錢江源國家公園古田山常綠闊葉林木本植物的萌生更新特征

葉 鐸,錢海源,王璐瑤,金芳梅,倪 健,陳聲文,宋云峰,陳建華,*

1 浙江師范大學化學與生命科學學院, 金華 321004 2 錢江源國家公園生態資源保護中心, 開化 324300

萌生更新是木本植物生活史中一種重要的更新策略[1- 3]。萌生更新較實生更新所需時間短。很多木本植物可以通過萌生策略產生新的枝干,迅速補充干擾造成的生物量損失[4]。萌生更新是森林遭受干擾后進行自我恢復重建的有效手段,使群落具有較強的恢復力[5-6]。萌生更新是原位更新,有利于植株持續占據原有生態位[3,7],促進個體生存與延長個體壽命[8-10],使群落具有較強的穩定性。然而,以往的森林群落研究多關注實生更新,忽略了萌生更新與實生更新的差別。

萌生更新在森林生態系統中普遍存在[3, 11]。森林樹種的萌生方式主要以樹干基部的萌生為主,形成多莖干的萌生植株[12-13],尤其多見于灌叢等低矮的森林類型[14]。然而,在高大的森林類型中萌生樹種以及個體數量也占有優勢比例[12,15]。萌生能力存在種間差異[16],不同森林類型具有不同的物種組成,從而每種森林類型的萌生更新格局不同[15]。不同功能類群如喬木與灌木,具有高度、徑級以及生境差異,是否也會產生不同的萌生能力,最終出現不同的生態學過程與效應？深入了解不同進化單元與功能群單元的萌生更新特征,對于認識森林群落的物種共存特征與更新動態是必要的。

分布于我國的亞熱帶常綠闊葉林具有面積廣、發育典型、生物多樣性豐富的特點,是全球常綠闊葉林的主體,具有重要的環境與生態效益[17]。但由于資源開發利用過度,人類干擾對天然常綠闊葉林植被的影響巨大,大部分原生常綠闊葉林均被次生森林或退化灌叢所取代,植被的生態恢復任務艱巨。錢江源國家公園古田山國家級自然保護區地處亞熱帶常綠闊葉林區域,保存有完好的常綠闊葉林[18]。前期研究發現,該常綠闊葉林群落內樹種存在萌生現象,且群落萌生更新可能是維持群落生物多樣性的機制之一[19]。然而,樹種的萌生更新特征仍未能得到深入觀察。本研究基于錢江源國家公園古田山亞熱帶常綠闊葉林5 hm2樣地的群落數據,分析了木本植物萌生更新的基本特征,通過比較不同物種、不同分類群、不同功能群之間的萌生特征的差異,以期認識萌生樹種在森林群落中的地位,為亞熱帶常綠闊葉林的有效保護與退化植被的恢復重建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

5 hm2樣地(南北寬200 m,東西長250 m)位于錢江源國家公園古田山國家級自然保護區內(29°10′19.4″—29°17′41.4″N,118°03′49.7″—118°11′12.2″E)。該地處中亞熱帶濕潤季風區,年平均溫度15.3℃,7月平均溫27.6℃,1月平均溫4.1℃。年平均降水量1963.7 mm,相對濕度92.4%。主要植被類型有常綠闊葉林(350—800 m)、針葉闊葉混交林(800—1100 m)和針葉林(1100 m以上)等,常綠闊葉林是主要植被類型[18]。樣地按The Center for Tropical Forest Science (CTFS)的調查標準建立[20],共發現147個樹種,隸屬46科100屬。甜櫧(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)、馬尾松(Pinusmassoniana)、毛花連蕊茶(Camelliafraterna)、柳葉蠟梅(Chimonanthussalicifolius)等是樣地中的優勢物種。本次研究采用2007年的調查數據,并選取固定樣地中的200 m×240 m區域(內部劃分為120個20 m×20 m的小樣方)來研究群落與物種萌生更新特征。

1.2 萌生指標與功能群劃分

本次研究以多莖干樹種(multi-stemmed trees)的萌生現象來代表萌生更新, 即新的莖干從主莖基部萌生出來, 形成一叢多莖干的萌生植株。在樣地調查時, 記錄萌生樹種的種類、主莖胸徑、新莖的數量與胸徑等。

