離體嫁接紅地球葡萄試管苗的光合特性日變化

鄭立龍

摘要：測定不同砧木嫁接紅地球葡萄及自根苗紅地球的光合參數日變化，以探討嫁接親和性與光合速率的關系。結果表明，親和性高的嫁接組合紅地球+貝達光合速率最高，而親和性一般的嫁接組合紅地球+雙優光合速率次之，親和性弱的嫁接組合紅地球+LDP294光合效率最低。4個葡萄嫁接組合的凈光合速率日變化均為雙峰型，在13：00時出現“光合午休”現象。嫁接葡萄組合紅地球+雙優、紅地球+貝達的水分利用效率高于嫁接組合紅地球+LDP294。凈光合速率在每天11：00時達到最高峰。

關鍵詞：光合特性；日變化；離體嫁接；紅地球葡萄

中圖分類號：S663.1 文獻標志碼：A 文章編號：1001-1463（2018）11-0084-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2018.11.024

Diurnal Change of Photosynthesis Characteristics of in Vitro Grafted

Red Globe Grape Plantlets

ZHENG Lilong

（Institute of Agricultural and Economic Information， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The diurnal change of photosynthetic parameters of Red Globe grape and the graft red globe grapes with different roots were studied in this experiment in order to explore the relationship between grafting affinity and photosynthetic rate. The result showed that the highest photosynthetic rate was observed in the combination of Beta + Red Globe with high affinity， then followed by combination of Shuangyou + Red Globe with general affinity，and the combination of LDP294 + Red Globe showed the lowest rate. The diurnal variation of the net photosynthetic rate in the three grafted grapes showed double peak type because of the photosynthetic midday depression at 13：00 pm. The water use efficiency of Shuangyou + Red Globe and Beta + Red Globe was higher than the combination of LDP294 + Red Globe. The net photosynthetic rate reached the highest peak at 11：00 in one day.

Key words：Photosynthetic characteristics； Diurnal change； In Vitro grafted； Red Globe grape

紅地球葡萄又名晚紅葡萄、紅提葡萄，是優良的鮮食晚熟葡萄品種[1 - 4 ]，其果穗長圓錐形，平均重800 g左右，最重可達2 500 g。果粒圓形或卵圓形，平均粒重12～20 g，最大可達30 g[5 ]。植株生長旺盛，極豐產，極耐貯運。適宜棚架栽培，短中梢修剪。抗病性較弱，易感霜霉病、白粉病、日灼病、白腐病、炭疽病、黑痘病。由于紅地球葡萄的抗逆性較差，抗寒性低，每年均會造成大量的經濟損失，國內外學者根據細胞學和離體培養技術提出在無菌操作臺上進行離體嫁接來改良農作物[6 ]。光合作用是植物生長發育的基礎，研究植物的光合作用是分析植物生長代謝的重要手段之一[7 - 12 ]。筆者通過測定經離體組織培養技術與嫁接技術得到的嫁接葡萄植株的光合參數的日變化，研究了不同砧木對紅地球葡萄的光合生理的影響，從而為篩選出適宜嫁接紅地球葡萄的砧木提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為雙優、雙紅、貝達、LDP294、紅地球試管苗，由甘肅農業大學生命科學院提供。以雙優、雙紅、貝達、LDP294為砧木，以紅地球葡萄為接穗，用GS培養基進行離體嫁接培養，置25 ℃條件下培養35 d。選取長勢良好的嫁接組合植株紅地球+雙優（A）、紅地球+雙紅 （B）、紅地球+貝達（C）、紅地球+LDP294（D）及紅地球自根苗（E）移栽到溫室花盆中培養（基質為腐殖質土與田園土按質量比1∶1配制），6個月后當移栽的嫁接苗與自根苗木質化時，選晴天對移栽的4個嫁接葡萄苗和紅地球自根苗組合進行光合參數日變化測定。

