中度火干擾對興安落葉松林土壤呼吸的影響

胡同欣,胡海清,孫 龍

東北林業大學林學院, 哈爾濱 150040

近年來全球氣候顯著的變化對生態系統碳循環及人類活動產生著強烈的影響。研究表明化石燃料燃燒所導致的碳排放將會使全球氣溫在未來幾十年甚至幾百年內持續升高[1]。土壤作為全球氣候變化的記錄者,全球氣候變化將通過土壤有機碳的動態變化對陸地生態系統產生巨大的影響。其中土壤呼吸作為生態系統碳循環的一個重要的組成部分,它包括植物根系、土壤微生物、菌根呼吸作用所釋放的CO2的總和[2]。土壤呼吸是全球陸地生態系統中第二大碳排放來源,土壤呼吸釋放的CO2量大約為80—98 Pg C a-1,每年通過土壤呼吸釋放到大氣中的CO2是全球化石燃料釋放的10倍。因此,全球土壤呼吸變化將對全球碳平衡起著至關重要的作用[3-4]。

森林生態系統是陸地生態系統中重要的組成部分,探究森林生態系統土壤呼吸的變化機理以及未來潛在的變化規律是了解森林生態系統對全球氣候變化響應的關鍵[5]。森林生態系統對干擾因素的響應將對森林內土壤呼吸的變化產生重要的影響[6]。最近許多研究關注各種干擾因素對森林生態系統土壤呼吸的影響,如在森林生態系統內開展控制火燒、凋落物移除、皆伐、氮的添加,以及森林土地利用方式的轉變等研究[7- 10]。在全球范圍來看,盡管森林生態系統土壤呼吸過程如此重要,但對于高緯度北方森林生態系統土壤呼吸的變化依然缺乏系統深入的研究[11]。高緯度北方森林生態系統碳儲量較高,約占全球碳總量的1/3—1/2,約含200—500Gt的碳,在全球碳庫中具有重要地位[12]。此外,高緯度地區北方森林生態系統對于氣候變化非常敏感[13]。北方森林生態系統作為森林火災的高發、頻發區域,對于研究全球碳平衡變化帶來了許多不確定因素[14]。這些不確定因素主要來自于森林火災火行為的異質性[15-16],以及火后森林內重要的環境因子如溫度、土壤含水率的變化。目前對于火干擾后土壤呼吸的變化多集中于火干擾后氣象條件和土壤呼吸組分的變化。重度火燒能夠改變森林內的水文條件,并間接增加土壤表面的徑流量,影響森林內土壤養分的分解速率[17]。森林火災能夠降低森林的郁閉度,增加太陽輻射對土壤表面的影響從而改變土壤呼吸速率[18]。森林火災還能夠氧化森林內部植物,通過改變土壤溫度、土壤濕度、土壤微生物活動、土壤中粗細根的比例來影響森林內土壤呼吸的變化[19-20]。許多研究利用不同的方法探究火干擾后土壤呼吸組分(土壤自養呼吸和異養呼吸)的變化,但并沒有得出一致的結論[21- 23]。這些研究表明量化火干擾后土壤溫度、土壤濕度和土壤呼吸組分變化對于了解火干擾后土壤呼吸變化機理起著至關重要的作用。

本研究地區屬于中國大興安嶺地區,是中國北方森林生態系統的主要區域,該地區的主要林型為興安落葉松林,約占整個大興安嶺地區的70%以上[24]。這一地區同時是森林火災的高發頻發區域,1995—2010年間黑龍江大興安嶺地區共發生1614次森林火災。森林總過火面積達3.5×106hm2[25]。森林火災是影響這一地區碳循環的主要影響因子,但目前對這一地區火干擾后土壤呼吸的變化依然缺乏深入的報道。本研究擬解決的主要研究問題為：(1)量化生長季土壤自養呼吸和異養呼吸火后的動態變化規律,(2)分析火干擾對土壤呼吸及其組分的影響,(3)探究火后影響土壤呼吸變化的主要環境因子。本研究結果將有助于量化在全球氣溫升高的背景下火干擾在北方森林生態系統碳循環中所起的作用,從而為該區域建立火干擾條件下碳循環模型提供數據基礎。

