秦王川濕地檉柳分布與環境因子的關系

趙連春, 趙成章, 王小鵬, 文 軍

西北師范大學地理與環境科學學院,甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心,蘭州 730070

受地球表面不同環境因子的綜合作用,植物種群形成了不同的空間分布格局[1],研究其空間分布格局及潛在機制有助于認識種群與環境因子的相互關系、種群的生態適應對策,并可以預測群落空間分布及動態變化,揭示群落結構與分布格局的形成機理和群落演替的生態學過程及其內在機制[2- 3],是生態學和生物地理學領域的重要研究內容,對揭示種群的形成和維持機制有著重要的理論意義[4]。宏觀尺度上氣候因素(尤其是溫度和降水)是決定植物分布的主要因素[5],也是影響生物繁衍生息的關鍵因素。隨著空間尺度的減小,除氣候以外的其他因子包括土壤環境因子、地形地貌因子、水文條件因子、人為干擾因素、物種自身擴散能力、生物間相互作用等對植物分布的影響逐漸凸顯,亦會影響物種的地理分布[6- 8]。地形地貌因子在一定程度上控制著太陽輻射和地表水分的空間再分配,形成局部生態環境的小氣候條件,顯著影響植被群落的空間分布和養分動態,是導致各種生態現象和過程發生變化的根本性因素[9- 10]。土壤環境因子直接影響植物的生長發育,與植被類型具有較好的耦合關系[11],是植被分布的空間差異的主要驅動因子[12]。濕地水文條件則對土壤性狀和土壤發育方向至關重要,影響地表植被的生長和發育,制約著景觀類型的變動[8,13]。因此,空間尺度較小時,土壤因子、地形因子、水文因子可能成為影響植被分布的主要因子,研究小尺度下濕地植物的空間分布格局及其成因,對于理解干旱區濕地植物群落空間分布格局的形成機制具有重要意義。目前,植物空間分布格局的研究多從大尺度上定量研究氣候條件變化與植物的適生分布關系,預測氣候變化對植物分布的影響[14- 16],或從小尺度上,定量研究陸地生態系統中土壤環境、海拔、坡度、坡向變化對植物多樣性、物種豐富度及分布格局的影響[17- 19],濕地生態系統中土壤水分、土壤質地、人類活動等因子對濕地植物分布的影響[20- 22]。小尺度上,濕地生態系統中局部微環境的變化是由地形因子、土壤因子、水文因子等多種環境因素組合形成的,可解釋大尺度研究中無法解釋的環境過濾效應,促使植物形成有效獲取異質性資源的生態適應對策[23]。

檉柳(Tamarixgansuensis)是檉柳科(Tamaricaceae)檉柳屬(Tamarix)植物,在我國主要分布于沙荒地、干旱鹽堿地及鹽堿濕地。檉柳根部潛水較深、葉呈鱗片狀、莖葉愈合、具發達的泌鹽腺,耐鹽堿,是典型的泌鹽植物,可通過種子、營養兩種方式繁殖,生態位較寬,具有較高的生態價值、藥用價值[24],是秦王川濕地上的優勢種群,在維護該處濕地生態系統方面發揮了重要作用。目前,對檉柳的研究集中在根冠構型[25- 26]、水分利用策略[27- 28]、生理特征[29- 30]、分布特征[31- 32]、資源價值[33]等方面,對濕地生態系統中檉柳分布的環境因子影響方面的研究不多,尤其是小尺度條件下,濕地生態系統中檉柳分布與環境因子的關系對濕地異質性微環境的響應機理尚不明晰。鑒于此,本文基于Maxent模型用土壤因子、水文因子、地形因子表示環境因子,研究了秦王川國家濕地公園保育區內檉柳種群分布和環境因子的關系,旨在探索濕地植物的生態適應策略,小尺度條件下的環境過濾效應、環境因子變化對濕地植物分布格局的影響,為濕地遙感影像的解譯、分類以及濕地生態系統的恢復和保護提供理論依據。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅省蘭州市秦王川國家濕地公園內的保育區內(圖1),地理位置為103°35′38″—108°38′37″E,36°23′59″—36°27′56″N,海拔1872—1928 m,屬大陸性季風氣候,年平均氣溫6.9℃,年均降水量220 mm,主要集中在6—9月,年均蒸發量為1879.0 mm,年日照時間2700 h,平均無霜期126 d。土壤以淡灰鈣土、次生鹽漬土為主,含水層為砂碎石及中細砂層。常年受季節性水淹的影響,發育有水生和濕生植物群落,保育區內自然分布著大片檉柳(Tamarixgansuensis)林,保育區內主要植物有：蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.)、枸杞(LyciumchinenseMiller)、多枝檉柳、香蒲(TyphaorientalisPresl)、灰綠藜(ChenopodiumglaucumLinn.)、紫菀(AstertataricusLinn. f.)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites(Hall. F.) Koel.)、豬毛菜(SalsolacollinaPall.)、苦苣菜(SonchusoleraceusLinn.)、鹽角草(SalicorniaeuropaeaLinn.)、早熟禾(PoaannuaLinn.)等。

