夏玉米對土壤水分持續減少的響應及其轉折點閾值分析

石耀輝,周廣勝,王秋玲,麻雪艷,馮曉鈺

中國氣象科學研究院,北京 100081

玉米是世界上種植最廣泛的糧食作物之一,其總產量居三大糧食作物(水稻、小麥和玉米)之首。中國是世界上第二大玉米生產大國,占世界總產量的20%,玉米在保障中國糧食安全和國民經濟發展方面發揮著重要作用[1-4]。中國有 2/3 的玉米分布在依靠自然降水的旱地上,降水是影響玉米生產的重要環境因素之一,嚴重干旱年份可造成部分地區絕收[2,5-9]。全球變化導致的溫度升高會誘發降水格局改變,半個世紀以來,中國年降水量變化總趨勢是逐漸減少,其中夏季減少最多[2,10-11]。1981—2010年的 30年間,中國夏玉米主產區的旱災受災面積占4種氣象災害(旱災、澇災、風暴和冷害)總受災面積的64%,干旱是影響夏玉米的主要氣象災害[9]。未來氣候變化情景下,干旱和高溫等極端天氣氣候事件呈頻發并有加劇的趨勢,將威脅到作物產量和糧食安全,中國北方地區溫度的升高會使得水資源短缺加劇,夏玉米受干旱影響可能會更嚴重,玉米旱災的應對越來越受到關注[11-15]。

干旱指標是確定干旱是否發生及評估其嚴重程度的標準,是干旱監測預警的基礎。植物生理生態指標是植物耐旱能力的具體體現,直接反映植物受旱程度,主要包括植物形態指標和植物生理指標兩類[1,3,16-17]。干旱脅迫下葉片形態變化比較明顯,單葉葉面積和葉數降低,植株總葉面積減小,并且葉片常常發生卷曲萎蔫,導致光合有效葉面積降低,進而影響作物產量的形成[18-22]。干旱脅迫下玉米節間縮短,株高降低,莖桿變細[16,18,22-26]。隨著水分減少,多數植物比葉面積減小,葉片增厚[20,27-28]。在受到干旱脅迫時葉片含水量顯著下降[28-29]。葉片缺水后,會影響葉綠素的生物合成,并促進已有葉綠素的加速分解,從而導致葉片發黃,影響葉片的光合作用,進而影響作物產量[8,29-30]。Siddique等[27]和劉京寶等[16]報道,葉水勢是反映植物對水分脅迫響應較好的指標；Lobel等[7]提出,植物飽和水汽壓差(VPD)可以較敏感地反映玉米對干旱脅迫的響應。這些研究為認識植物對干旱的響應提供了支持。

為預防和減緩干旱對玉米生產帶來的不良影響,需要及時準確地獲取作物干旱的信息[3]。干旱是一個逐步發展的動態過程,同時又是一個長時間的累積過程,受持續時間、土壤水分傳輸等一系列因素影響,靜態的土壤含水量所包含的干旱的累積信息少[3,31]。玉米在整個生育期對水分都十分敏感,動態評估干旱發生時間,準確反映干旱累積效應,提高對干旱的預測精度和及時性,對于玉米干旱研究有著重要意義[2-3]。本研究以夏玉米為研究材料,基于土壤水分持續減少模擬試驗,嘗試定量評估夏玉米生理特征、生物量積累與形態特征對土壤干旱過程的響應,為客觀辨識夏玉米干旱的發生發展及監測預警提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和環境條件

以夏玉米鄭單958品種為供試材料,試驗于2015年6—10月在中國氣象局固城生態與農業氣象試驗站(39°08′N,115°40′E)開展。該區域屬暖溫帶大陸性季風氣候,年均氣溫12.2℃,年均降水量528mm,年平均日照時數2264h[32]。試驗為小區控水模擬試驗,每小區面積為8m2(2m×4m),各小區之間用3m深混凝土墻隔離以防止小區間水分相互滲透。試驗場配有大型電動遮雨棚,降雨時啟用,排除自然降水干擾。小區土壤類型為沙壤土,0—50cm平均土壤容重和田間持水量分別為1.37g/cm3和22.1%。