1.2 試驗儀器

采用美國CID公司生產的CI-340便攜式光合儀。

1.3 測定指標及方法

光合參數日變化測定內容為凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、氣孔導度[Cond，mmol/（m2·s）]及水分利用效率[WUE，μmol/（m2·g）]和光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]。各光合參數指標均取葡萄植株第4片成熟葉片進行測定，3次重復，取平均值。

2 結果與分析

2.1 光合有效輻射與空氣溫度的日變化

由圖1可以看出，光合有效輻射日變化為先升后降，在14：00時出現最高峰，為一日中光照強度最強的時刻，達1 089 μmol/（m2·s）。空氣溫度的日變化隨著時間的變化表現為先升高后降低的趨勢，同樣在14：00時出現峰值，為40.9 ℃。

2.2 葡萄植株葉片凈光合速率的日變化

從圖2可以看出，光合作用與葡萄植株的發育密切相關，4個嫁接組合與紅地球自根苗的凈光合速率日變化趨勢均為“雙峰”曲線，在 11：00時達到最大峰值，在15：00時出現第2個峰值。 7：00 — 11：00時4個嫁接組合與紅地球自根苗植株的葉片凈光合速率隨光合有效輻射的增強而增大，15：00時后的凈光合速率均隨光合有效輻射的減弱開始降低。在13：00時各葡萄植株葉片的凈光合速率均會出現峰谷，為“光合午休”現象[13 ]。不同砧木的嫁接葡萄試管苗與紅地球自根苗葉片的凈光合速率差異顯著，其中以嫁接組合紅地球+貝達的葉片凈光合效率最高，達8.06 μmol/（m2·s）；嫁接組合紅地球+LDP294的葉片凈光合速率最低，為2.76 μmol/（m2·s）；嫁接組合紅地球+LDP294、紅地球+雙優、紅地球+雙紅、紅地球+貝達的凈光合速率分別為紅地球自根苗的0.509 9、1.260 1、1.440 2，1.489 9倍，這與嫁接成活率的變化相似。由葉片凈光合速率的變化可知，嫁接組合紅地球+貝達的嫁接親和性高于其余嫁接組合，貝達、雙紅作為砧木可明顯增強紅地球的光合作用。

2.3 葡萄植株葉片胞間CO2濃度日變化

CO2作為光合作用底物直接影響到植株的光合作用[14 ]。從圖3可以看出，4個嫁接組合與紅地球自根苗植株的葉片胞間CO2濃度（Ci）日變化趨勢均為先降低后升高再降低。7：00 — 11：00時，葉片胞間CO2濃度降低，11：00時葉片胞間CO2濃度峰降至峰谷，而此時葡萄葉片凈光合速率為一日中的最高值，即光合作用消耗CO2，導致葡萄葉片胞間CO2濃度下降。由于13：00時各供試植株均發生“光合午休”現象，光合作用降低，呼吸作用增強，植株葉片累積大量的CO2，13：00—15：00時“光合午休”結束，植物光合作用逐漸增強，致使葉片胞間CO2濃度降低。胞間CO2濃度最高的為嫁接組合紅地球+LDP294，達348.8 ？滋mol/mol，這是由于其光合作用能力弱，致使其體內積累的CO2增多的緣故。

2.4 葡萄植株葉片氣孔導度的日變化

氣孔導度（Cond）能有效調節葉片細胞內CO2濃度，體現了植物葉片氣孔的開閉大小，植物氣孔的開放受光合有效輻射調控。從圖4可以看出，4個嫁接組合和紅地球自根苗的氣孔導度日變化趨勢均為先升高再降低，11：00時4個嫁接組合與紅地球自根苗的氣孔導度均達峰值，7：00 — 11：00時4個嫁接組合與紅地球自根苗植株的葉片氣孔打開進行光合作用，且開度逐漸變大，至11：00時葉片氣孔的開度變小。嫁接組合紅地球+ LDP294的葉片氣孔導度低于其余3種嫁接組合與紅地球自根苗，可能由植株特異性造成的，有待進一步研究。