圖1 研究區地理位置及數據采集點分布圖Fig.1 Location of the study area and data acquisition point

1.2 數據來源及處理

參照王旭東等[34]方法,野外選取實驗區(面積約10 hm2),布設控制點,用無人機(DJI大疆精靈3(Phantom 3) Standard)拍攝垂直影像,室內利用Pix4D Mapper軟件進行空中三角加密,生成攝影測量點云和DOM(數字正射影像),然后利用TerraScan軟件進行點云濾波,對植被等非地面數據進行剔除,得到地面點云數據,再通過ArcGIS反距離加權法(Inverse distance weighted, IDW)進行插值運算,生成分辨率為0.10 m的高分辨率DEM(數字高程模型)。DEM空間分辨率過高會造成地形信息過多,導致“椒鹽現象”,影響分析,在保證研究精度要求下,將該高分辨率DEM重采樣成1 m分辨率DEM(表1)。將生成的DOM數字正射影像和DEM數字高程數據作為數據源。

表1 DEM精度統計

1.2.1 地形因子數據

ArcGIS 10.2軟件中用3D Analyst工具,對DEM數據進行分析,分別生成坡度、坡向、海拔分布圖[35]。利用空間分析工具中的塊統計工具先提取一定范圍內的最大高程、最小高程值,然后利用柵格計算工具計算坡位臨界值,獲取坡位分布信息。

1.2.2 土壤因子數據

參照伍維模研究區域面積和土壤采集點數量布設方法,在研究區均勻取樣[36]。在ArcGIS 10.2中生成大小為30 m×30 m的網格,每隔3個網格取1個網格,在網格中取土樣,共取139個土壤樣點(圖2),記錄樣方坐標值,在每個樣方對角線各1/3處設3個點,取0—30 cm土樣混合均勻,分裝帶回實驗室分析土壤指標。其中土壤水分采用烘干法；含鹽量采用5∶1水土比電導法[37]。在ArcGIS中用Kriging法,插值生成該區域土壤的水、鹽分布圖。

圖2 檉柳分布圖Fig.2 Spatial distribution of Tamarix gansuensisA. 檉柳分布及土壤采樣點; B. 檉柳分布熱點

1.2.3 水文因子數據

參照劉吉平研究方法,選取離河流距離作為水文因子中的主要變量,進行研究[35]。多次野外調研驗證基礎上,對遙感影像進行人工解譯,制作秦王川濕地檉柳、河流分布矢量圖,利用ArcGIS 10.2軟件中的分析工具對河流分布矢量圖進行分析,生成離河流距離圖。