1 研究區域概況與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于黑龍江省伊勒呼里山北麓的黑龍江省大興安嶺塔河林業局,地理位置坐標為52°09′07″—52°23′24″N, 125°19′55″—125°48′E,東臨呼瑪縣,西接漠河縣,南靠新林區、呼中區,該林業局面積為9.8×105hm2,屬于寒溫帶季風氣候,冬季漫長而寒冷,夏季短暫而濕熱,平均氣溫-2.4℃,極端最低溫度-47℃,年降水量460.3mm,全年無霜期僅為98d。本實驗樣地海拔401m,土壤厚度60—80cm,土壤類型為棕色針葉林土,研究區主要喬木為興安落葉松(LarixgmeliniiRupr.)和白樺 (BetulaplatyphyllaSuk.)。

1.2 樣地設置

本研究以Keeley[26]提出火強度劃分方法為依據,本實驗樣地內火燒強度均一,火燒強度為中等強度,枯枝落葉層、半腐殖質層被燒毀,半腐殖質層以下顏色不變,樹干熏黑高度約2.0—2.4m,樣地內樹木死亡率約64%。本研究在塔河林業局選取2006年4月興安落葉松林中度火燒跡地設置樣地,同時選擇臨近未過火區域設置對照樣地。火燒跡地與對照樣地分別設置3塊20m×20m的標準樣地,共計6塊樣地。對照樣地與火燒樣地內土壤性質和植被基本情況見表1。

表1 對照樣地與火燒跡地土壤性質和植被基本情況

1.3 研究方法

1.3.1 土壤呼吸的測定

本實驗中土壤呼吸通量用LI- 8100- 103便攜測量氣室連接到LI- 8100土壤呼吸通量自動測量系統(LI-COR Inc., LincoLn, NE, USA)進行測定。2009年11月,在每塊樣地內隨機設置5個內徑為19cm,高8cm的SH- 200PVC環。對該環進行加工處理后插入土壤中,將PVC環露出土壤3cm左右,并確保在土壤呼吸測量過程中PVC環的位置不發生變化。土壤異養呼吸的測定采用壕溝法[27]。在距離每塊樣地1—1.5m位置,根據不同方向設置4個60cm×60cm的樣方。確定樣方位置后開始挖壕溝,挖至土層深度約45—50cm,確保土層下方沒有細根存在為止,同時將樣方內的植物根系與壕溝面的聯系切斷,用雙層塑料布沿壕溝面將樣方圍住,隔離周圍根系與樣方的接觸,將土壤回填并將挖壕面壓實。小心將樣方內所有活體植物移除,并將PVC環安置在樣方中央,方法與樣地內設置PVC環方法相同。總土壤呼吸(Rs)與壕溝法測量的土壤異養呼吸(Rh)的差值為土壤自養呼吸(Ra)。用土壤根系呼吸比例(RC=Ra/Rs)來表示土壤自養呼吸占土壤總呼吸的比例。本研究土壤呼吸測定的時間段為2010年6—10月,每個月測量1次,整個生長季共5次。測定期間始終保持壕溝小樣方內沒有活體植物。

在測定土壤呼吸的同時,用LI- 8100自帶的溫度探頭(Licor p/n 8100- 201)和體積含水率探針(ECH20 EC- 5; p/n 8100- 202)測定5cm土壤溫度(℃)和5cm土壤體積含水率(%)。

1.3.2 數據分析

利用SPSS 19.0統計軟件對采集數據進行處理和分析,分別對數據進行描述性分析、顯著性分析、計算相關系數和協方差、利用ANOVA檢驗不同組數據均值之間的差異。根據以往的研究,指數方程模型能夠較好地反映土壤呼吸速率與5cm土壤溫度之間的關系,從而建立土壤呼吸與5cm土壤溫度的回歸模型為[18, 28]:

Rs=α×eβ×T

(1)

式中,Rs為土壤呼吸速率(μmol CO2m-2s-1)；T為5cm土壤溫度(℃)；α和β分別為回歸方程系數。

土壤呼吸對溫度的敏感性通常用土壤呼吸溫度敏感性指數Q10來描述,Q10是溫度增加10℃土壤呼吸速率改變的商,Q10可以通過如下方程來計算[29-30]：

Q10=e10×β

(2)

