放牧干擾下高寒草甸物種和生活型豐富度與地上及地下生物量的關系

牛鈺杰,楊思維,2,王貴珍,劉 麗,杜國禎,花立民,*

1 甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心, 蘭州 730070 2 畢節市畜牧獸醫科學研究所, 畢節 551700 3 蘭州大學生命科學學院, 蘭州 730030

生物多樣性與生態系統功能關系是當今生態學研究的熱點問題[1- 2]。生物量作為反映草地生態系統生產功能的直接指標[3],是研究生物多樣性與生態系統功能關系的有效途徑[4]。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現,其對生態系統生產功能有決定性作用[5]。因而在生物多樣性與生產力(生物量)關系的研究中,物種多樣性被廣泛應用。而植物功能類群是具有確定的植物功能性狀的一系列植物組合,是生態學家為研究植被對環境變化和干擾響應而引入的生態學概念[6]。功能群多樣性作為物種組合類群的多少,簡化了群落物種研究的復雜性[1],被研究者所使用[7-8]。但對草地生態系統而言,物種多樣性與功能群多樣性哪一個對生產力有較顯著影響仍然爭議不斷[7]。一是高寒草甸物種以根莖或叢生的禾本科和莎草科植物為主,物種識別的專業化要求較高[5]；二是功能群研究中最核心的問題仍決定于功能群劃分的植物特征選擇,植物功能特征不是絕對單一的,進而導致功能群劃分不一致[9-10]。三是因為草地植物地下生物量的測定工作量巨大,以往許多研究大都只利用地上生物量作為生產力的代表[11],然而草原群落地下生物量往往是地上生物量的5—10倍甚至更多[11],忽略植物群落地下生物量將對多樣性和生產力關系造成極大的影響。而植物生活型作為功能群劃分的最原始依據[10],是從外部形態入手反映功能變化的指標,劃分直觀準確且外部形態識別簡單,并對放牧干擾的響應敏感迅速[12]。選取生活型作為功能群劃分的依據,可以解決物種專業化識別和功能群純粹功能性狀人為劃分不一致的難題。因此,比較生活型多樣性和物種多樣性與草地生物量關系,對明晰多樣性與生態系統生產力之間關系具有重要意義。

高寒草甸作為青藏高原最主要草地資源載體[13],對區域乃至全球的生態安全和畜牧生產有不可替代的作用[14]。放牧強度特征和季節動態作為高寒草甸植被一個生長周期內最主要且不可避免的放牧干擾方式[11,15]。豐富度作為真正客觀反映多樣性變化的指標被廣泛用于植物群落組成變化的研究[8,11,16]。因此在放牧強度和季節兩個因素作用下,探討基于物種豐富度和生活型豐富度在決定高寒草甸生物量方面的作用大小就有重要的模式效應。故本研究選擇典型高寒草甸,對不同季節植物豐富度和生物量變化進行動態檢測,以期明晰放牧干擾下豐富度與生物量之間的理論關系并確定生活型豐富度對群落生產力的貢獻能力。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青藏高原東北緣,行政上隸屬甘肅省天祝縣抓喜秀龍鄉,地理坐標37°11′—37°14′N,102°40′—102°47′E,海拔2958 m。年均氣溫-0.1℃,>0℃的年積溫為1380℃。研究地雨熱同期,年均降水量416 mm,主要集中在7—9月,占全年降雨量的76%,且8月降雨和氣溫都達到最高。無絕對無霜期,植物生長期120—140 d。土壤類型為高山草甸土,土層厚度40—80 cm。優勢物種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、紫花針茅(Stipapurpurea)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)和陰山扁蓿豆(Melissitusruthenica)等。