1.3 研究方法

1.3.1 模型數據準備

運用網格分析法研究檉柳在區域內的分布[38],首先在ArcGIS 10.2中生成大小為10 m×10 m的網格,每個網格作為一個樣方,共劃分10665個樣方,每個樣方作為一個點數據,該樣方內的環境變量及檉柳分布等數據值即該點數據的屬性,然后在各網格中間建立一個點數據,網格中有檉柳分布則屬性字段值為1,其他為0,再利用ArcGIS中的Spatial Analyst工具中的提取分析功能,對坡度、坡向、海拔、坡位、離水系距離等分布圖進行數據提取,將上述環境變量數據自動提取到各點數據屬性字段中,再將點數據屬性值導出并轉換為csv格式數據。

1.3.2 分布熱點分析

利用ArcGIS 10.2熱點分析工具,研究檉柳在該區域空間分布。熱點分析是通過對某個要素計算Gi*統計值,得到Z得分,Z得分越高,高值(熱點)的聚類就越緊密,負Z得分越低,低值(冷點)的聚類就越緊密[39]。通過熱點分析,可以得到檉柳在空間上發生聚類的位置,以供模型分析。

1.3.3 環境變量分析

Maxent模型是把研究區所有像元作為構成最大熵的可能分布空間,將已知某些分布點的像元作為樣點,根據樣點像元的環境因子得出約束條件,探尋這些約束條件下的最大熵的可能分布情況(即探尋與物種分布點的環境變量特征相同的像元),可以表達為某個物種在沒有約束的情況下,存在盡最大可能的擴散蔓延,接近均勻分布,據此來預測目標物種在研究區的生境分布[40],其預測的結果優于同類預測模型,能較好地吻合物種的實際分布[41-42]。本文利用Maxent 3.3模型軟件對csv格式數據進行分析,隨機選取75%分布點數據用作模型建立,剩下25%數據用作模型驗證,其他參數為默認值。用受試者工作特征曲線(ROC)對模型進行精度檢驗,并以AUC值(ROC)曲線與橫坐標圍成的面積作為模型預測能力的準確性指標,AUC值越大,則表示環境變量與預測物種的地理分布模型之間的相關性也就越大,越能將該物種在這一地區有分布和無分布的判別開,預測效果也就越好。AUC值為0.5—0.7時模型的預測價值較低,0.7—0.9時模型的預測價值中等,大于0.9時模型的預測價值優秀,利用刀切法(Jackknife test)計算每個環境變量在決定潛在分布區時的貢獻量,了解各環境變量的重要性[43-44]。

2 結果與分析

2.1 秦王川濕地檉柳空間分布分析

根據ArcGIS熱點分析功能得到研究區域內檉柳的空間分布熱點圖(圖2B),檉柳在該地分布聚集程度較高,成集群分布,熱點分布區域有兩個,分別位于區域的東北和東南部,冷點區域分布在研究區域的西側,與熱點區域以河流為界分開,高值聚類分布區(Gi≥5)面積占保育區面積的45%以上,表明檉柳在該區域內是優勢植物。

2.2 環境變量對檉柳分布的影響

2.2.1 地形變量的影響

隨著海拔升高,檉柳分布先增加后減少,主要分布在海拔1890—1913 m范圍內,海拔1872—1878 m范圍內檉柳分布較少或無檉柳分布；區域內地勢平坦,坡度變化較小,坡向、坡度的變化對檉柳的分布影響較小；坡位對檉柳的分布有一定影響,隨著坡位由溝間地、向溝坡地、溝底地變化,檉柳分布逐漸減少,溝底地分布最少。結果表明,在地勢平坦的秦王川濕地保育區內,海拔、坡位2個地形因子是影響檉柳分布的主要地形因子,坡向、坡度因子對檉柳分布影響較小(圖3)。

圖3 地形變量對檉柳分布的影響Fig.3 Response of the distribution of Tamarix gansuensis to the topographic variables

2.2.2 土壤變量的影響

隨著土壤含水量的增加,檉柳分布先增加后急劇減少,主要分布在土壤含水量15%—30%的范圍內,當土壤含水量大于40%后,其分布概率急劇減少；土壤導電率變化反映了土壤含鹽量的變化,隨著土壤含鹽量的增大,檉柳分布概率也是逐漸減少,檉柳在土壤導電率在0—5.6 ms/cm范圍內分布概率都較高,充分表明檉柳具有一定的耐鹽性(圖4)。