β為式1計算結果所得出的回歸方程系數。

2 結果與分析

2.1 火干擾后土壤呼吸速率,土壤溫度和含水率的動態變化

圖1 興安落葉松林對照樣地,火燒跡地生長季土壤呼吸(Rs)(a),土壤溫度(b),土壤體積含水率(c)的動態變化 (平均值±標準誤差)Fig.1 Variation of growing season (a) soil respiration (Rs), (b) soil temperature (T) and (c) soil volumetric water content (W) of control and post-fire plots (mean±SE)

在對照樣地與火燒跡地中,6—10月生長季土壤呼吸速率(Rs)呈現出顯著的動態變化(P<0.05)。土壤呼吸的變化呈現出較為顯著的單峰趨勢(圖1a)。在對照樣地和火燒跡地Rs從6—8月呈現出增加趨勢,從8—10月呈現出下降趨勢。對照樣地中Rs最大值出現在8月((6.81±1.87)μmol CO2m-2s-1),最小值出現在9月((1.57±0.38)μmol CO2m-2s-1)。火燒跡地中最大值出現在7月((5.63±1.17)μmol CO2m-2s-1),最小值出現在10月((0.62±0.21)μmol CO2m-2s-1)。對照樣地與火燒跡地生長季Rs平均值分別為(4.21±1.25)μmol CO2m-2s-1,(3.67±1.03)μmol CO2m-2s-1。與對照樣地相比火燒跡地生長季Rs平均值顯著降低 (P<0.05),與對照樣地相比火燒跡地Rs平均值降低13%。

在整個實驗期間土壤溫度最大值出現在6—8月,最低值均出現在10月份,土壤溫度同樣呈現出顯著的動態變化(P<0.05)(圖1b)。對照樣地中土壤溫度的最大值為(9.70±0.89)℃,最小值為(1.78±0.41)℃。在火燒跡地中土壤溫度的最大值和最小值分別為(14.20±1.91)℃,(2.12±1.11)℃。對照樣地與火燒跡地的平均值分別為(6.07±1.10)℃, (9.38±1.41)℃。與對照樣地相比火燒跡地土壤溫度要顯著高于對照樣地(P<0.05),火燒跡地生長季年平均溫度比對照樣地大約高3℃。對照樣地與火燒跡地土壤含水率均呈現顯著動態變化(P<0.05),土壤含水率最大值出現在降雨豐沛的7—8月份,最低值則都出現在6月和10月。對照樣地與火燒跡地年平均值分別為27.17%±6.43%,26.86%±7.15%。對照樣地與火燒跡地的生長季平均值不存在顯著差異(P>0.05)。

2.2 火干擾后土壤呼吸組分的動態變化規律

土壤異養呼吸(Rh)和土壤自養呼吸(Ra)呈現出與Rs近似單峰曲線的動態變化規律(圖2a, b)。對照樣地與火燒跡地Rh生長季平均值分別為(3.13±0.73)μmol CO2m-2s-1, (3.28±0.88)μmol CO2m-2s-1。對照樣地與火燒跡地Rh生長季平均值之間不存在顯著差異(P>0.05)。而對照樣地與火燒跡地生長季Ra平均值分別為(1.09±0.66)μmol CO2m-2s-1, (0.39±0.18)μmol CO2m-2s-1。對照樣地與火燒跡地Ra生長季平均值之間存在顯著差異(P<0.05),火燒跡地生長季Ra平均值降低了64%。對照樣地與火燒跡地生長季RC平均值分別為25.34±11.07, 16.62±10.56。

圖2 興安落葉松林對照樣地,火燒跡地生長季異養呼吸(Rh)(a),土壤自養呼吸(Ra)(b),根系呼吸比例(RC)(c)的動態變化 (平均值±標準誤差)Fig.2 Variation of growing season (a) soil heterotrophic respiration (Rh), (b) soil autotrophic respiration (Ra) and (c) the ratio of root soil respiration (RC) of control and post-fire plots (mean±SE)