1.2 試驗設計

試驗設2個水分處理,(1) 充分供水(A)：夏玉米全生育期維持土壤相對濕度為75%±5%；(2)土壤水分持續減少處理(D)：夏玉米拔節期前充分供水維持土壤相對濕度為75%±5%,拔節期開始不再補水,模擬土壤水分持續減少對夏玉米的影響。每個處理3個重復,共6個試驗小區。2015年6月25日播種,小區玉米行距40cm,株距30cm,每個小區約67株,播種后追施磷酸二銨300kg/hm2,每個小區240g。

1.3 測定內容與方法

1.3.1 土壤相對濕度

土壤相對濕度利用Diviner 2000便攜式土壤水分儀觀測,全生育期約每3天測定1次,測定0—50cm每10cm土壤分層含水量,對充分供水(土壤相對濕度75%±5%)小區進行灌溉補水。灌溉量(m3)依據實測各小區各層土壤水分含量(體積含水量θv)與參考土壤水分含量(體積含水量θref)的差值,采用式(1)計算,利用水表精確控制灌溉量。

ΔDw=A·∑(θref-θv)·h·ρ

(1)

式中,ΔDw是灌溉量；A是灌溉面積(m2)；h是土層厚度(本試驗每0.1m為1層)；ρ為土壤容重。依據每次充分供水處理灌溉量ΔDw,采用公式(2)可以計算土壤水分持續減少處理組(D)相對于充分供水組(A)隨時間的水分虧缺累積量(Dw)

(2)

1.3.2 指標觀測

2015年7月18日夏玉米進入拔節期,土壤水分持續減少處理小區開始停止供水,記為干旱試驗指標觀測時間原點0天(d),之后每7—10d對各生理生態指標及生物量進行1次觀測,每次每小區觀測1株標準株。指標觀測及方法如下。

(1) 植物器官生物量和含水量

生物量(g)采用烘干法進行測定,參照《農業氣象觀測規范》(1993),在9:00—11:00對樣本植株破壞性取樣。將葉,莖,根和穗(如果有)分離并標記,稱取各部分鮮重(根除外),放入烘箱105℃殺青1h,之后在80℃下烘干至恒重,稱取各部分干重(生物量),并計算樣本各部分的含水量,含水量=(鮮重-干重)/鮮重。

(2) 形態特征

株高(cm)在樣本植株取樣前進行測定,抽雄期及以前,從土壤表面量至植株最高葉尖；抽雄期后,從土壤表面量至雄穗穗尖。葉數為出葉數,在取樣后進行各器官分離時對所有可見葉計數。葉面積(cm2)在取樣后采用面積系數法測定,用直尺量取樣本植株每片完整綠色葉片長度(Li)和葉片最寬處寬度(Di),單株葉面積S用式(3)計算。單葉面積(cm2)=葉面積/葉數。比葉面積(cm2/g)=葉面積/葉生物量。

(3)

式中,k為校正系數,取值0.75。

(3) 葉綠素含量和葉水勢

葉綠素含量采用SPAD 502葉綠素儀在樣本植株取樣前對其頂部第1片完全展開葉(Top- 1)和第3片葉(Top- 3)進行測定。該儀器測定值為相對值,無單位,每個葉片測定3次取平均值。葉水勢(MPa)采用1505D-EXP型便攜式植物水勢氣穴壓力室進行測定,樣本植株取樣后,將頂部第1片完全展開葉片距基部1/3處剪下,沿主葉脈剪取略小于壓力室葉室直徑的樣品,插入葉室內,通氣并進行觀測,記錄當葉片樣品邊緣出現第1液滴時的壓力值。

