褐軟蚧蠟泌物超微結構的研究

張艷峰

（山西大學生命科學學院，山西 太原 030006）

褐軟蚧（Coccus hesperidum Linnaeus）屬半翅目（Hemiptera）蚧科（Coccidae）軟蚧屬（Coccus L.），是一種林果花卉的重要害蟲，在我國多地發生，國外也廣為分布。該蚧食性很雜，已知能為害49科170余種植物。其為害時以若蟲和雌成蟲在寄主的嫩枝、葉片上刺吸汁液，發生嚴重時，枝、葉上布滿蟲體，使花木長勢衰弱，且排泄物蜜露引發嚴重煤污病[1-2]。由于蟲體表面分泌蠟質，影響化學殺蟲劑的使用效果，難以防治[3-4]。對于蚧蟲的研究主要集中在形態學、生物學和防治方面，關于蠟腺和蠟泌物的特征少見報道，僅有蚧科和粉蚧科的蠟泌物超微結構的相關研究。蚧蟲絕大多數時間都是固定生活，蠟泌物對于它具有重要的保護作用，而蚧蟲的蠟泌物在不同種類之間及不同發育階段表現出結構和形態的多樣性[5-12]。

本試驗采用掃描電鏡觀察褐軟蚧，詳細研究了該蚧蟲在不同發育階段蟲體的蠟腺分布、蠟泌物的結構和蠟殼的形成過程，旨在為相關的研究及防治工作提供基礎依據。

1 材料和方法

2016年從合果芋上采集年輕雌成蟲和老熟雌成蟲，實驗室自然干燥后，在解剖鏡下挑選適當蟲體，在山西醫科大學電鏡室將樣品在真空條件下噴金5～7 min。掃描電鏡（JEO.JSM-35C型，加速電壓25 kV）觀察、拍照。

2 結果與分析

2.1 褐軟蚧形態特征及生活史

雌成蟲體扁平，長卵形，體前狹后寬，蟲體兩側不對稱是該蟲的顯著特征。體背顏色通常是黃褐色和褐色。背中央有不完整的綠褐色或深褐色縱脊紋，其周圍常有不規則圖案。體緣較薄而扁，緊貼于寄主表面。褐軟蚧營孤雌生殖，每年發生代數因地區而不同，3～8代不等，多世代重疊。

2.2 泌蠟腺體與蠟泌物的特征

年輕雌成蟲：蟲體表面蠟質很少，形成半透明的薄蠟層，有些背中央有白色小蠟塊分布（圖1），白色蠟塊突出體背一定高度，小顆粒狀。腹面清晰可見氣門路上由五格腺分泌的蠟質形成的白色蠟帶（圖 2）。

電鏡下觀察外殼上有許多不規則的蠟片分布（圖3），放大可見背面蠟層是由許多不連續的蠟片層層疊加構成的。根據其形狀可知，這些蠟片原本是連在一起的，隨著蟲體日益長大，原本一體的蠟片斷裂成不規則的形狀，被新分泌出的一層蠟向上推起。體緣蠟片近似長方形，背中部的為塊狀（圖4）。背中央白色小蠟塊放大到2 200倍，顯示一個圓柱狀結構上面覆蓋著一個不規則蠟片。圓柱外表面看到橫向條紋（圖5），說明這種蠟柱是由腺體一層層分泌出來的。它們在背中排成一縱列，其中頭部1個，以下成串為8個。蟲體腹面氣門路上堆積著絲狀蠟質（圖6），是由位于氣門路上的五格腺分泌產生的。每個腺孔分泌一根蠟絲，直徑為0.7 μm，在腺孔外斷裂成彎曲的小截（圖7）。觀察到氣門刺上環繞著密集的蠟絲，排列規則（圖8），說明氣門刺上也分布著泌蠟腺體，參與泌蠟活動。

老熟雌成蟲的體壁硬化為龜背狀，背面蠟層少了許多，分布有塊狀凸起，860倍下觀察表皮的塊狀突起上有白色粉狀蠟質（圖9），放大到6 000倍時可見蠟為小顆粒狀，這是由體壁上更小的孔分泌生成的（圖 10）。

3 討論

蚧蟲一生大部分蟲態營固定寄生，蠟泌物能使蟲體抵御不良天氣影響，阻止殺蟲劑的傷害，對蟲體有著重要的保護作用。蠟泌物結構隨蚧蟲的種屬不同而不同，褐軟蚧蟲體表面半透明的薄蠟層是由許多不連續的蠟片層層疊加構成的；同為軟蚧族Coccini的柑桔盔蚧體表的蠟質也較少，同樣形成半透明的薄蠟殼，在蟲體的體緣還有一圈毛狀蠟絲分布。電鏡下觀察二者區別在于褐軟蚧是從小到大的蠟片層層疊加，而盔蚧體表背蠟為蠟質堆積形成的不規則的片層狀結構[5]。該若蟲五格腺分泌蠟絲的特點與曾報道過蚧科的瘤大球堅蚧（Eulecanium giantea）、朝鮮毛球蚧（Diesmococcus koreanus）等蟲體腹面氣門路上五格腺分泌的絲狀蠟相似[13-14]，蠟絲帶狀分布在氣門路上，卷曲盤旋構成呼吸通道。與之不同的是，蚧科偽棉蚧屬的錫金偽棉蚧蟲體背面全部分布著五格腺，由這些五格腺分泌細蠟絲形成體表的厚蠟殼[15]。

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