1.2 樣地選擇與試驗設計

在系統考察研究區域植被情況與調查當地實際載畜量的基礎上,計算當地全年放牧情況下中等程度載畜量為每公頃4.5—5.0羊單位。在地勢平坦、環境一致、優勢種均為垂穗披堿草(Elymusnutans)和紫花針茅(Stipapurpurea)的總面積10 hm2草地,選擇體重相近的甘肅高山細毛羊為試驗羊,設置6個不同的放牧強度區。試驗前樣地進行群落清查,具體包括物種蓋度、生物量、豐富度等信息。于2012—2014進行全年連續放牧,每天放牧時間8:00—18:00。開始放牧時,放牧樣地具體信息見表1。連續3a放牧后,研究地資源供應情況發生顯著變化,隨放牧強度增加,水分降低和容重增加(圖1)。這為短期放牧干擾下多樣性(以豐富度表示)與生物量的關系在不同資源供給的空間尺度和3a放牧前后的時間尺度上的對比研究提供了理想樣地。

表1 研究樣地詳細信息(平均值±標準差)

不同小寫字母表示不同放牧強度樣地各項指標差異顯著(P<0.05)

圖1 2014年研究樣地環境指標特征Fig.1 The environmental characteristics in the plots in 2014容重和水分均為0—30 cm土壤的平均測定值

1.3 植物群落調查

在2014年6月、8月、10月,即草地返青期、旺盛生長期、枯黃期,進行植物群落調查。用系統隨機取樣的方法,將每個樣地規則地分為9個小區。避開樣地群落邊緣,在每個小區隨機地設置一個樣方,即每個樣地重復取樣9次。每次開展植物群落調查。用50 cm×50 cm樣方調查物種豐富度及地上生物量,記錄樣方內出現的植物種,并用物種數表示該樣方物種豐富度。以Whittaker植物生活型分類方法[17]及高賢明和陳靈芝對植物生活型分類系統的修訂[18]為參考,將物種劃分為6個生活型(叢生型、根莖型、蓮座型、匍匐型、一年生、直立型),以樣方內生活型的數目表示生活型豐富度。分物種將植株地上部分齊地面剪取,帶回實驗室后置于70℃烘箱內烘干至恒重,獲得干重,以表示地上生物量。測定地下生物量時,在每個樣方旁用直徑10 cm的根鉆,按照0—10、10—20、20—30 cm的深度鉆取土柱,每個樣方重復取三鉆,用0—30 cm的根量表示該樣方的地下生物量。將土柱放在0.5 mm網眼的紗網袋里,用水沖洗,將采集到的根系置于70℃的烘箱中烘干稱重,計算地下生物量。研究中總計調查樣方162個。

1.4 數據處理

1.4.1 多重比較

對物種豐富度、生活型豐富度、地上和地下生物量做不同放牧強度和季節間的多重比較(α=0.05),用雙因素方差分析方法分析放牧強度與季節對其影響的顯著性。

1.4.2 群落生活型組成比例

統計樣方內每種生活型的物種種數,除以樣方總的物種數,表示該生活型的組成比例。建立樣方生活型組成的植物矩陣,與放牧強度和季節的環境因子矩陣(放牧季節的量化[11],以植物開始返青的5月為基點,將 6月、8月、10月分別賦值30、90、150)。進行放牧強度與季節對生活型組成的方差分解,通過蒙特卡羅置換檢驗其顯著性。

1.4.3 線性回歸

采用線性回歸方法擬合地上和地下生物量與物種和生活型豐富度的回歸關系。依據R2值的大小,確定物種豐富度及功能群豐富度對生產力的解釋能力。

1.4.4 分析軟件

數據初步處理在Microsoft Excel 2013上完成,以SPSS 19.0軟件進行多重比較、雙因素方差分析、線性回歸,以CONOCO 5.0 for Windows軟件完成方差分解分析。

2 結果與分析

2.1 放牧干擾下物種豐富度和生活型豐富度變化

本研究共調查17科、40屬、52種植物。對物種豐富度分析可知(表2),在不同季節,低放牧強度區(Plot1和Plot2)物種豐富度隨季節出現顯著性變化,且8月最高。高強度放牧區(Plot3、Plot4、Plot5和Plot6)隨季節無顯著性變化。在不同放牧強度區,6月和10月物種豐富度隨放牧強度的增加無顯著差異,而8月隨放牧強度增加而顯著降低。方差分析表明,放牧強度(F=5.446P=0.000)和季節(F=5.561P=0.005)均對物種豐富度造成顯著影響。對生活型豐富度分析可知(表2),其隨放牧強度和季節未表現出規律性的變化。但放牧強度(F=2.568P=0.030)對生活型豐富度造成顯著影響。