1.4 數據分析

數據分析采用SPSS 18.0分析軟件進行, 在0.05水平上確定持續干旱對各指標影響的顯著性。

2 結果與分析

2.1 土壤相對濕度

土壤相對濕度測定結果表明,夏玉米拔節期開始到試驗結束,充分供水組(A)土壤相對濕度維持在75%±5%,土壤水分持續減少處理組(D)的土壤相對濕度隨干旱持續時間呈持續下降狀態,最終下降到約30%,兩組處理呈現顯著差異(P<0.001),達到預設控水效果。土壤水分持續減少處理組(D)的土壤相對濕度與干旱持續時間可用方程y=0.0045x2-0.896x+73.275較好的擬合(R2=0.94,P<0.001) (圖1a)。依據每次充分供水組(A)灌溉量(mm),可以計算土壤水分持續減少處理組(D)相對于充分供水組(A)的水分虧缺累積量,水分虧缺累積量與處理時間呈較好的線性關系：y=3.2308x-1.7048 (R2=0.99,P<0.001) (圖1)。

圖1 兩個處理組土壤相對濕度及水分差(灌水量累積)隨時間的變化Fig.1 Variation of soil relative humidity and water deficit (irrigation accumulation) with time in two treatment groups

2.2 形態特征

土壤水分持續減少處理組(D)的株高、葉數、總葉面積和單葉面積在處理初期大于充分供水組(A),隨著土壤水分持續減少,株高、葉數和總葉面積逐漸開始低于充分供水組(A) (圖2),但單葉面積與充分供水組(A)差異逐漸減小(圖2)。從整個試驗期看,兩個處理組的比葉面積差異沒有達到顯著水平,但土壤水分持續減少處理組(D)的比葉面積與充分供水組(A)相比在干旱脅迫后期呈現降低趨勢(圖2, 表1)。株高、葉數和總葉面積在土壤水分持續減少的前期和后期呈顯著差異。兩個處理組的株高、葉數和總葉面積與土壤水分減少的持續時間擬合的曲線交點是持續干旱造成不利影響開始點(圖2, 表2),即形態指標隨土壤水分持續減少受到脅迫時間閾值(d),分別為35、27d和38d。此時相對應的水分虧缺累積量即為指標開始受到脅迫時的水分虧缺閾值(mm),相對應的土壤相對濕度為指標開始受到脅迫時的土壤相對濕度閾值(%)。依據時間閾值,采用圖1得到的干旱持續時間與水分虧缺累積量關系以及與土壤相對濕度的關系可以得出指標開始受到脅迫時的水分虧缺閾值和土壤相對濕度閾值,分別為111、86、121mm和47%、52%、46% (表2)。依據時間閾值的先后,水分虧缺閾值和土壤相對濕度閾值的大小,形態特征對土壤水分減少的敏感性順序為葉數>株高>總葉面積。

圖2 土壤水分持續減少對形態特征的影響 (數據為平均值±標準誤, n=3)Fig.2 The effects of consecutive soil water decrease on morphological characteristics (mean±SE, n=3)

指標IndicatorsPdf指標IndicatorsPdf株高 Plant height0.2211Top-1 葉綠素含量Top-1 Chlorophyll content0.0001葉數 Leaf number0.0631Top-3 葉綠素含量 Top-3 Chlorophyll content0.0001總葉面積Total leaf area0.7621Top-1 葉含水量 Top-1 Leaf water content0.0111單葉面積Single leafarea0.1291Top-3 葉含水量 Top-3 Leaf water content0.0001比葉面積SLA0.2091全部葉片含水量Water content of all leaf0.0001葉生物量 Leaf biomass0.3881莖含水量 Stem water content0.0011莖生物量 Stem biomass0.1221Top-1水勢 Top-1 water potential0.0001根生物量 Root biomass0.0491地上生物量 Aboveground biomass0.0011總生物量 Total biomass0.0011

