基于生態化學計量學共位群內捕食系統

郝麗娜， 李會賢, 張 鵬， 邢錦程

(長春工業大學 數學與統計學院， 吉林 長春 130012)

0 引 言

共位群內捕食是指潛在競爭者之間的殺戮和進食[1-3]。共位群內捕食作用在生物群落和生態系統中是普遍存在的[2]。當創建共位群內捕食系統的數學模型時，相互競爭的兩個捕食者被分為“高級捕食者”或“中間捕食者”。最近研究工作表明，共位群內高級捕食者體內的磷碳比與中間捕食者的磷碳比的大小關系在共位群內捕食系統共存中發揮著重要作用[4]。

眾所周知,捕食者的功能性反應是捕食系統模型的重要組成部分。在生態學中的功能性反應是捕食者攝取率，以食餌密度為函數的功能性反應一般分為三種類型，即Holling I型、Holling II型和Holling III型。目前，一般有兩種類型的功能性反應：食餌依賴型功能性反應和捕食者依賴型功能性反應[5-7]。已有的文獻已經廣泛而深入地研究了關于藻類的生態化學計量學模型，但是關于共位群內捕食系統的生態化學計量學模型的研究還不夠深入，其中文獻[4]基于生態化學計量學建立一類關于共位群內捕食系統的模型，但是模型中功能性反應采用的是Holling II型，顯然在水生態系統中中間捕食者的存在勢必會影響到高級捕食者的捕食，因此對于高級捕食者來說，Beddington-DeAngelis型功能性反應會更適合。因此，文中主要工作是建立并研究關于水生態系統中共位群內捕食系統的帶有Beddington-DeAngelis型功能性反應的生態化學計量學模型，使得共位群內捕食系統的研究得以深入和豐富。

1 建立模型

1.1 魚的功能性反應

我們考慮一個在水生態系統中由藻類-浮游動物-魚構成的共位群內捕食系統，藻類被浮游動物和魚類所捕食，浮游動物被魚類捕食，因此構成了共位群內捕食系統，如圖1所示。

圖1 藻類-浮游動物-魚種群作用關系圖

參考文獻[8]的方法，根據Holing時間預算理論來推導魚的功能性反應。

P(t)，Z(t)，F(t)分別是藻類、浮游動物、魚類在t時刻的種群密度。假設魚類捕獲的藻類(或浮游動物)總量Bfp(或Bfz)與藻類(或浮游動物)的密度和魚的搜尋時間Tfs成正比，因此有

Bfp=αfpPTfs

Bfz=αfzZTfs

假設處理捕獲到的藻類(或浮游動物)的時間Tfhp(Tfhz)等于捕獲到的藻類(或浮游動物)的總量和處理每單位藻類(或浮游動物)所期望的處理時間tfhp(tfhz)之積，于是可以得到

Tfhp=Bfptfhp=αfpTfstfhpP

Tfhz=Bfztfhz=αfzTfstfhzZ

為了簡單起見，忽略在搜尋過程中魚群之間干擾所浪費的時間，因此魚捕獲食物花費的總時間為

T=Tfs+Tfhp+Tfhz

因此魚類捕食藻類的功能性反應是

為了討論方便，定義

G(P，Z)=1+αfptfhpP+αfztfhzZ

1.2 模型建立

假設系統磷的循環是封閉的，因此有

N=q0P+q1Z+q2F

式中：N——系統總磷濃度，mg P/L；

q0——藻類體內磷濃度,mg P/mg C；

q1——浮游動物體內磷濃度,mg P/mg C；

q2——魚類體內磷濃度,mg P/mg C。

假設藻類增長服從Droop方程增長，即

式中：γ——藻類的最大增長速率；

q——藻類的最小含磷濃度；

d1——藻類死亡率；

αzpZP——浮游動物捕食藻類的功能性反應函數；

根據生態化學計量學可知，藻類和浮游動物(或魚)之間營養濃度的不平衡影響到浮游動物(或魚)的轉化率，文中假設的浮游動物和魚捕食藻類的轉化率服從最小函數形式，于是根據捕食作用關系得到浮游動物和魚類的增長方程為：

式中：e1——浮游動物捕食藻類的最大轉化率；

d2——浮游動物的死亡率；

e2——魚類捕食藻類的最大轉換率；

e3——魚類捕食浮游動物的轉化率；

d3——魚類的死亡率。

綜上所述，可得關于藻類-浮游動物-魚類的生態化學計量學模型為

(1)

其中

2 定性分析

定義

Δ={(P，Z，F)|qP+q1Z+q2F0，F>0}

不難證明，Δ是系統(1)的一個正不變集，由于較高營養級的生物往往具有較高的營養濃度，因此假設q2>q1，于是Δ分成以下三個部分：

通過計算，得到系統(1)的Jacobian矩陣為

其中

G(P，Z)=1+αP+βZ。

系統(1)可能存在四類平衡點，滅絕平衡點E0=(0，0，0)，邊界平衡點E1=(P1，0，0)，E2=(P2，Z2，0)，E3=(P3，0，F3)和平衡點E4=(P4，Z4，F4)。

