. 南京：南京農業大學，2009：17-40.

[14]福州氣象. 統計信息[EB/OL]. [2018-03-12]. http：//www.fzqx.gov.cn/index.html.

[15]李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2000：119-201.

[16]周 媛，郭彩霞，董艷芳，等. 9種景天屬輕型屋頂綠化植物的耐熱性研究[J]. 西北農林科技大學學報(自然科學版)，2014，42(9)：119-127，136.