表2夏玉米生理生態指標受土壤水分脅迫開始的時間(T),水分虧缺(WD)和土壤相對濕度(RSWC)的閾值

Table2Thresholdsofduration(T),Waterdeficit(WD)andRelativesoilwatercontent(RSWC)whensummermaizeeco-physiologicalindicatorswereaffectedbysoilwaterstress

指標Indicators水分處理Water treatment方程EquationsR2P閾值ThresholdT/dWD/mmRSWC/%形態特征Morphological characteristics株高 Plant heightAy=-0.015x2+2.469x+48.7740.96<0.013511147Dy=-0.0156x2+1.7197x + 75.6010.85<0.01葉數 Leaf numberAy=-0.0027x2+0.304x+3.7870.92<0.01278652Dy=-0.0023x2+0.2451x + 5.07220.83<0.01總葉面積 Total leaf areaAy=-0.8186x2 + 96.812x-214.650.94<0.013812146Dy = -0.7227x2+75.005x+481.280.460.01生理特征Physiological characteristicsTop-1 葉綠素含量 Ay=-0.0014x2+0.0351x + 37.8450.570.07175359Top-1 Chlorophyll contentDy=0.0023x2-0.5888x+47.3740.810.07Top-3 葉綠素含量Ay=-0.0026x2+0.2513x+34.7130.5610.08165060Top-3 Chlorophyll contentDy =-0.3557x + 44.0160.73<0.01Top-1 葉含水量 Ay=-0.002x+0.83750.85<0.01113464Top-1 Leaf water contentDy=4E-05x2 - 0.0054x+0.86960.90<0.01Top-3 葉含水量 Ay=-0.0022x+0.82630.89<0.01134062Top-3 Leaf water contentDy=-0.0015x+0.8170.87<0.01全部葉片含水量Ay=8E-06x2 - 0.0023x+0.84420.86<0.01154761Water content of all leafDy=2E-05x2-0.004x+0.86660.96<0.01莖含水量 Ay=-0.0015x+0.91340.79<0.01165060Stem water contentDy=1E-05x2-0.0033x+0.93930.93<0.01Top-1 水勢 Ay=-0.0081x-0. 870.620.02113464Top-1 water potentialDy = 0.0004x2-0.0547x-0.39270.87<0.01生物量Biomass莖生物量 Stem biomassAy=-0.0058x2+0.8507x - 8.50270.92<0.01216656Dy=-0.0028x2+0.4952x-2.4150.91<0.01根生物量 Root biomassAy = -0.0008x2 + 0.1297x-0.71280.91<0.01226956Dy=-0.0006x2 + 0.0814x+0.250.750.02地上生物量Aboveground biomassAy = 1.4464x-19.4410.95<0.01268253Dy=0.576x+2.85850.92<0.01植株總生物量Total biomassAy=1.5095x-19.0840.96<0.01257954Dy=0.6023x+3.99380.91<0.01

A: 充分灌水Adequate water supply； D: 土壤水分持續減少 Consecutive decrease in soil water

2.3 生理特征

土壤水分持續減少處理組(D)的植株頂部第1片完全展開葉(Top- 1)和第3片葉(Top- 3)的葉綠素含量和葉含水量顯著低于充分供水組(A) (圖3,表1)、全部葉片的含水量和莖含水量也顯著低于充分供水組(A) (圖3, 表1)。土壤水分持續減少處理組(D)的Top- 1葉水勢顯著高于充分供水組(A) (圖3, 表1)。同樣,兩個處理組各生理指標與土壤水分減少持續時間擬合的曲線交點是土壤水分持續減少造成不利影響開始點(圖3, 表2),即夏玉米生理指標隨土壤水分持續減少受到脅迫的時間閾值,對應的水分虧缺累積量和土壤相對濕度是指標開始受到脅迫的水分虧缺閾值和土壤相對濕度閾值。各生理指標開始受到土壤水分持續減少脅迫的時間閾值如下,Top- 1葉綠素含量、葉含水量和葉水勢分別為17、11和11d,Top- 3葉綠素含量和葉含水量分別為16和13d,全部葉含水量為15d,莖含水量為16d；開始受到脅迫時的水分虧缺閾值如下,Top- 1葉綠素含量、葉含水量和葉水勢分別為53、34、34mm,Top- 3葉綠素含量和葉含水量分別為50mm和40mm；全部葉含水量為47mm；莖含水量為50mm；開始受到脅迫時的土壤相對濕度閾值如下,Top- 1葉綠素含量、葉含水量和葉水勢分別為59%、64%和64%,Top- 3葉綠素含量和葉含水量分別為60%和62%；全部葉含水量為61%；莖含水量為60% (表2)。依據時間閾值的先后,水分虧缺閾值和土壤相對濕度閾值的大小,生理特征對土壤水分減少的敏感性順序為：頂端第1片完全展開葉的含水量和水勢>第3片葉的含水量>全部葉片的含水量>莖含水量=第3片葉的葉綠素含量>頂端第1片完全展開葉的葉綠素含量。