由于

所以E0=(0，0，0)總是存在而且不穩定，因此系統(1)中三種群是不可能同時滅絕的。通過推導計算，得到以下關于系統各類平衡點的存在性及局部漸近穩定性的結論。

定理1系統(1)的邊界平衡點E1=(P1，0，0)總是存在，而且當下面條件之一成立時，它是局部漸近穩定的。

1)e2a3≤βd3，e1a1d3+αd2d3>e2a2d2；

其中

其中

應用微分方程定性分析理論得到關于系統(1)邊界平衡點的存在性的充分性判據，并且應用雅克比矩陣得到邊界平衡點局部穩定性的充分性結論。由于系統的復雜性，對于正平衡點的存在性和局部穩定性的結論并沒有得到，但是在后面的數值模擬中，可以得到系統是存在正平衡點且是局部漸近穩定的。

3 數值分析

為了進一步闡明系統的動力學行為，下面應

用數值模擬來分析共位群內捕食系統的動力學行為。數值模擬參數取值見表1。

表1 數值模擬參數取值表

首先應用Matlab程序繪制了系統關于總磷濃度(N)的分支圖，如圖2所示。

圖2 系統關于總磷濃度N的分支圖

從圖2可知，N的改變會影響系統的動力學行為。

不同總磷濃度下的解曲線如圖3所示。

(a) N=0.001

(b) N=0.01

(c) N=0.015

(d) N=0.2

(e) N=0.3

當N<0.004時，系統僅存在藻類，浮游動物和魚類滅絕(見圖3(a))；當0.0040.27時，藻類和魚類周期共存，浮游動物滅絕(見圖3(e))。N的增加會使得系統種群存在的種類和數量發生變化。三種群共存區域為0.011

在N較低時，由于藻類體內營養物質濃度較低和藻類的數量較少，浮游動物和魚由于食餌的質量不好和數量不足難以生存，因此系統只有藻類存在，浮游動物滅絕。隨著N的增加，盡管浮游動物和魚類都以藻類為食，但由于浮游動物和魚類體內營養濃度不同，浮游動物對食餌質量的要求比魚類要低，因此浮游動物在捕食中占優勢，所以浮游動物和藻類共存。當N繼續增加到藻類的食餌質量可以滿足魚類生存時，三種群得以共存。而后隨著濃度的增加，由于魚類數目的增多，增強了浮游動物和魚之間的捕食作用和競爭作用，導致浮游動物的滅絕，因而僅有魚類和藻類共存。由此可見，營養富有化有利于共位群內高級捕食者，不利于中間捕食者。

4 結 語

應用生態化學計量學來研究水生態系統中帶有Beddington-DeAngelis型功能性反應的共位群內捕食系統。根據共位群內捕食作用關系，建立了魚類捕食的功能性反應和生態化學計量學模型，定性分析了系統平衡點類型和穩定性，數值模擬分析了系統N對系統動力學行為的影響。隨著系統N的增加，只有N適中的時候三種群達到穩定共存。與傳統捕食系統模型相比，文中模型具有三種群共存的行為，更符合實際，由此可見,生態化學計量學使種群動力學的研究得以深入和發展。

文中只考慮N對系統的影響，且假設系統N不變，實際中系統N是時變的，因此也可以考慮N時變時的共位群內捕食系統的動力學行為。實際上光照也是影響水生態系統動力學行為的重要因素，模型中也可以把光照因子引入。隨著科技的發展，越來越多的問題不能用傳統的生態模型來解釋，原因是傳統的模型只考慮能量流動而忽視元素的循環。生態化學計量學將能量流動和物質循環綜合在一起，提供了研究解決問題的新方法和新角度，在這一理論的指導下，我們堅信生物數學一定會取得更快更好的進步。

參考文獻：

[1] G A Polis, C A Myers, R D Holt. The ecology and evolution of intraguild predation: potential competitors that eat each other [J]. Annual Review of Ecology and Systematics,1989，20(1):297-330.

[2] M Arim, P A Marquet. Intraguild predation: a widespread interaction related to species biology [J]. Ecology Letters,2004,7(7):557-564.

[3] R D Holt, G A Polis. A theoretical framework for intraguildpredation [J]. American Naturalist,1997，149(4):745-764.

[4] 金燕.應用生態化學計量學發解析共位群內捕食系統的共存問題[D].哈爾濱:黑龍江大學,2014.

[5] J R Beddington. Mutual interference between parasites or predators and its effect on searching efficiency [J]. The Journal of Animal Ecology,1975，44(1):331-340.

[6] D L DeAngelis, R A Goldstein, R V O’neill. A model for tropic interaction [J]. Ecology,1975，56(4):881-892.

[7] C Jost, S P Ellner. Testing for predator dependence in predator-prey dynamics: a non-parametric approach [J]. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences,2000,267(1453):1611-1620.

[8] 郝麗娜.基于生態化學計量學的食植系統的研究[D].長春：東北師范大學,2014.

[9] 李輝,王藝霏.具功能性反應的食餌與捕食者系統的定性分析[J].長春工業大學學報:自然科學版,2007,28(4):369-373.