2.5 葡萄植株葉片蒸騰速率的日變化

蒸騰速率是植物水分代謝的重要指標。由圖5可以看出，4個嫁接組合與紅地球自根苗的蒸騰速率日變化趨勢均為單峰型。7：00 — 11：00時空氣溫度上升，植物的蒸騰作用開始增強，11：00時4個嫁接組合與紅地球自根苗的蒸騰速率均達最大，與之對應的凈光合速率也達到最強，蒸騰速率下降。13：00 — 17：00時光合有效輻射降低、環境溫度下降，葡萄植株光合效率下降，蒸騰速率降低。光照強度和空氣溫度逐漸降低，蒸騰速率也隨之降低。嫁接組合紅地球+LDP294的蒸騰速率顯著低于其余3個嫁接組合，可能是親和性弱的嫁接葡萄組合疏導系統差，導致水分難以快速通過愈合部位向上運輸到接穗部位，使其蒸騰效率降低，有待于進一步研究。

2.6 葡萄植株葉片水分利用效率日變化

植物的光合作用與水分利用效率有一定的相關性。從圖6可以看出，4個嫁接組合與紅地球自根苗的水分利用效率的日變化趨勢為雙峰曲線，7：00時水分利用效率低，隨著光合有效輻射的增強，各嫁接組合植株和紅地球自根苗的葉片光合作用增加，水分的利用效率也隨之增高，在11：00時達到一日中的最頂峰。13：00時出現峰谷，可能是由于葡萄植株的“光合午休”導致的氣孔關閉，使光合作用降低而引起了水分利用效率降低。15：00 — 17：00時隨著光合有效輻射和溫度的下降，各嫁接組合植株和紅地球自根苗對于水分的利用效率繼續下降。

2.7 相關性分析

從光合參數指標相關分析結果（表1）可以看出，凈光合速率的變化速度與氣孔導度（0.765**）和水分利用效率（0.749**）均呈顯著正相關關系，與胞間CO2濃度（-0.627*）呈顯著負相關關系；蒸騰速率與氣孔導度（0.577*）和水分利用效率（0.594*）呈顯著正相關關系，胞間CO2濃度與其余參數均呈顯著負相關關系。

3 小結與討論

植物的光合作用受環境條件影響較大[15 ]，每天中午時光合有效輻射達到最大值，導致植物氣孔關閉，出現“光合午休”現象，表現出凈光合速率日變化趨勢為雙峰曲線，這在很多的植物中得到證實[16 ]。本試驗中4種不同葡萄砧木嫁接苗與自根苗紅地球的凈光合速率日變化趨勢均為雙峰曲線，親和性強的嫁接組合紅地球+貝達的光合速率最高，為8.06 μmol/（m2·s）；光合速率最低的是嫁接親和性最弱的嫁接葡萄組合紅地球+LDP294，為2.76 μmol/（m2·s）。這與周懷軍等[17 ]在早生李上的研究結果和毛麗君[18 ]在橡膠樹上的研究結果一致。

本研究還發現，植物光合速率與胞間CO2濃度間呈顯著負相關關系，而光合作用與水分利用率關系密切，兩者呈顯著正相關，環境中的光照強度和空氣溫度也影響植株的光合作用。這與張治安[19 ]在研究菰葉片發現凈光合速率與氣孔導度呈正相關，李揚等[20 ]測定甘草時得出氣孔導度可以調節甘草的光合速率，水分利用率影響光合速率的結論相一致。

品種紅地球葡萄的抗逆性差，嫁接后砧木與接穗成為一個整體，從而提高了接穗紅地球的抗逆性。嫁接植株所需水分由根系通過愈合部位導管向上運輸給接穗品種的莖葉和果實，而光合產物經愈合部位韌皮部篩管向下運輸到砧木根系[21 ]。在本試驗中，嫁接親和性差的組合紅地球+ LDP294的蒸騰速率與水分利用率顯著低于親和性強的組合紅地球+雙優、紅地球+貝達，可能是由于親和性低的嫁接組合的疏導系統不暢通所導致，這與曹寶臣等[22 - 23 ]的研究結果一致。

參考文獻：

[1] 李文學，張 坤，郝 燕. 果實膨大期膜下滴灌量對日光溫室紅地球葡萄的影響[J]. 甘肅農業科技，2012（12）：36-38.