圖3 土壤水分持續減少對生理特征的影響 (數據為平均值±標準誤)Fig.3 The effects of consecutive soil ware decrease on physiological characteristics (mean±SE)

2.4 生物量

土壤水分持續減少處理組(D)的葉生物量、莖生物量、根生物量、地上生物量和總生物量在處理初期大于充分供水組(A),隨著土壤水分持續減少逐漸開始低于充分供水組(A) (圖4)。雖然整個生長期兩個處理組的葉生物量和莖生物量差異未達到顯著水平(表1),但是莖生物量在后期有顯著差異的時間段出現。同理于形態和生理指標的時間閾值,水分虧缺閾值和土壤相對濕度閾值,莖生物量、根生物量、地上生物量和總生物量開始受到干旱脅迫的時間閾值分別為21、22、26、25d,水分虧缺閾值分別為66、69、82、79mm,土壤相對濕度閾值分別為56%、56%、53%和54% (表2)。依據時間閾值的先后,水分虧缺閾值和土壤相對濕度閾值的大小,生物量積累對土壤水分減少的敏感性順序為：莖生物量>根生物量>地上生物量。

圖4 土壤水分持續減少對生物量的影響 (數據為平均值±標準誤,n=3)Fig.4 The effects of consecutive soil water decrease on biomass (mean±SE, n=3)

3 討論

作物對干旱存在閾值響應,即當水分低于一定臨界點以后才會對植物生理生態等生長指標造成顯著影響,不同生長指標對干旱的敏感性差異導致各自閾值不同,進而出現干旱脅迫癥狀的時間不同[33-34]。干旱脅迫使玉米發生一系列生理變化,首先葉片等器官的含水量發生響應,葉片光合作用在葉片形態未發生變化時受到影響,隨著脅迫程度的加劇,葉綠素合成受到影響,葉片形態顏色變化,進一步限制了光合速率,最終影響到生物量積累和其他形態特征[35]。土壤水分是最常見的作物干旱指標,然而干旱是一個逐步發展的動態過程,靜態的土壤含水量只能反映當時的土壤水分狀況,包含的干旱累積信息少[3,31,34]。陳家宙等[36]提出了基于累積相對失水量的表達方法。本研究從指標受到干旱脅迫的時間,水分相對虧缺累積量和土壤相對濕度三個方面分析了夏玉米從拔節期開始各生長指標隨土壤水分持續減少出現干旱脅迫的閾值。在干旱脅迫持續10d之后,土壤水分相對虧缺累積到34mm,土壤相對濕度下降到64%后各項生理指標陸續開始受到脅迫,20d之后土壤水分相對虧缺累積達到66mm,土壤相對濕度下降到56%后開始影響到生物量的積累,最后影響到株高和葉面積等形態特征。同樣體現了干旱發生時先對生理特征產生脅迫后生物量和形態特征的過程。最早開始出現脅迫的是頂端第1片完全展開葉的水勢和含水量,導致水勢開始減少的土壤相對濕度值為64%與張喜英等[37]所得值(65%)較接近。本研究土壤水分持續減少處理組相對充分供水組在兩個半月的時間中累積虧缺244mm,月均約98mm,與玉米生長期所需月平均降水量適宜值100mm左右[2]相近。植物生理生態特征對環境因子變化的響應,是環境因子聯合作用的結果。溫度、光照、CO2濃度和土壤養分等變化都會影響水分虧缺的效應,在敏感指標閾值的實際運用中應關注其他環境因子與水分交互作用的影響。干旱監測和預警的目的是最大程度消除干旱帶來的損害,但同時又要評估減損措施投入與產出比,以獲得更大的經濟效益。土壤水分持續減少的不同時間和程度下對玉米開展復水等措施產生的效果有較大差異[8,19,22,25,29],準確獲取最佳的復水時間和復水程度信息,以達到最佳的效益今后的研究應重點給予關注。

