三峽庫區消落帶不同水淹強度下池杉與落羽杉的光合生理特性

賀燕燕,王朝英,袁中勛,李曉雪,楊文航,宋 虹,李昌曉

西南大學生命科學學院,三峽庫區生態環境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室, 重慶 400715

三峽工程建成運行后,“冬蓄夏排”的水庫調水方式給庫區生態系統帶來了巨大的負面影響[1],消落帶植被物種多樣性降低[2],水土流失嚴重[3],進而導致消落帶生態系統結構和功能受損。近年來,消落帶植被恢復受到社會各界的重視,有研究表明人工植被重建是恢復消落帶植被的有效方法之一[3- 4]。消落帶植物不僅要耐水淹,且在退水后,植物能否快速恢復其光合作用以制造和儲存充分的碳水化合物將直接影響到其再次耐受水淹逆境后的能量供應及其在消落帶的生存[5]。因此,研究庫區消落帶適生植物在水淹后落干期的光合生理生態適應機制是消落帶植被恢復的重要基礎,也是解決水庫消落帶生態環境問題的前提[6]。

水淹條件下,缺氧使植物的生長、光合和代謝等過程受限。其對水淹敏感性植物的影響較大[7- 8],而耐淹植物可通過形成不定根、通氣組織或莖伸長等方式適應水淹逆境[9- 11]。作為植物生命活動最重要的過程之一,光合響應變化已成為反映植物耐受脅迫能力的有效指標[12]。而光響應曲線的測定及其擬合有助于理解光合產物積累與環境因子的關系,是植物光合生理生態學研究的重要手段之一[13- 15]。通過光合光響應曲線可以獲得光合作用的最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(α)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等生理參數,而這些參數是植物生理生態學研究的基礎[16- 17],有助于判定植物光合機構運轉狀況、光合作用能力和其受環境變化的影響程度[13,18]。光響應曲線擬合模型則是光合作用對環境因子響應模擬系統的核心,構建理想的光響應模型可更客觀、準確地反映光響應過程[19]。國內外普遍采用的光響應曲線模型為：直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數模型[13,20- 24]。由于不同植物對光照強度變化的敏感度及響應方式不同,因而不同植物的最適光合光響應曲線的模型也不同。因此為了解植物的光合特性,保證估測光合特性參數結果的準確性,需首先對不同的光響應模型進行比較[25]。

池杉(T.ascendens)和落羽杉(T.distichum)為杉科落羽杉屬落葉喬木。研究表明,兩樹種具有較強的水淹耐受性[26],是三峽庫區消落帶的適生喬木樹種。目前關于兩樹種的研究多集中在模擬不同水淹環境、水淹脅迫解除后的生長、光合生理響應[27- 28]、生理變化[29]和根系次生代謝[30]等,盡管已有對三峽庫區消落帶原位落干期光合生理的研究[27],但其研究僅反映了光合生理的瞬時響應,而不能反映其對不同光強的利用情況,缺乏應用光響應模型對兩樹種生長適應性的擬合研究。本研究以三峽庫區消落帶原位種植的池杉和落羽杉為研究對象,測定其水淹后落干期的光響應曲線,并采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數模型4種模型對其進行擬合,比較各模型擬合結果的差異并選出最優模型,研究水淹后落干期兩樹種的光合生理變化,探究其在消落帶特殊生境下的適應機制,以期為指導三峽庫區消落帶人工植被構建和管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于重慶市忠縣共和村汝溪河消落帶植被修復示范基地(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N),面積0.133km2。汝溪河為長江一級支流,流域屬亞熱帶東南季風區山地氣候。全年溫度≥10℃,年積溫5787℃,年均溫18.2℃,無霜期341d,日照時數1327.5h,日照率29%,太陽總輻射能83.7×4.18kJ/cm2,年降雨量1200mm,相對濕度80%。

試驗所選取的池杉和落羽杉樹種位于消落帶165—175m海拔范圍內,種植于2012年4月,栽種時苗齡為2年生幼苗,大小規格基本一致。種植時將樣地分為20個寬10m、垂直于河床的條帶,每個條帶栽植一個樹種,兩個樹種交替種植,株行距為1m×1m。樹苗栽好后立即澆水1次,2012年6月中旬進行除草。此后無人為干擾自然生長。截至2016年7月試驗開展時,兩樹種已經歷了4個水位波動周期,并且長勢良好。