[2] 高登軍. 山丹縣紅地球葡萄日光溫室延后栽培技術[J]. 甘肅農業科技，2013（3）：60-62.

[3] 石生元. 赤霉酸濃度對紅地球葡萄果穗及果粒的影響初報[J]. 甘肅農業科技，2014（3）：32-33.

[4] 巨智強，成自勇，王 棟，等. 水分脅迫對紅地球葡萄生理生長的影響[J]. 甘肅農業科技，2015（2）：42-45.

[5] 葛 炳. 紅地球葡萄產業生產調查研究-以伊犁河谷典型區域種植戶為例[D]. 阿拉爾市：塔里木大學，2015.

[6]王幼群，杜 中，韓 靜. 南瓜屬植物離體莖段嫁接維管組織的發育過程[J]. 西北植物學報，2000，20（1）：54-58.

[7] 李六林，楊佩芳，田彩芳，等. 樹莓光合特性的研究[J]. 園藝學報，2003，30（3）：314-316.

[8] HARVEY M P， BRAND M H. Division size and shade density influence growth and container production of Hakonechloa macra Makion Aureola[J]. Hortscience，2002，37（1）：196-199.

[9] 謝田玲，沈禹穎，邵新慶，等. 黃土高原4種豆科牧草凈光合速率和騰速率日動態及水分利用效率[J]. 生態學報，2004，24（8）：1679-1686.

[10]卜令鐸，張仁和，常 宇，等. 苗期玉米葉片光合特性對水分脅迫的響應[J]. 生態學報，2010，30（5）：1184-1191.

[11] 劉慶忠，董合敏，劉 鵬，等. 板栗的光合特性研究[J]. 果樹學報，2005，22（4）：335-338.

[12] 楊江山，常永義，種培芳. 櫻桃不同節位葉片光合特性與解剖特征比較研究[J]. 果樹學報，2005，22（4）：323-326.

[13] 高 鶴，宗俊勤，陳靜波，等. 7種優良觀賞草光合生理日變化及光響應特征研究[J]. 草業學報，2010，

19（4）：87-93.

[14] 陳根云，陳 娟，許大全. 關于凈光合速率和胞間CO2濃度關系的思考[J]. 植物生理學通訊，2010，46（1）：64-66.

[15] 閆 慧，吳 茜，丁 佳，等. 不同降水及氮添加對浙江古田山4種樹木幼苗光合生理生態特征與生物量的影響[J]. 生態學報，2013，33（14）：4226-4236.

[16] ZHANG D Y，WANG X H，CHEN Y，et al. Determinant of photosynthetic capacity in rice leaves under ambient air conditions[J]. Photosynthetica，2005（43）：273-276.

[17] 周懷軍，張洪武，張 曉. 不同砧木大石早生李光合特性研究[J]. 西北林學院學報，2003，19（1）：18-21.

[18]毛麗君. 橡膠樹砧木對砧穗苗期親和性的影響[D]. 海口：海南大學，2011.

[19] 張治安，楊 福，陳展宇，等. 菰葉片凈光合速率日變化及其與環境因子的相互關系[J]. 中國農業科學，2006，39（3）：502-509.

[20] 李 揚，黃建輝. 庫布齊沙漠中甘草對不同水分和養分供應的光合生理響應[J]. 植物生態學報，2009，

33（6）：1112-1124.

[21] 褚懷亮，鄭炳松. 植物嫁接成活機理研究進展[J]. 安徽農業科學，2008，36（13）：5405-5407.

[22] 曹寶臣. 紅地球葡萄試管苗對離體嫁接不同砧木的生理響應[D]. 蘭州：甘肅農業大學，2016.

[23] 曹寶臣，李 勝，馬紹英，等. 葡萄離體嫁接試管苗的光合特性差異性分析[J]. 分子植物育種，2016，

14（7）：1841-1846.

（本文責編：陳 珩）