取樣單元(20 m × 20 m)中,物種萌生能力=該物種的萌生個體數量/該物種總個體數量,代表群落內該物種發生萌生的強度。分類群水平或功能類群水平的萌生能力=該類群所有物種的萌生個體數量/該類群所有物種的總個體數量,代表群落內該類群發生萌生的強度。分類群水平分別在物種水平與科水平進行比較,物種水平以出現樣方數多于3(含3)的124個物種進行萌生能力比較,科水平以出現樣方數多于3(含3)的41個科進行萌生能力比較。功能類群分為垂直結構層功能群和生活型功能群,其中垂直結構分為林冠層、亞喬木層和灌木層,生活型分為常綠類型與落葉類型。垂直結構層與生活型水平均以120個樣方進行萌生能力比較。

1.3 數據分析

統計分析與作圖在軟件R 3.3.1中完成[21]。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗物種水平、科水平、垂直結構水平上的萌生能力的差異性,采用t-test檢驗常綠與落葉類群萌生能力之間的差異性。

2 結果

2.1 樣地內萌生樹種的組成特征

樣地內共有94個樹種發生了萌生更新現象(表1),隸屬33科60屬,科、屬、種水平上的萌生比例分別為71.74%、60%與63.95%。樣地內共記錄總莖干數量23450株,其中單莖干數量14420株(占61.49%),多莖干數量9030株(占38.51%)。多莖干萌生植株中,主莖3486株,萌生莖5544株。單莖干植株中,具有潛在萌生能力的個體總數為13961株,占樣地總莖干數量的59.54%。樣地內有53個樹種始終未發現萌生現象,這類樹種個體數量僅459株。

表1 萌生更新的個體數量組成特征

2.2 不同分類群水平的萌生能力差異

物種水平上,各樹種的萌生能力差異顯著(表2,F=13.11,P<0.001)。其中,腺蠟瓣花(Corylopsisglandulifera)、柳葉蠟梅、宜昌莢蒾(Viburnumerosum)、窄基紅褐柃(Euryarubiginosavar.attenuate)、美麗馬醉木(Pierisformosa)、黃山木蘭(Magnoliacylindrica)的萌生能力均超過了50%(表3)。尤其是柳葉蠟梅、青岡和石櫟(Lithocarpusglaber),不僅個體數量大,而且在群落中分布廣泛 (表3)。萌生能力較強的前20個樹種在各個垂直結構層次均有分布,且常綠物種較多(表3)。

科水平上,各個科的萌生能力差異顯著(表4,F=29.58,P<0.001)。其中,蠟梅科、忍冬科、木蘭科、殼斗科等的萌生能力較強(表5)。山茶科、殼斗科、杜鵑花科和蠟梅科的個體數量較大,且分布廣泛(表5)。

表2 物種水平的萌生能力差異

表3 萌生能力最強的前20個物種的基本特征

C: 林冠層 Canopy layer；U: 亞喬木層Sub-canopy layer； S：灌木層Shrub layer；E：常綠Evergreen；D：落葉Deciduous

表4 科水平的萌生能力差異

表5 萌生能力較強的前10個科

2.3 不同功能群的萌生能力差異

不同垂直結構層次的萌生能力差異顯著(F=117.5,P<0.001)。其中,灌木層物種的萌生能力(0.59±0.21)最強,遠遠超過亞喬木層(P<0.001)與林冠層(P<0.001)。而亞喬木層(0.30±0.13)與林冠層(0.29±0.15)的萌生能力差異不顯著(P=0.84)(圖1)。

不同生活型方面,常綠類群(0.37±0.11)的萌生能力顯著高于落葉類群(0.21±0.25,P<0.001)(圖1)。

圖1 不同垂直結構層次與不同生活型的萌生能力Fig.1 Sprouting abilities in different functional groups of vertical layer and life form