1.2 試驗設計

于2016年7月中旬進行實地數據測定,根據消落帶不同海拔高程的淹水深度和淹水持續時間,將樣地劃分為3個樣帶：淺淹(SS,海拔175m,對照)、中度水淹(MS,海拔170m)和深度水淹(DS,海拔165m),各樣帶最大水淹深度及水淹天數見表1。每個樹種每個海拔高程分別選取4株長勢相近的具有代表性植株,每株選取3片完全舒展并且成熟、未受損的葉片(位于樹冠的中上部)作為測定對象,用于測定光響應曲線。

表1 不同水淹處理組4個水淹周期內的水淹深度和水淹持續時間

1.3 土壤氧化還原電位的測定

采用土壤氧化還原電位計DW- 1型(江蘇江分電分析儀器有限公司生產)測定樣地土壤氧化還原電位(Eh)。將電位計探頭插入距土壤表面10cm處,持續幾分鐘待讀數穩定后記錄數值,對每個海拔用于測定光響應曲線樹種的生長土壤進行Eh的測定。通氣良好及含氧量充分的土壤,其Eh介于+400-(+700mV之間；淹水后Eh變化從+400到+72mV；而當Eh低于+350mV,表明土壤氧氣匱乏[31]。

1.4 光響應曲線的測定

于2016年7月中旬選擇晴朗天氣進行原位測量,測定時間在9：30—12：00。采用 Li- 6400便攜式光合系統(Li-Cor 6400, Li-Cor Inc, USA)進行測定,測定時用Li- 6400-02B紅藍光源設定一系列光合有效輻射梯度：1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0μmol m-2s-1,測定前用自然光對葉片進行充分誘導,改變光照強度后,最少穩定時間設定為120s。CO2濃度設置為(400±5)μmol/mol(儀器自帶小鋼瓶提供)。葉室溫度和相對濕度均為自然背景值。實測值的計算參考郎瑩等[20]的方法。

1.5 數據處理

用Excel 2007和SPSS 22.0軟件對光合測定儀Li- 6400測得的數據進行處理。采用以下4種光合模型進行光響應曲線擬合,得到各項光響應參數,再分別對各項參數在模型間和處理組間做方差分析,采用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)進行顯著性檢驗。同時,將實測值和模型擬合值用Origin 9.0作圖并比較。

1.5.1直角雙曲線模型[32]

式中,Pn為凈光合速率,I為光合有效輻射(結果與分析、討論部分用PAR表示光合有效輻射),α為光響應曲線的初始斜率(即表觀量子效率),Pnmax為最大凈光合速率,Rd為暗呼吸速率。直線y=Pnmax與弱光下的線性方程相交,交點對應x軸的值即為光飽和點LSP[33]。

1.5.2非直角雙曲線模型[34]

式中,θ為曲線的曲率,Pn、I、α、Pnmax和Rd的定義與前述相同。LSP的求算方法同直角雙曲線模型。

1.5.3直角雙曲線修正模型[35]

式中,β和γ為系數,Pn、I、α和Rd的定義與前述相同。擬合過程通過光合計算(版本4. 1. 1)完成,由于擬合得到的LSP過大,在表中未列出。

1.5.4指數函數模型[20]

式中,Pn、I、α、Pnmax和Rd的定義與前述相同。其中LSP=Pnmax×ln(100C0)/α,與90%Pnmax相對應的光照強度相比較求得[23]。C0為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標。

2 結果與分析

2.1 不同水淹處理組對池杉和落羽杉土壤氧化還原電位的影響

3個水淹處理后兩樹種的Eh均有顯著差異(表2)。SS組的Eh始終高于420mV,表明土壤通氣良好。MS組的Eh在360.2—386.4mV范圍波動,而DS組的Eh低于350mV,表明土壤氧氣含量下降。

表2 不同水淹處理組池杉和落羽杉的土壤氧化還原電位(Eh)值(平均值±標準誤)

SS：淺淹,Shallow submergence；MS：中度水淹,Moderate submergence；DS：深度水淹,Deep submergence；不同小寫字母表示同一物種在不同水淹處理組間差異顯著(n=4,P<0.05)

2.2 不同水淹處理組對池杉和落羽杉生長特征的影響

經歷4個水淹周期后的池杉和落羽杉長勢良好。不同水淹處理組的兩樹種生長特征參數值變化趨勢相似(表3)。兩樹種的胸徑與樹高存在顯著差異(P<0.05),均表現為SS組>MS組>DS組。隨著水淹強度的增加,兩樹種冠幅顯著降低(P<0.05)。

表3 不同水淹處理組池杉和落羽杉的生長特征參數(平均值±標準誤)

不同小寫字母表示同一物種在不同水淹處理組間差異顯著(n=4,P<0.05)