表2 植物豐富度隨不同放牧強度與季節的變化

括號內為橫向比較,括號外為縱向比較；顯著水平：P<0.05

由圖2可知,植物群落在不同的放牧強度和季節下的物種組成發生差異。隨放牧強度增加,每個季節直立型物種的比例均顯著減少,蓮座型物種的比例顯著增加。隨季節發展,在盛草期的8月,叢生型物種的比例顯著低于6月和10月。方差分解表明(表3),放牧強度對生活型組成比例的貢獻為6.20%,且達到極顯著水平。

圖2 放牧干擾下群落生活型組成比例Fig.2 Life form composition ratio under grazing disturbance

成分Fraction方差Variation(adj)自由度df均方Mean Square% ofExplained%of AllFP季節Season0.0010.01 1.70 0.10 1.20 0.31 強度Intensity0.0610.07 98.50 6.20 9.90 0.00 季節×強度Season× Intensity0.00——-0.20 0.00 —總解釋量Total Explained0.0620.04 100 6.30 總變異All Variation1135——100

表中“—”表示未進行統計分析

2.2 地上和地下生物量隨放牧干擾的變化

分析地上生物量可知(表4),在3個季節,地上生物量均隨放牧強度的增加而顯著降低。在不同放牧強度下,地上生物量隨季節僅在低強度放牧區(Plot1和Plot2)表現顯著性變化,且8月最高。高強度放牧區(Plot3、Plot4、Plot5和Plot6)均未表現出顯著性變化。雙因素方差分析的結果進一步表明,放牧強度(F=72.838P<0.01)和季節(F=30.461P<0.01)均極顯著影響地上生物量。

分析地下生物量可知(表4),在3個季節,地下生物量隨放牧強度的增加均未表現出顯著變化。在不同放牧強度下,地下生物量隨季節僅在最低放牧強度的Plot1和最高放牧強度Plot6內無顯著變化,其余放牧強度區表現顯著性變化,且8月最大。雙因素方差分析的結果進一步表明,放牧季節(F=16.001P<0.01)極顯著影響地下生物量,而放牧強度(F=0.346P=0.884)對地下生物量無顯著影響。

2.3 放牧干擾前植物豐富度和生物量的關系

由圖3可知,試驗前,物種豐富度和生活型豐富度均與地上和地下生物量之間顯著正相關,根據R2值大小可知,地上生物量比地下生物量受豐富度變化的影響更大。

表4 生物量隨不同放牧強度與季節的變化

括號內為橫向比較,括號外為縱向比較；顯著水平：P<0.05

圖3 試驗開始前(2012年)豐富度與生物量的關系Fig.3 Relationships between richness and biomass before the grazing disturbance (2012)A 物種豐富度(Species richness);B 生活型豐富度(Life form richness)

2.4 不同季節影響下物種和生活型豐富度與生物量關系

由圖4可知,對物種豐富度與生物量關系進行分析,地上生物量在8月隨物種豐富度增加而顯著增加,在6月與10月關系不顯著。而地下生物量與物種豐富度在每個月份均未表現出顯著關系。對生活型豐富度與生物量關系分析可知,8月地上和地下生物量均隨生活型豐富度增加而顯著增加；而其余月份間無顯著相關關系。在6月與10月,物種和生活型豐富度均與生物量關系不顯著；但在8月,生活型豐富度與地下生物量顯著正相關,而物種豐富度與地下生物量無關。

圖4 不同季節影響下的豐富度與生物量關系Fig.4 Relationships between species richness and biomass under different seasonA 6月(June);B 8月(August);C 10月(October)