2.3 土壤呼吸與土壤溫度和含水率之間的關系

研究發現,5cm土壤溫度與對照樣地和火燒跡地中Rs與Rh均呈現出顯著的正相關關系,而土壤含水率只與對照樣地Rh呈現出顯著負相關性,在其余樣地中均與土壤含水率沒有顯著相關性(表2)。

經過計算對照樣地與火燒跡地中Rs的Q10值分別為4.25±1.19, 5.85±1.06,對照樣地和火燒跡地Rh的Q10分別為3.08±1.19, 3.95±1.05(表3)。火燒跡地Rs與Rh的Q10值均要顯著高于對照樣地Rs和Rh的Q10值(P<0.05)。

表2 土壤呼吸(Rs)和土壤異養呼吸(Rh)與5cm土壤溫度和含水率的相關性分析/%

**.在0.01水平(雙側)上顯著相關

表3 土壤呼吸(Rs)和土壤異養呼吸(Rh)與5cm土壤溫度指數回歸方程和Rs與Rh 的Q10值

3 討論

3.1 火干擾對土壤呼吸的影響

楊金艷和林麗莎等對我國東北部溫帶落葉松林生態系統生長季土壤呼吸觀測結果與本研究相似,溫帶落葉松林生長季土壤呼吸速率變化范圍分別為0.95—3.52μmol CO2m-2s-1[31], 0.43—6.27μmol CO2m-2s-1[32]。許多研究表明北方森林生態系統土壤呼吸的變化范圍為1.14—14.0μmol CO2m-2s-1[33- 35]。不同森林生態系統研究表明Rh占Rs的比例為50%—68%,本研究結果生長季Rh平均值約占Rs平均值的75%,這可能是因為興安落葉松林林下灌木草本較少,生產力較低導致的[36]。

在本研究中火燒跡地土壤呼吸值顯著降低。一般來說,火燒會降低土壤呼吸速率,降低的程度受森林火災的強度和火燒持續時間的影響[37-38]。為了進一步探究火干擾對土壤呼吸影響的機理,有必要進一步分析火干擾對土壤呼吸組分的影響。火干擾導致土壤呼吸降低的程度取決于Rh和Ra所占的比例,其主要原因是兩者會隨著環境因子的變化表現出明顯的空間異質性[39-40]。本研究中,火燒對Rh沒有顯著影響,但導致Ra顯著降低,同時火燒降低了RC。許多研究表明在北方森林生態系統中由于重度火燒對凋落物層和腐殖質層的破壞,導致在火干擾后的1—2a內,土壤呼吸值降低53%—67%[41]。同時因為凋落物層和表層有機碳的損失,火燒會導致Rh降低[42]。但Hicke等[43]和Muoz-Rojas等[18]研究發現由于火燒后大量的灰分物質分解導致Rh在火燒后增加。火燒移除了土壤表層植被并改變了植被的演替過程[44],在火干擾后初期大量灰分物質的分解為微生物活動提供了良好的養分物質基礎[45],但是由于較低的凈初級生產力,Rh將會在火干擾后兩年開始降低,在火燒后5a后將低于未火燒前的水平[43]。在本研究中火燒4a后Rh與未過火樣地不存在顯著的差異。雖然火燒會導致植物根系死亡,從而導致土壤自養呼吸降低,但因為土壤異養呼吸所占比例較大,會掩蓋了火干擾后土壤自養呼吸的變化[7]。因此量化土壤呼吸的組分有利于更加深入了解火干擾后土壤呼吸的變化規律。

Burke等[46]指出在火燒7年以后,加拿大北方森林生態系統土壤呼吸將恢復到火燒前的水平。而本研究中在火燒后4a以后,土壤呼吸依然低于火燒前的水平,這主要是因為Ra顯著降低導致的。火燒會對植物根系造成破壞,同時會影響植物根系對土壤有機碳的吸收[47-48],火燒對植物細根的影響將會在火燒后持續數年[49]。火干擾對土壤呼吸的長期影響取決于火燒的強度和火后森林管理的策略,這將會影響火后植被的恢復,微生物量以及土壤有機碳的變化[50-51]。森林火災作為一個強烈的干擾因子將會導致北方森林碳平衡變化的失衡。如果森林火災的頻率和強度持續增加,將會導致北方森林生態系統碳匯向碳源的轉化[52-53]。