3 討論

3.1 萌生更新在群落中的地位

本次研究發現,古田山5 hm2樣地內63.95%的樹種、38.51%的莖干都進行萌生更新。這說明萌生更新在古田山常綠闊葉林內占有種類與數量上的優勢。以往研究也發現,在遭到一定程度砍伐后, 哀牢山中山濕性常綠闊葉林的恢復主要依靠萌生而非種子萌發[22]。古田山茶灣1 hm2樣地的萌生樹種豐度和多度比例分別為67.3%和31.7%[23],天童山亞熱帶常綠闊葉林15個不同土地利用干擾群落中的萌生多度比例高達74%[5],由此可見,萌生更新在中國亞熱帶常綠闊葉林群落內占有重要地位。森林物種的萌生能力受生境、干擾、資源水平等外在因素與內部營養水平和激素合成的影響[11-12]。古田山自然保護區在近100年內沒有出現大規模火燒、水淹等干擾影響(2008年初出現冰雪災害,本文研究數據為2007年數據),但5 hm2樣地內存在坡度較大、土層較薄、巖石裸露率較高的特點,影響土壤與水分條件,可能不利于實生更新,在一定程度上促進了樹種的萌生能力。樹種萌生在古田山常綠闊葉林內相對普遍,說明萌生更新是該區域森林植被更新的重要生活史對策之一。

3.2 不同分類類群的萌生能力

樣地內各個物種之間、各個科之間的萌生能力差異均非常顯著,說明不同物種以及不同分類群的物種的更新策略不同。前人研究也發現物種之間具有萌生能力差異[16, 24]。Vesk和Westoby[15]對全球19個類群451個物種的研究發現,在遭受火災或人為砍伐后,這些物種和類群的萌生能力存在顯著差異,但這些類群的萌生能力在系統進化分枝上并不是保守的,這說明萌生對策在進化歷史中可能是一個不穩定的或者多元起源的性狀。本研究中,一些物種如腺蠟瓣花、柳葉蠟梅、窄基紅褐柃、美麗馬醉木、宜昌莢蒾、青岡以及一些科如蠟梅科、忍冬科、木蘭科和殼斗科等,較其他物種與分類群采取了更多的萌生更新策略,為古田山常綠闊葉林森林群落的穩定性做出一定貢獻。對天童山常綠闊葉林以及古田山茶灣1 hm2樣地萌生更新的研究同樣發現,山茶科的木荷、殼斗科的石櫟、蠟梅科的柳葉蠟梅、忍冬科的宜昌莢蒾以及杜鵑花科某些樹種的萌生能力較強[5, 23]。在中亞熱帶常綠闊葉林生態系統的恢復重建中, 可優先考慮這些物種作為先鋒樹種。

3.3 不同功能類群的萌生能力

我們發現,群落不同垂直結構層次上存在顯著不同的萌生能力。灌木層物種的萌生能力最強,是林冠層與亞喬木層的1倍左右。以往研究也發現,萌生更新多見于灌木層[25-26]。非萌生樹種只有一個莖干,通過快速生長占據垂直空間,最終占據林冠層；而萌生樹種需要把資源分配給多個萌生莖干,不足以供給單個莖干的迅速垂直生長,通常形成低矮的灌木層[25, 27-28]。本次研究樣地中,雖然僅有27種灌木樹種,但有59%的個體都屬于萌生更新。尤其是柳葉蠟梅,幾乎分布在每個樣地中,個體數量最多,萌生能力又強。另外,從物種躲避與忍受干擾的策略上看,更多的喬木樹種可能憑借迅速生長變得更為高大來躲避或者抵抗環境干擾,從而投資大量種子繁殖；而更多的灌木樹種可能由于高度與生長劣勢要面臨與忍受更多的環境干擾,采取更多的萌生更新策略[8, 29]。古田山亞熱帶常綠闊葉林灌木層物種具有較強的萌生能力,暗示著萌生可能是一種耐蔭策略,在光線不足的生境下多發,維持物種的存活與競爭。