2.5 放牧強度影響下物種和生活型豐富度與生物量關系

由圖5可知,對物種豐富度與生物量關系進行分析,在低強度放牧區(Plot1、Plot2和Plot3),地上和地下生物量均隨物種豐富度的增加而顯著增加,高強度放牧區地上和地下生物量均與物種豐富度無關。對生活型豐富度與生物量關系進行分析,在不同放牧強度區地上生物量均隨生活型豐富度增加而顯著增加,地下生物量僅在低強度放牧區(Plot1、Plot2)隨生活型豐富度增加而顯著增加。低強度放牧區,物種和生活型豐富度與地上和地下生物量均顯著正相關；而在高強度放牧區,只有生活型豐富度與地上生物量顯著正相關。

3 討論與結論

3.1 放牧干擾對物種和生活型豐富度與地上和地下生物量的影響

高寒草甸作為青藏高原最主要的生態系統類型,其生物多樣性和草地生產力都極大地受到放牧干擾的影響[12,19]。而植物有不同的物候期,在不同季節表現不同的生長趨勢,因此,植物豐富度和生物量對放牧強度的響應也存在季節性差異[11,14,20]。本研究發現,在8月,物種豐富度隨放牧強度的增加而顯著降低,其余月份無顯著性變化。而低放牧強度區物種豐富度隨季節出現顯著性變化,高強度放牧區物種豐富度較低,且隨季節無顯著性變化。其原因可能是重度放牧干擾下,植物短時間內受到的放牧脅迫極為嚴重,以致物種快速喪失[21],限制了植物多樣性的發揮。在8月和低放牧強度區環境資源的有效性較高,“投機主義”的一年生雜類草快速生長[11],因而物種豐富度較高。進一步分析發現(圖2),生活型豐富度不受季節影響,只在10月與放牧強度呈單峰變化趨勢。返青期所有生活型物種均快速萌發,而在8月叢生型物種的比例顯著下降,一年生和直立型植物的比例增加,到10月一年生植物在較高和較低強度放牧區的競爭優勢均明顯下降,表明各生活型植物是通過比例的調整來適應季節的變化。對放牧干擾下生物量分析可知,在3個季節,地上生物量均隨放牧強度的增加顯著降低,因為地上生物量受放牧干擾的作用較為直接[18,22]。不同放牧強度區,地上生物量隨季節僅在低強度放牧區變化顯著,表明低強度放牧有利于激發地上生物量的生長。而地下生物量隨放牧強度的增加未表現顯著變化。王長庭等[19]也認為高寒嵩草草甸植物地下根系極度發育,不易受放牧干擾的影響。布仁巴音也發現[23],不論冬季或夏季放牧對地下生物量的影響均不顯著。進一步證明,地下生物量對短期放牧干擾的響應較為遲鈍。

圖5 不同放牧強度區生活型豐富度與生物量的關系Fig.5 Relationships between life form richness and biomass in different plots

3.2 植物生長盛期和低強度放牧區豐富度與生物量呈正線性關系

植物豐富度與生態系統生產力的關系在不同研究區表現出較大差異[24],主要原因是不同研究對象影響豐富度和生產力的因素存在差異,如放牧導致的環境差異或群落物種組合差異都可能導致不同的多樣性-生產力格局[11,14]。在放牧干擾的不同強度特征和季節下,植物豐富度與生物量的關系不盡相同。本研究發現,在盛草期的8月和低強度放牧區物種和生活型豐富度均與地上生物量呈正線性關系。8月作為青藏高原一年中水熱資源最好的季節,低強度放牧區也是可利用資源最好的區域。良好的資源供給增強了物種和生活型豐富度與生物量之間的線性關系[8]。資源供給(如土壤因子)作為植物可利用性限制條件,資源供應充足時可以使得不同物種和生活型植物對資源的利用差異表現出來,從而使得各植物積極生長,最終生物量與豐富度正線性相關[25]。在6月、10月和高強度放牧樣地地下生物量與物種和生活型豐富度均無關。進一步表明,環境資源供應不足時,使得物種間對資源利用的差異不能充分表現出來,即多樣性的作用缺乏表現條件[8],尤其影響了地下生物量與物種豐富度間相關關系的表達。當環境資源利用的限制增加時,群落組成物種的性狀將被限制在一定范圍內[26],且植物地下性狀的變化較地上部分滯后,適應脅迫環境的優勢物種的生存潛力被激發,但物種豐富度的增加可能并不會引起不同植物根系生物量整體的增大,因此地下生物量不會隨著物種豐富度而規律性變化。