3.2 火干擾后土壤呼吸與土壤溫度和含水率的關系

在本研究中,土壤呼吸與土壤溫度和土壤含水率的變化存在較為相似的同步變化規律,在溫度較高和降雨豐沛的7—8月,土壤呼吸達到峰值,在溫度較低同時降雨較少的9—10月呈現出下降趨勢。火燒跡地與對照樣地相比,火燒跡地土壤溫度要顯著高于對照樣地,這主要是由于火燒破壞了森林林冠層,同時移除了新鮮的凋落物,使得火燒跡地受到太陽輻射的影響,土壤表面溫度升高導致的[54]。

以往的研究表明土壤呼吸的整個生物過程都會受到土壤溫度和含水率的影響[55-56]。但是由于土壤水熱條件的交互作用,在野外條件下很難進行獨立控制并進行區分[57]。本研究中同樣考慮到將土壤溫度與含水率作為影響土壤呼吸的主要環境因子進行分析,研究結果表明土壤溫度是控制這一地區土壤呼吸變化的主要因素。溫度與Rs和Rh呈現出顯著的正相關關系。從表2中發現,Rs和Rh在火燒跡地與溫度的相關性要高于溫度與對照樣地中的相關性。這可能是由于火燒后林冠層的損失和土壤表層太陽輻射增強了Rs和Rh對于溫度的響應,火燒后Q10值的增加也能反映這一點。而在本實驗中Rs和Rh與5cm土壤含水率相關性較小或呈現出負相關性。這樣的結果可能是由于在對照樣地與火燒跡地中土壤含水率不存在顯著的差異導致的。一些研究表明只有在極端的條件下土壤含水率才會成為土壤呼吸的主要的調控因素[58]。我國東北地區植物生長季雨量充沛,土壤含水率不是限制這一地區土壤呼吸變化的主要影響因子[32]。

Rs和Rh與5cm土壤溫度呈現出指數增長變化,對照樣地中Rs的Q10為4.25±1.19,其他學者研究表明生長季興安落葉松林Q10的變化范圍是1.5—5.7[36,59-60]。本研究發現無論是Rs還是Rh在火燒跡地中Q10值均顯著高于對照樣地(P<0.05)。目前研究結果表明Q10不僅能反映土壤呼吸對于溫度變化的響應,同時能夠表示土壤呼吸對根系生物量,土壤濕度和土壤底物條件的綜合響應[39, 61-62]。這可能是由于火燒對植物根系的影響,同時火燒后溫度升高將導致更多的可溶性有機碳以及灰分物質被利用,加速微生物和植物根系對土壤有機碳的吸收[63-64]。植物根系對溫度的響應,將會增強Rs對溫度的響應,火后更多的可利用的有機碳也將提高Q10值[65]。雖然目前許多研究已經關注火干擾后Q10的變化,但依然沒有獲得一致的研究結果[66- 68]。未來研究將進一步探究火干擾后植物根系對Q10值的影響,這不僅有利于了解土壤呼吸對溫度的響應,同時能夠更加深入的了解火干擾后土壤呼吸的變化機制。這將會有利于進一步探究北方森林生態系統碳循環對全球氣候變化的響應。

4 結論

本研究測定了中國大興安嶺塔河地區火干擾后四年土壤呼吸速率并量化其火干擾后土壤呼吸組分的變化。研究結果表明火干擾導致該地區土壤呼吸速率顯著降低,土壤呼吸速率的降低是因為土壤自養呼吸顯著降低導致的。土壤溫度是控制這一地區土壤呼吸變化的主要環境因子。火干擾后土壤呼吸的變化與土壤溫度具有更強的相關性,火干擾后土壤呼吸Q10顯著增加。研究結果表明在全球氣候變化的背景下火干擾后中國塔河地區興安落葉松林生態系統對溫度變化更為敏感。將來研究將致力于火干擾后中國北方森林生態系統土壤呼吸及其組分的長期監測工作,這將對揭示中國高緯度地區北方森林生態系統火干擾后碳循環的變化規律具有重要意義。

致謝：黑龍江省大興安嶺塔河林業局對本研究提供支持,特此致謝。

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