玉米苗期和拔節期進行適當的干旱鍛煉,生長發育不會受影響,并且可以提高玉米的抗旱性,最終還可提高生物量積累,苗期田間持水量控制在60%左右,會促進根系發育,進而有助于地上部分物質生產[1-2]。本試驗結果顯示,土壤水分持續減少處理組(D)的葉生物量、莖生物量、根生物量、株高、葉數、總葉面積和單葉面積在土壤水分持續減少初期與充分供水組(A)相比有增加的趨勢(圖2,圖4),也表明適度干旱脅迫可以促進玉米苗期和拔節期的營養生長。有研究報道苗期干旱是影響玉米第6葉以上葉片生長的一個重要時期[38],本試驗土壤水分從拔節期開始減少,苗期未受干旱,所以葉的影響小一些。拔節期是玉米生長中心逐步從根轉到莖再到葉的時期,干旱會嚴重抑制莖粗[16,23-24,38],拔節期開始土壤水分減少,正是玉米生長中心轉向莖的關鍵時期,所以莖的生物量最先因干旱的脅迫而顯著降低。

4 結論

本研究以夏玉米鄭單958品種為試驗材料,設置充分供水(全生育期維持土壤相對濕度為75%±5%)和土壤水分持續減少(拔節前充分供水維持土壤相對濕度為75%±5%,拔節期開始不再補水)兩種水分處理,模擬土壤水分持續減少對夏玉米的影響。通過測定株高和葉面積等形態特征,葉水勢和葉綠素含量(含不同葉位)等生理特征以及生物量,辨析土壤水分持續減少過程中夏玉米生理生態特征的變化及其受到脅迫的時間閾值和水分虧缺閾值。結果表明,夏玉米拔節期開始土壤水分持續減少,10d之后生理指標開始陸續受到脅迫,20d之后影響到生物量積累,30d左右形態特征開始受到脅迫。夏玉米各生理生態指標對土壤水分減少脅迫的敏感性順序如下,生理特征：頂端第1片完全展開葉的含水量和水勢>第3片葉的含水量>全部葉片的含水量>莖含水量=第3片葉的葉綠素含量>頂端第1片完全展開葉的葉綠素含量,時間閾值分別為11、13、15、16、16、17d,水分虧缺閾值分別為34、40、47、50、50、53mm,土壤相對濕度閾值分別為64%、62%、61%、60%、60%和59%；生物量積累：莖生物量>根生物量>地上生物量,時間閾值分別為21、22和26d,水分虧缺閾值分別為66、69、82mm,土壤相對濕度閾值分別為56%、56%和53%；形態特征：葉數>株高>總葉面積,時間閾值分別為27、35、38d,水分虧缺閾值分別為86、111、121mm,土壤相對濕度閾值分別為52%、47%和46%。植物生長過程受到干旱持續脅迫后發生一系列變化,首先反映在生理特征,然后影響生物量積累,進而對形態結構特征產生影響。

致謝：感謝王敏政、周懷林、王帆和中國氣象局固城生態與農業氣象試驗站在試驗觀測過程中給予的幫助。

參考文獻(References):

[1] 魏湜, 曹廣才, 高潔, 衣瑩. 玉米生態基礎. 北京: 中國農業出版社, 2010.