3.3 放牧干擾下生活型豐富度與生物量之間的關系強于物種豐富度

放牧干擾顯著影響了資源的可利用性和植物對資源的利用能力[27],不同群落生活型產生差異化的響應策略[28],導致植物首先通過外形特征進行組合,以適應環境變異的影響,進而促進生態系統生產力的發揮。本研究表明,在放牧試驗前(2012年),物種和生活型豐富度均與地上和地下生物量顯著正相關。而連續3a放牧后,地上生物量只在低放牧強度區與物種豐富度呈正線性關系。而地上生物量在不同的放牧強度區均與生活型豐富度正線性相關。不同物種對環境資源利用方式不同,豐富度的增加有利于各物種在不同時間、空間上,以各自不同的方式對有限的資源進行利用,使資源的利用效率最大化,從而提高生態系統生產力,這也支持了多樣性-生產力假說[25]。地下生物量與物種豐富度和生活型豐富度只在低放牧強度樣地表現顯著相關關系,地下生物量對干擾的響應較為遲鈍。多樣性對生態系統生產功能的影響隨著物種的多樣性和生活型差異的增加而增大。生活型豐富度較物種豐富度更敏感地反映群落生物量的大小,在不同放牧強度樣地均對地上生物量的發揮產生正向積極作用。這一現象可以用生態冗余或生態保險來解釋[29],某一生活型中如果去除一個或多個種,留下的種可以補償它們的作用,被去除的種作為冗余種對生態系統生產功能的貢獻相對較小。但如果某一生活型被去除,群落的生態保險作用被消減,進而因為某一類型物種的喪失而造成生產功能喪失。

3.4 生活型豐富度應在群落短期干擾下多樣性與生產力關系研究中被重視

生活型作為植物適應生態環境而具有的一定形態外貌、結構和習性[16]。在放牧干擾下,植物群落的生活型調整決定群落能否適應放牧生境而維持生存[30]。由于植物生活型對放牧具有不同的響應策略,導致了植物群落的物種組成和替代變化,從而構成了不同放牧強度下群落結構變化的基礎[31]。本研究發現,不同放牧強度區,生活型豐富度均對地上生物量均表現出積極的正作用,更敏感的反映了生物量的變化。而以往多樣性與生產力(生物量)研究中,一是從物種水平上研究多樣性與生產力的關系,但因為高寒草甸以叢生或根莖的莎草科和禾本科植物分布為主,植物在物種水平上的區分難度極大,因而實際的可操作性差。二是使用物種組合類型的功能群多樣性來簡化群落物種研究的復雜性[8,18],但因為功能群是基于生理、形態、生活史或其它與某一生態過程相關以及與物種行為相聯系的一些生物學特性來劃分的,其生物學特性的選擇基于野外實際調查[5,9],且干擾下群落的純生理性功能分化需在較長時期才能實現[5,32]。而群落生活型即植物的外部形態可以在較短時間內對干擾做出響應[10- 11],進而影響群落結構。本研究也進一步表明,群落生活型多樣性可以決定生態系統的生產功能,且比物種多樣性有更大的優勢。生活型豐富度的增加可以使得不同形態的物種對空間資源的利用差異表現出來,從而使得不同植物都能積極生長,最終對生產力產生顯著正面影響。因此,生活型豐富度在短期干擾下有極大的應用前景,一方面,植物型態的劃分更直接準確、也可以簡化群落以物種為研究單元的復雜性,另一方面,因其與生物量的密切關系,提供了從增加生活型豐富度進而提高群落生產力的理論思路,也因其顯著正相關關系,可以對群落初級生產力在生活型豐富度的水平上進行準確快速的預測。

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