本次研究發現萌生能力在常綠類群與落葉類群這兩個生活型功能群中也明顯不同,常綠類群的萌生能力顯著高于落葉類群。常綠與落葉樹種是常綠闊葉林內兩種重要的生活型組分[17]。一般認為,常綠樹種有較小的比葉面積和較低的光合氮利用效率,這些特征可以使常綠樹種節省葉片營養成本,把更多能量和物質投入到結構性物質上,促使常綠植物在土壤貧瘠處占據優勢[30-31]。5 hm2樣地內,常綠樹種多分布在土層較薄、巖石裸露率較高的山坡區域,落葉樹種多分布在土壤相對較厚的溝谷區域。常綠樹種具有較高的萌生能力,可能是上述結構性物質投資權衡的結果,也暗示著萌生更新可能與耐土壤貧瘠相關。另外,5 hm2樣地內66種落葉樹種中,有56種為喬木層與亞喬木層樹種,這些群落上層樹種萌生能力較灌木層樹種低,而常綠樹種中有將近一半的灌木層樹種,這可能是形成常綠樹種根萌能力較落葉樹種高的原因之一。

4 結論

萌生更新在亞熱帶常綠闊葉林中占據重要地位,是亞熱帶常綠闊葉林群落的一種重要的更新機制。不同物種、不同進化類群、不同功能類群的萌生能力存在較大差異。林下灌木物種與常綠物種有著較強的萌生能力,暗示著萌生可能是一種適應蔭蔽環境的生態策略。建議未來開展有關常綠闊葉林物種萌生能力進化歷史的研究,以及針對萌生對策與實生對策的耐受性實驗,深入理解萌生更新在群落中的地位與作用。

致謝：感謝中國科學院植物研究所古田山生物多樣性與氣候變化研究站、浙江大學、錢江源國家公園生態資源保護中心對本研究工作的幫助。

參考文獻(References):

[1] 閆恩榮, 王希華, 施家月, 王希波, 王良衍. 木本植物萌枝生態學研究進展. 應用生態學報, 2005, 16(12): 2459- 2464.

[2] 陳沐, 曹敏, 林露湘. 木本植物萌生更新研究進展. 生態學雜志, 2007, 26(7): 1114- 1118.

[3] Bellingham P J, Sparrow A D. Resprouting as a life history strategy in woody plant communities. Oikos, 2000, 89(2): 409- 416.

[4] Clarke P J, Lawes M J, Midgley J J. Resprouting as a key functional trait in woody plants-challenges to developing new organizing principles. New Phytologist, 2010, 188(3): 651- 654.

[5] Wang X H, Kent M, Fang X F. Evergreen broad-leaved forest in Eastern China: its ecology and conservation and the importance of resprouting in forest restoration. Forest Ecology and Management, 2007, 245(1/3): 76- 87.

[6] Sim?es C G, Marques M C M. The role of sprouts in the restoration of Atlantic rainforest in southern Brazil. Restoration Ecology, 2007, 15(1): 53- 59.

[7] Bond W J, Midgley J J. Ecology of sprouting in woody plants: the persistence niche. Trends in Ecology & Evolution, 2001, 16(1): 45- 51.

[8] Poorter L, Kitajima K, Mercado P, Chubia J, Melgar I, Prins H H T. Resprouting as a persistence strategy of tropical forest trees: relations with carbohydrate storage and shade tolerance. Ecology, 2010, 91(9): 2613- 2627.

[9] Tanentzap A J, Mountford E P, Cooke A S, Coomes D A. The more stems the merrier: advantages of multi-stemmed architecture for the demography of understorey trees in a temperate broadleaf woodland. Journal of Ecology, 2012, 100(1): 171- 183.

[10] 駱爭榮, 陳德良, 楊輝, 蘇立蕾, 丁炳揚. 百山祖常綠闊葉林厚葉紅淡比的萌蘗繁殖特性. 生態學報, 2015, 35(16): 5385- 5392.

[11] 朱萬澤, 王金錫, 羅成榮, 段學梅. 森林萌生更新研究進展. 林業科學, 2007, 43(9): 74- 82.

[12] Bellingham P J, Sparrow A D. Multi-stemmed trees in montane rain forests: their frequency and demography in relation to elevation, soil nutrients and disturbance. Journal of Ecology, 2009, 97(3): 472- 483.