[2] 何奇瑾. 我國玉米種植分布與氣候關系研究[D]. 北京: 中國氣象科學研究院, 南京信息工程大學, 2012.

[3] 李柏貞. 玉米干旱過程及其動態模擬[D]. 北京: 中國氣象科學研究院, 2014.

[4] 王接弟. 干旱對玉米光合生理及相關酶基因表達的影響[D]. 石河子: 石河子大學, 2014.

[5] Xu Z Z, Zhou G S, Wang Y L, Han G X, Li Y J. Changes in chlorophyll fluorescence in maize plants with imposed rapid dehydration at different leaf ages. Journal of Plant Growth Regulation, 2008, 27(1): 83- 92.

[6] 張仁和, 薛吉全, 浦軍, 趙兵, 張興華, 鄭友軍, 卜令鐸. 干旱脅迫對玉米苗期植株生長和光合特性的影響. 作物學報, 2011, 37(3): 521- 528.

[7] Lobell D B, Roberts M J, Schlenker W, Braun N, Little B B, Rejesus R M, Hammer G L. Greater sensitivity to drought accompanies maize yield increase in the U.S. Midwest. Science, 2014, 344(6183): 516- 519.

[8] Avramova V, AbdElgawad H, Zhang Z F, Fotschki B, Casadevall R, Vergauwen L, Knapen D, Taleisnik E, Guisez Y, Asard H, Beemster G T S. Drought induces distinct growth response, protection, and recovery mechanisms in the maize leaf growth zone. Plant Physiology, 2015, 169(2): 1382- 1396.

[9] 矯梅燕, 周廣勝, 張祖強. 農業應對氣候變化藍皮書: 中國農業氣象災害及其災損評估報告(No.2). 北京: 社會科學文獻出版社, 2017.

[10] Piao S L, Ciais P, Huang Y, Shen Z H, Peng S S, Li J S, Zhou L P, Liu H Y, Ma Y C, Ding Y H, Friedlingstein P, Liu C Z, Tan K, Yu Y Q, Zhang T Y, Fang J Y. The impacts of climate change on water resources and agriculture in China. Nature, 2010, 467(7311): 43- 51.

[11] IPCC. Summary for policymakers // Stocker T F, Qin D, Plattner G K, Tignor M, Allen S K, Boschung J, Nauels A, Xia Y, Bex V, Midgley P M, eds. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press, 2013.

[12] Battisti D S, Naylor R L. Historical warnings of future food insecurity with unprecedented seasonal heat. Science, 2009, 323(5911): 240- 244.

[13] Rurinda J, Mapfumo P, van Wijk M T, Mtambanengwe F, Rufino M C, Chikowo R, Giller K E. Comparative assessment of maize, finger millet and sorghum for household food security in the face of increasing climatic risk. European Journal of Agronomy, 2014, 55: 29- 41.

[14] Wang L Y, Yuan X, Xie Z H, Wu P L, Li Y H. Increasing flash droughts over China during the recent global warming hiatus. Scientific Reports, 2016, 6: 30571, doi: 10.1038/srep30571.

[15] Myers S S, Smith M R, Guth S, Golden C D, Vaitla B, Mueller N D, Dangour A D, Huybers P. Climate change and global food systems: potential impacts on food security and undernutrition. Annual Review of Public Health, 2017, 38: 259- 277.

[16] 劉京寶, 楊克軍, 石書兵, 趙霞. 中國北方玉米栽培. 北京: 中國農業科學技術出版社, 2012.

[17] 石耀輝, 周廣勝, 蔣延玲, 王慧, 許振柱, 麻雪艷. 貝加爾針茅響應降水變化敏感指標及關鍵閾值. 生態學報, 2017, 37(8): 2620- 2630.