2.3 不同光響應模型擬合效果比較

圖1 不同光響應模型對池杉和落羽杉光合速率光響應曲線的擬合Fig.1 Simulation of photosynthetic rate-light response curves of T. ascendens and T. distichum by 4 models under different submergence treatment SS：淺淹,Shallow submergence；MS：中度水淹,Moderate submergence；DS：深度水淹,Deep submergence；A：直角雙曲線模型(池杉)；A′：直角雙曲線模型(落羽杉)；B：非直角雙曲線模型(池杉)；B′：非直角雙曲線模型(落羽杉)；C：直角雙曲線修正模型(池杉)；C′：直角雙曲線修正模型(落羽杉)；D：指數模型(池杉)；D′：指數模型(落羽杉)

不同水淹處理后的池杉和落羽杉采用不同模型擬合的變化趨勢相似(圖1)。在弱光(PAR≤200μmol m-2s-1)下,4種模型擬合的光響應曲線變化規律均呈線性增長,且各擬合值與實測值差值較?。浑S著光強的增加,不同模型間的差異逐漸增大,4種模型的凈光合速率(Pn)均隨著光強的增加而升高,但逐漸趨于平緩。而不同模型間的變化幅度差異較大。

2.4 不同光響應模型擬合光合參數比較

通過對不同模型的進一步分析(表4)可知,各模型的決定系數(R2)均在0.9以上,表明4種模型均能較好地擬合池杉和落羽杉的光響應過程。在本研究不同水淹處理下,兩樹種采用直角雙曲線模型與非直角雙曲線模型擬合的α、Pnmax、Rd與實測值相比顯著偏大,而LSP和LCP則顯著低于實測值。修正模型的擬合精度較高,R2達到0.97以上,可以準確地預測Pnmax；但修正參數β<0且(β+γ)/β<0[36],求出LSP太大(表4中未列出),且α和Rd也均大于實測值,LCP低于實測值。指數模型擬合出的α和Rd最接近實測值,Pnmax和LSP雖無顯著差異,但相比其他模型更接近實測值。結合決定系數發現,R2的大小僅反映模型擬合程度,并不能說明各模型擬合的參數值與實測值相符。上述研究結果表明,指數模型為池杉和落羽杉光響應曲線擬合的最優模型,故以此模型為基礎分析兩樹種的光響應曲線特征。

表4 不同水淹處理組池杉和落羽杉的光響應曲線特征參數值

I：直角雙曲線模型,Rectangular hyperbola model；II：非直角雙曲線模型,Non-rectangular hyperbola model；III：直角雙曲線修正模型,Modified model；IV：指數模型,Exponential equation model,α：表觀量子效率,Apparent quantum yield；Pnmax：最大凈光合速率,Maximum net photosynthetic rate；LSP：光飽和點,Light saturation point；LCP：光補償點,Light compensation point；Rd：暗呼吸速率,Dark respiration rate；R2：決定系數,Determination coefficient;數據為平均值±標準誤,采用 Duncan 法(n=4,P<0.05)檢驗；不同小寫字母表示同一樹種相同模型在不同處理間顯著差異,大寫字母表示同一樹種相同處理在不同模型間顯著差異

2.5 不同水淹處理組池杉和落羽杉的光響應特征

在不同水淹處理組兩樹種的光響應曲線均有相似的變化規律(圖1),即在同一光強下的Pn值均表現為DS組>MS組>SS組。但不同水淹處理組兩樹種光響應曲線的高低變化表現出較大差異。隨著測定光強的增大,MS、DS組葉片的Pn持續增加,而SS組葉片則在較低PAR時就達到了光飽和,之后趨向平穩。在測定的光強范圍內,兩樹種并沒有出現光抑制現象,即在光強為1800μmol m-2s-1時Pn仍有小幅度增長趨勢,依然沒有達到光飽和(圖1),且Pnmax和LSP均相對較高(表4)。不同水淹處理組池杉的Pnmax、LSP和LCP均遠大于落羽杉。

對光響應曲線擬合結果表明(表4),經歷了4個水位周期性波動的兩樹種,在不同水淹處理后,MS和DS組的各光合參數比SS組均有提高。對于池杉,3個水淹處理組的α、LSP和Rd均無顯著差異。而MS組的Pnmax比SS組顯著提高了74.1%(P<0.05),DS比MS組的Pnmax顯著提高了23.1%(P<0.05)。淹水后的LCP比SS組顯著降低(P<0.05),MS和DS組的LCP比SS組分別降低了35.4%和45.0%。對落羽杉而言,DS組的α比SS和MS組顯著提高。MS和DS組的Pnmax比SS組分別提高了56.8%和28.0%,DS比MS組的Pnmax顯著提高了23.0%(P<0.05)。3個水淹處理組的LSP和Rd均無顯著差異。MS和DS組的LCP分別比SS組降低了23.8%和9.7%。