圖4 土壤變量對檉柳分布的影響Fig.4 Response of the distribution of Tamarix gansuensis to the soil variables

2.2.3 水文變量的影響

濕地水文條件對土壤性狀和土壤發育方向至關重要,進而影響地表植被的生長和發育[45]。檉柳的分布受河流、水洼地等水體分布的影響較大,隨著離河流、水洼地等水體距離的增大,檉柳分布先增加后減少,在距離河流或水洼地18—70 m范圍內,檉柳分布概率較大(圖5)。由于離河流距離和土壤水分含量負相關(表2),因此隨著離河流距離的增大,濕地土壤水分逐漸減少,這也說明濕地水文因子可通過控制濕地土壤水分條件而間接影響濕地植物的分布。

2.3 Maxent模型預測精度及檢驗結果

Maxent運算結果表明,影響檉柳分布的主要環境變量依次為土壤含水量、土壤導電率、離河流距離,相對貢獻率分別為39.5%、27.6%、20.1%。其他環境變量影響較小,相對貢獻率依次是海拔5.5%、坡位5.2%、坡向1.4%、坡度0.06%,其中,地形變量中海拔、坡位對檉柳分布也起一定作用(圖6)。該模型訓練集和測試集的AUC值為0.926和0.921(圖7),預測價值優秀,表明模型對檉柳的適生分布范圍預測結果可靠。根據環境變量相關性分析(表2),土壤含水量與坡位、土壤導電率顯著正相關,與離水系距離、海拔、坡度顯著負相關,表明地形因子與土壤水鹽含量變化相關,可以通過控制地形因子的變化來控制土壤水鹽空間異質性分布,影響濕地植被分布。

圖5 水文變量對檉柳分布的影響 Fig.5 Response of the distribution of Tamarix gansuensis to the distance to the river

圖6 環境變量重要性Fig.6 Importance of different environmental variables

圖7 ROC曲線圖Fig.7 ROC curve

3 討論

3.1 檉柳分布與土壤因子的關系

土壤環境直接影響植物的生長發育,在相似的氣候條件下,土壤理化性質的空間差異決定了植被分布的空間差異[46]。本研究中,秦王川濕地保育區內檉柳的分布主要受土壤含水量和土壤含鹽量的影響(圖4),因子貢獻率達67.1%(圖6),是主要影響因子,檉柳主要分布在土壤含水量15%—30%、土壤導電率在0—5.6 ms/cm的范圍內(圖4)。原因是：(1)檉柳屬深根性潛水植物,可以利用深層地下水,檉柳的葉片外壁角質層厚、葉肉細胞具有大薄壁細胞,可有效防止干旱損傷、存儲水分,在整個生長發育期間有具相對較低的水勢和較高的持水力以及能夠忍受較大幅度的水分飽和虧缺[47],因此他可以在土壤含水量較低和較高的區域分布。(2)檉柳屬于典型的泌鹽植物,生態位寬,可分布在沙荒地、干旱鹽堿地及鹽堿地中,檉柳根系對土壤離子有很低的選擇性,進入植株內部的鹽分可通過導管運輸至泌鹽腺,通過分泌細胞排到體外[48],因此檉柳具有一定的耐鹽性,在含鹽量較高的地域仍能生存。這與趙銳鋒等人的土壤含水量、地下水位和土壤含鹽量等是影響濕地植物群落分布的主要因素研究結果基本一致[46]。

表2 主要環境變量間的相關性

*代表差異顯著度水平(P< 0.05)