[18] ?akir R. Effect of water stress at different development stages on vegetative and reproductive growth of corn. Field Crops Research, 2004, 89(1): 1- 16.

[19] 紀瑞鵬, 車宇勝, 朱永寧, 梁濤, 馮銳, 于文穎, 張玉書. 干旱對東北春玉米生長發育和產量的影響. 應用生態學報, 2012, 23(11): 3021- 3026.

[20] 李永華, 盧琦, 吳波, 朱雅娟, 劉殿君, 張金鑫, 靳占虎. 干旱區葉片形態特征與植物響應和適應的關系. 植物生態學報, 2012, 36(1): 88- 98.

[21] 姜鵬, 李曼華, 薛曉萍, 李鴻怡. 不同時期干旱對玉米生長發育及產量的影響. 中國農學通報, 2013, 29(36): 232- 235.

[22] 趙文賽, 孫永林, 劉西平. 干旱-復水-再干旱處理對玉米光合能力和生長的影響. 植物生態學報, 2016, 40(6): 594- 603.

[23] 鄭盛華, 嚴昌榮. 水分脅迫對玉米苗期生理和形態特性的影響. 生態學報, 2006, 26(4): 1138- 1143.

[24] 譚國波, 趙立群, 張麗華, 趙洪祥, 方向前, 孟祥盟, 閆偉平, 徐長洪, 韓喜國, 邊少鋒. 玉米拔節期水分脅迫對植株性狀、光合生理及產量的影響. 玉米科學, 2010, 18(1): 96- 98.

[25] 張淑杰, 張玉書, 紀瑞鵬, 劉慶婺. 水分脅迫對玉米生長發育及產量形成的影響研究. 中國農學通報, 2011, 27(12): 68- 72.

[26] 姚春霞, 張歲岐, 燕曉娟. 干旱及復水對玉米葉片光合特性的影響. 水土保持研究, 2012, 19(3): 278- 283.

[27] Siddique M R B, Hamid A, Islam M S. Drought stress effects on water relations of wheat. Botanical Bulletin of Academia Sinica, 2000, 41(1): 35- 39.

[28] 丁雷, 李英瑞, 李勇, 沈其榮, 郭世偉. 梯度干旱脅迫對水稻葉片光合和水分狀況的影響. 中國水稻科學, 2014, 28(1): 65- 70.

[30] Shen X F, Dong Z X, Chen Y. Drought and UV-B radiation effect on photosynthesis and antioxidant parameters in soybean and maize. Acta Physiologiae Plantarum, 2015, 37(2): 25.

[31] 張玉書, 米娜, 陳鵬獅, 紀瑞鵬. 土壤水分脅迫對玉米生長發育的影響研究進展. 中國農學通報, 2012, 28(3): 1- 7.

[32] 譚凱炎, 郭建平. 固城生態與農業氣象試驗站定位觀測與研究數據集. 北京: 氣象出版社, 2015.

[33] 李伶俐. 夏玉米水分脅迫敏感性及水分適宜度研究[D]. 南京: 南京信息工程大學, 2015.

[34] 麻雪艷, 周廣勝. 夏玉米苗期主要生長指標的土壤水分臨界點確定方法. 生態學雜志, 2017, 36(6): 1761- 1768.

[35] 孫紅春. 不同棉花品種對水分脅迫的形態、生理生化反應[D]. 保定: 河北農業大學, 2015.

[36] 陳家宙, 王石, 張麗麗, 呂國安. 玉米對持續干旱的反應及紅壤干旱閾值. 中國農業科學, 2007, 40(3): 532- 539.

[37] 張喜英, 裴冬, 由懋正. 幾種作物的生理指標對土壤水分變動的閾值反應. 植物生態學報, 2000, 24(3): 280- 283.

[38] 楊國虎, 李建生, 羅湘寧, 王承蓮. 干旱條件下玉米葉面積變化及地上干物質積累與分配的研究. 西北農林科技大學學報: 自然科學版, 2005, 33(5): 27- 32.