3 討論

3.1 光合光響應曲線擬合模型比較

通過數學模型對光合光響應曲線的擬合,可以快速求得植物葉片的特征參數,對了解光合生理過程有重要意義[19]。但不同模型擬合得出的參數精確度存在一定差異,本研究結果(圖1和表4)也證實了該結論。另外,遭受其他逆境脅迫下的山杏(PrunussibiricaL．)[22]、銀杏(Ginkgobiloba)[23]和欒樹(KoelreuteriapaniculataLaxm.)[33]等植物多模型擬合的研究結果表明,修正模型的擬合效果最好。本研究表明在LSP的擬合上修正模型存在不足,這與鄧云鵬等[37]通過多模型對不同種源栓皮櫟(Quercusvariabilis)的光響應曲線的擬合研究結果一致。因此,模型的正確選擇決定了光合特征參數的準確性,才能真正反映植物的光合能力[38]?？梢娫谘芯恐参锏墓忭憫€時,應綜合幾個模型的結果進行分析,提高對模型中各參數估計的準確性。綜上所述,指數模型的擬合結果更符合兩樹種的生理學意義。

3.2 水淹后落干期池杉和落羽杉的光合曲線的響應

植物的光響應曲線最能反映植物對光照強度的適應特性,同時也可以反映植物對環境的適應能力[39]。Pnmax是描述植物最大光合潛能的重要指標[40]。本研究表明,MS和DS組的池杉和落羽杉的Pnmax比SS組均有顯著提高(表4),這可能與水淹結束后兩樹種的適應機制有關。有研究表明,不同程度水淹后的中山杉(Taxodiumhybrid′ zhongshansha′)的Pnmax比對照均有所提高,表明其葉片光合潛力并未因淹水和淹水后落干期而降低,相反,水淹對其葉片的光合潛力的增強有一定的促進作用[28]。由此可以推斷,兩樹種表現出對水淹脅迫較強的適應能力,這可能是因為中度水淹和深度水淹的兩樹種為適應下一次的水淹而通過增強光能利用效率去生產積累更多的光合產物。其中,強光下池杉比落羽杉具有更高的Pnmax,其光合同化潛力大,表明落羽杉在水淹脅迫后的光合恢復能力弱于池杉。有研究表明,在一定的環境條件下葉片的Pnmax決定于Rubisco活性與電子傳遞速率[41]。在本試驗條件下,水淹后引起兩樹種的Pnmax和α提高,是否由于前期水淹脅迫導致PSⅡ電子傳遞速率及葉肉細胞Rubisco活性的提高,還有待于進一步研究。

α值的高低,反映了植物光合作用的光能利用效率,尤其是對弱光的利用能力[40]。α越高,說明其葉片光能轉化效率越高。較多研究表明,植物的αmax理論值在0.08—0.125μmol/μmol之間,但在自然條件下的α值均低于理論值,一般在0.03—0.05μmol/μmol之間[18]。水分脅迫會影響植物的α值[42],但對于不同植物的α與土壤水分的定量關系還不清楚。池杉在3個水淹處理組的α并不具有顯著性差異(表4),其范圍在0.031—0.043μmol/μmol波動；而落羽杉的α范圍在0.026—0.047μmol/μmol波動。與一般植物在適宜生長條件下的α基本一致。這說明兩樹種的葉片均具有較強的光能轉化效率。在本研究中,兩樹種在光飽和時的Pn和α均表現為DS組>MS組>SS組。有研究表明,LSP較高,LCP較低,光飽和點時Pn和α較大,表明植物在此條件下能最有效的利用光能,表現為植物體的生長勢以及光合生產能力強[43]。因此,水淹后兩樹種較高的Pn和α有助于兩樹種充分利用光能,積累更多光合產物,這是其適宜生長在三峽庫區消落帶水淹-落干交替變化的特殊生境中的原因之一。

LSP和LCP是衡量植物需光特性的重要生理指標,也反應植物對環境的適應能力[44]。LSP越大,則植物利用強光的能力越強[45]； LCP越小,表明植物利用弱光的能力越強。LSP顯著減小會影響植物對強光的利用,影響植物的光合,甚至會導致植物發生光抑制。夏季是三峽庫區消落帶內植物的生長期,LSP的高低將直接影響植物的存活和生長。本研究中,兩樹種各水淹處理組間的LSP無顯著差異,而經歷水淹后池杉的LCP均低于SS組,表明池杉的LCP隨水淹深度的增加有明顯降低的趨勢,說明水淹不僅未對池杉對強光的利用產生影響,還促進了池杉對弱光的利用能力。這是水淹后兩樹種能在消落帶內持續生長的又一重要原因。