3.2 檉柳分布與水文因子的關系

水文條件直接控制著濕地生態系統的形成與演化,是影響濕地分異的重要因子,制約著濕地土壤的諸多生物化學特性,從而影響到濕地生物區系的類型[49]。本研究中,水文因子是檉柳分布的主要環境變量,貢獻率達20.1%(圖6),檉柳多分布在距離河流或水洼地18—70 m范圍內(圖5)。原因如下：(1)濕地水文變化會影響濕地土壤水分的時空分異。秦王川濕地公園地勢平緩、起伏度小,地面高差較小,根據土壤水分空間自相關關系[50],離水域(河流、水洼地、湖泊)距離近,則土壤中水分含量相對較高,距離遠則水分相對含量較低。因此,水文因子可通過對土壤水分梯度影響,制約著檉柳的分布(圖5)。這符合Wesche提出的水資源的可利用性是決定植被存在與分布的最關鍵因素的觀點[51]。(2)水是濕地生態系統中最重要的物質遷移的媒介,與其他生物因子、環境因子耦合作用于濕地的生物地球化學循環過程,影響著濕地生態系統中元素的循環與轉化、物質的滯留和去除、污染物的凈化、沉積物的攔截等,對濕地植被的分布造成一定影響。(3)濕地水文變化會對濕地水文周期、濕地表層水流模式、濕地水文季節性變化等因子造成影響[52],檉柳離水系距離近,受到濕地水文影響的幾率也變大,因而檉柳隨著離水系距離的遠近形成了一定的分布模式。

3.3 檉柳分布與地形因子的關系

地形因素是影響微氣候和局部土壤特性空間變異的首要因素,地形特征如海拔、坡向、坡度、坡位等,是影響植被生長的主要地形因子,它們共同決定水熱和土壤資源的重新分配,進而對植物分布格局產生影響[53]。本研究中小尺度上海拔、坡位是影響檉柳在該區域分布的地形因子之一。檉柳在秦王川濕地分布在海拔1890—1913 m、溝間地或溝坡地上(圖3),與坡度、坡向不相關(表2)。原因如下：(1)秦王川濕地相對海拔變化較小((1893±20) m),海拔在此梯度變化范圍內,不會對氣壓、氣溫、土壤類型的差異等造成很大影響,應該是通過地形起伏或地面高度差異來影響該區域土壤水分、養分狀況等局部微環境變化而形成異質性環境,形成檉柳空間分布的差異性。與趙銳鋒等提出的在海拔相對高差小,無明顯的氣候垂直分布區域,造成植物群落在空間地理分布上的變化,主要取決于地下水位和土壤含水量研究結果一致[46]。(2)檉柳分布對坡度變化的響應度不大,原因一是該研究區域內地勢較為平坦,坡度變化較小(≤18°),較小的坡度變化對土壤入滲率、表面徑流量的控制作用十分有限,無法有效控制土壤水分、養分等的空間分布,對檉柳的分布作用也就較小,二是該區域土壤水分含量普遍較高,已經形成了特殊的土壤環境條件,不同坡度下土壤水分的空間變化較小。因此,該區域坡度因子對檉柳分布作用較小,不是影響檉柳分布的主要地形影響因子。這也印證了王國宏等提出的對于不同物種、不同指標而言,不同地形因子對其分布的影響途徑和方式也是不一樣的觀點[54]。

4 結論

環境因子和植物分布關系不僅是植物個體生態適應策略的表現,也體現了植物空間格局的形成機制。秦王川濕地保育區內,檉柳種群呈聚集分布,多分布在土壤含水量15%—30%、導電率≤5 ms/cm、離河流18—70 m、海拔1890—1913 m的溝間地或溝坡地上。在該局部尺度上和秦王川濕地特殊生境中,檉柳的分布主要受土壤水分、土壤鹽分及離河流距離3個環境變量的影響,海拔、坡位等地形因子則是通過因子耦合改變該區域土壤水分、鹽分含量,而間接的影響了檉柳的分布。由于檉柳的分布與地形因子、水文因子和土壤的水鹽含量相關,因此可以利用地形因子、水文因子及土壤因子的差異性來預測檉柳種群在該區域的分布。本文僅從土壤因子、水文因子、地形因子等環境因子角度分析了檉柳分布的變化特征,檉柳的分布可能會受到林下植被、人為干擾、物種生物特性、土壤類型等因素的影響,還需進一步實驗驗證。

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