[13] Ye J, Hao Z Q, Wang X G, Bai X J, Xing D L, Yuan Z Q. Local-scale drivers of multi-stemmed tree formation in Acer, in a temperate forest of Northeast China. Chinese Science Bulletin, 2014, 59(3): 320- 325.

[14] Hodgkinson K C. Sprouting success of shrubs after fire: height-dependent relationships for different strategies. Oecologia, 1998, 115(1/2): 64- 72.

[15] Vesk P A, Westoby M. Sprouting ability across diverse disturbances and vegetation types worldwide. Journal of Ecology, 2004, 92(2): 310- 320.

[16] Shibata R, Shibata M, Tanaka H, Iida S, Masaki T, Hatta F, Kurokawa H, Nakashizuka T. Interspecific variation in the size-dependent resprouting ability of temperate woody species and its adaptive significance. Journal of Ecology, 2014, 102(1): 209- 220.

[17] 宋永昌, 王希華, 閻恩榮. 中國常綠闊葉林: 分類 生態 保育. 北京: 科學出版社, 2013.

[18] 于明堅, 胡正華, 余建平, 丁炳揚, 方騰. 浙江古田山自然保護區森林植被類型. 浙江大學學報: 農業與生命科學版, 2001, 27(4): 23- 28.

[19] 葉鐸, 董瑞瑞, 米湘成, 蘆偉, 鄭振杰, 于明堅, 倪健, 陳建華. 古田山常綠闊葉林萌生特征及其與群落物種多樣性的關系. 生物多樣性, 2017, 25(4): 393- 400.

[20] Condit R. Research in large, long-term tropical forest plots. Trends in Ecology & Evolution, 1995, 10(1): 18- 22.

[21] R Development Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2016.

[22] 陳沐, 房輝, 曹敏. 云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林樹種萌生特征研究. 廣西植物, 2008, 28(5): 627- 632.

[23] 劉常幸, 金毅, 余建平, 陳聲文, 田磊, 王云泉, 陳建華. 古田山茶灣樣地甜櫧-木荷林根萌特征分析. 浙江大學學報: 理學版, 2014, 41(5): 573- 582, 592- 592.

[24] Itoh A, Yamakura T, Kanzaki M, Ohkubo T, Palmiotto P A, LaFrankie J V, Kendawang J J, Lee H S. Rooting ability of cuttings relates to phylogeny, habitat preference and growth characteristics of tropical rainforest trees. Forest Ecology and Management, 2002, 168(1/3): 275- 287.

[25] Kruger L M, Midgley J J, Cowling R M. Resproutersvsreseeders in South African forest trees; a model based on forest canopy height. Functional Ecology, 1997, 11(1): 101- 105.

[26] Lasso E, Engelbrecht B M J, Dalling J W. When sex is not enough: ecological correlates of resprouting capacity in congeneric tropical forest shrubs. Oecologia, 2009, 161(1): 43- 56.

[27] Clarke P J, Knox K J E. Trade-offs in resource allocation that favour resprouting affect the competitive ability of woody seedlings in grassy communities. Journal of Ecology, 2009, 97(6): 1374- 1382.

[28] Shibata R, Kurokawa H, Shibata M, Tanaka H, Iida S, Masaki T, Nakashizuka T. Relationships between resprouting ability, species traits and resource allocation patterns in woody species in a temperate forest. Functional Ecology, 2016, 30(7): 1205- 1215.

[29] Vesk P A. Plant size and resprouting ability: trading tolerance and avoidance of damage? Journal of Ecology, 2006, 94(5): 1027- 1034.

[30] Jiang Y, Chen X B, Ma J M, Liang S C, Huang J, Liu R H, Pan Y F. Interspecific and intraspecific variation in functional traits of subtropical evergreen and deciduous broadleaved mixed forests in Karst topography, Guilin, Southwest China. Tropical Conservation Science, 2016, 9(4), doi: 10.1177/1940082916680211.

[31] 謝玉彬, 馬遵平, 楊慶松, 方曉峰, 張志國, 閻恩榮, 王希華. 基于地形因子的天童地區常綠樹種和落葉樹種共存機制研究. 生物多樣性, 2012, 20(2): 159- 167.