Rd值的高低,與植物的生長狀況有關[46],而大部分植物的Rd均<2μmol m-2s-1[5]。在3個處理組中,兩樹種的Rd值均無顯著差異,但較淺淹組有所提高,說明兩樹種在淹水后落干恢復期為維持正常生命活動需要更多的光合有機物,這與裴順祥等[6]對水淹后狗牙根(Hemarthriaaltissima)光響應曲線的研究結果一致。Rd的高低與植物生長速率關系密切,生長快的植物呼吸速率會相應加快[47]。水淹后兩樹種的Rd升高,說明其在落干期生長加快,有利于其積累更多的有機物以抵御下一次水淹。

大量研究表明,水淹致使土壤中氣體交換速率明顯下降,植物的無氧呼吸逐漸替代了有氧呼吸,植物的生長和形態發生明顯變化[28- 29,48]。從不同水淹處理組池杉和落羽杉的胸徑、冠幅和樹高等3個生長參數(表3)看,均表現為SS組>MS組>DS組,說明不同水淹強度對兩樹種的影響不同；水淹強度越大,對兩樹種的生長影響也越大。植物在水淹后的恢復生長狀況是衡量其耐受水淹脅迫能力的重要指標[49]。本研究中,相比于SS組,經歷前期淹水的兩樹種在恢復期的光合速率非但沒有降低,反而均高于淺淹,并呈水淹深度增大其増幅越大的變化趨勢。這一現象與環境脅迫會限制生物體生長的理論不盡相同,但用＂中等脅迫理論＂[50]來詮釋,也屬于一種正常的生理現象。該理論認為,生物體所受的脅迫若未超過其自身的耐性限度,生物會在解除脅迫后,迅速地啟動恢復機制,進而使各項生命活動正常化,且足夠強的脅迫還會誘導生物體產生最大程度的耐受能力,這對其生理功能的進化有一定的促進作用,反之,不受脅迫的生物體則不具備這樣的能力。

另外,DS組池杉和落羽杉的光合能力均高于MS組,這可能與水淹后植物根系孔隙度的增加有關。王瑗等[51]對落羽杉(T.distichum)、薄殼山核桃(Caryaillinoensis)和烏柏(Sapiumsebiferum)耐澇漬的研究表明,水淹會增加植物不定根和根系孔隙度的數量,并隨著水淹深度的増加,二者顯著增多。植物的不定根形成和根系孔隙度增加與植物耐淹性密切相關。也有研究表明長期生活在沼澤地帶的水稻,其根系具有很發達的細胞間隙和氣道,與莖、葉的細胞間隙相連,可改善根系的通氣狀況,較高的根系氧濃度提高了植物的根系活力,促進植株對營養元素的吸收,進而提髙水稻的光合作用[52]。在試驗測定時,本課題組也發現樣地中兩樹種有明顯膝狀呼吸根的形成。這也可能是兩樹種水淹后光合能力增強的一個原因。表明兩種植物通過形態改變來適應消落帶惡劣環境。

4 結論

三峽庫區消落帶人工重建植被體系中的池杉和落羽杉在經歷了4a的水淹-落干循環后,表現出良好的生長適應能力。兩樹種在水淹后落干期的光合能力提高,可能與其遭受脅迫后的積極自我調節能力和光合補償機制有關。在不同水淹處理組的兩樹種表現出了不同的光合特性。池杉表現出更高的光合活性,其Pn、Pnmax、α、LSP、LCP及Rd值均比落羽杉高,表明生長在同一生境中的池杉對光照、水分利用的恢復適應能力高于落羽杉。這與不同植物對水淹生理適應性的差異有關。

本研究雖為原位實驗,但仍存在一些不足,主要包括以下兩方面內容。首先,本研究只對池杉和落羽杉落干期進行了一次測試工作,而對其恢復期生長缺少全面監測；其次,本研究僅對水淹后落干期兩樹種的光合生理特征方面做了初步研究。而植物對于三峽庫區消落帶原位生境的適應是一個非常復雜的過程,因此需開展進一步的研究工作,如糖代謝、信號傳導機制以及基因表達等方面的研究,從而全面揭示兩樹種在三峽庫區消落帶的水淹適應機制。這些也是本課題組目前正在進一步深入開展的工作。

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