海岸不同坡向濱麥光合特性與風速異質環境的關系

馬會雷,張婷鳳,周瑞蓮,張 玥

魯東大學生命科學學院, 煙臺 264025

生物生境的基本屬性之一是異質性[1],而植物具有改變其形態、生理和行為,最大限度地從異質環境中獲取資源,提高自身適應性的能力,即表型可塑性[2- 3]。它是植物適應異質環境、維持物種生存、擴大生態幅的一個潛在策略[4]。而表型可塑性包含形態可塑性和生理可塑性[4]。

對植物形態可塑性研究發現,植物會因環境因子的改變,通過適度的改變其形態并逐漸形成有利于自身生存的結構特征,進而增加其在群落中的競爭力[5- 6]。例如,霸王會在土壤含水量減少后,通過減少花大小、分枝數和枝干重,增加花的數量和繁殖,用“此消彼長”的方式權衡資源分配[7]；干旱條件下,酸棗葉面積、葉長和葉柄長總體呈減少的趨勢,而比葉面積呈增大的趨勢,酸棗地上部分形態性狀沿干旱梯度表現很強的變異,其通過這種表型變化的組合來適應干旱變化[8- 9]；高山嵩草通過增加分株數量、根系數量和長度來適應干旱,而矮生嵩草則通過減少分株數量適應干旱[10]。在環境光照條件變化情況下,隨著環境光照強度減弱(遮陰處理),鵝絨委陵菜母株株高、葉長和總葉面積會有所提高[11]；在遮陰處理中野牛草(Buchloedactyloides)分株的主脈直徑、維管束鞘細胞個數、葉片厚度以及近軸側和遠軸側葉肉細胞的厚度均顯著降低[12]。藤本植物幼苗也會增加株高、基徑、根長、葉片數目,減少葉片的大小、葉面積比、比葉面積來增加光的可用性[13]。在不同強度風吹襲影響下,木本豬毛菜通過降低株高、冠幅、葉片長度,增加葉片數目和增大順風向的基徑減少風的阻力[14]。玉米幼苗的株高、莖粗生長量、地上生物量會下降以減少機械損傷以適應長期大風[15]。植物在環境改變后,通過合理分配能量和物質改變形態以適應環境。

對植物生理可塑性研究中,人們更多地關注在環境變化中光合作用的變化[16]。因為光合作用是綠色自養植物賴以生存的基礎,也是決定植物在不同地域生存和競爭成敗的關鍵因素之一[16- 17]。許多研究表明,光合作用的葉片對環境變化非常敏感,只有在最適宜環境條件下,植物光合作用最高[17]。研究發現,鹽膚木等幼苗在低溫脅迫下(6 ℃)通過降低凈光合速率(Pn),提高抗凍力[18]。棉花在低溫下(18 ℃)通過降低呼吸消耗和調整氣孔導度(Gs)來保持較高的光合速率和增強抗寒性[19]。在溫度有限升高的條件下,玉米會通過提高凈光合反應速率及蒸騰速率,降低暗呼吸速率來適應增溫環境[20]。人們發現人面竹在降溫控濕條件下,Pn日變化曲線呈雙峰型,但在露天條件下其Pn日變化曲線雙峰型特點不明顯[21]。荒漠植物梭梭在干旱環境下Pn日變化曲線呈非典型雙峰型,但在雨后濕潤條件下呈單峰型[22]。樟子松幼苗在強風持續吹襲下,“午休”時間延長,休眠程度加大[23]。研究表明強光輻射、高溫和低濕是導致植物“午休”的生態因子[21- 23],而不同逆境條件下引發的氣孔導度降低是導致凈光合速率降低的生理因素[24]。

上述對植物逆境適應性與其光合生理關系的研究,采用的研究材料大多為幼苗期植物,且主要是作物和內陸沙生植物,研究的手段多為人工模擬環境,試驗方法多采用盆栽、水培法。而國內外目前對自然生長在異質性環境條件下的多年生植物的季節光合特性與其微環境之間關系的研究較少[25]。

濱麥(Leymusmollis(Trin.) Hara)是海岸帶優勢植物,因其龐大的根系對沙土有固著作用而成為水土保持和固沙植物,在防沙固沙和生態小環境的改善中發揮著不可替代的作用[26]。濱麥可以在海岸沙丘環境異質性很強的條件下健壯生長,如濱麥既可在近高潮線迎風坡處旺盛生長并形成單一種群,還可在海岸沙丘的背風坡與其他植物共生。眾所周知,海岸強海風吹襲和由此引發的沙埋是導致許多植物不能在近海岸帶定植生存、物種多樣性低、生態環境脆弱的重要生態因子[27]。那么生活在海岸沙丘迎風坡向的濱麥是如何適應海風吹襲,生活在迎風坡和背風坡上的濱麥葉片光合生理特性是否存在差異？海岸沙丘環境異質性是否引發濱麥形成了光合生理可塑性,以及濱麥表型可塑性與環境異質性的關系,目前鮮有報道。

本研究以不同生態斷帶濱麥(迎風坡和背風坡)為材料,通過對其株高、葉綠素含量的測定以及在夏季靜風天、秋季靜風天、秋季大風天濱麥葉片光合生理參數的測定,來探討不同生態斷帶濱麥外在表型與光合速率之間的關系,明晰不同坡向濱麥光合生理可塑性與風速異質環境的關系,揭示濱麥抗風生理機理,這不僅可豐富植物抗風沙理論,而且對開發其抗風沙基因及其為海岸帶生態修復和植物的引進提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 樣地自然概況

試驗材料來源于煙臺市西泊子海岸沙地。煙臺市地處山東半島中部,位于119 °34 ′—121 °57 ′E,36 °16 ′—38 °23 ′N。該地區屬于溫帶季風氣候,年平均降水量為651.9 mm,主要集中在7—8月,占年降雨量的49%；年平均氣溫11.8℃,最熱月為8月(24.6℃)。西泊子海岸沙地土壤多為風沙土,土壤pH值為4.22—6.79。年平均風速內陸地區3—4 m/s,沿海地區4—6 m/s。西泊子研究區天然群落主要有篩草(Carexkobomugi)、砂引草(MesserschmidiasibiricaLinn)、腎葉打碗花(Calystegiasoldanella(L.) R. Br)和濱麥(Leymusmollis(Trin.) Hara)等。

1.2 試驗地

將西泊子海岸沙地作為試驗地。在西泊子海岸近高潮線約10 m遠處有一座平行于大海的沙丘。將海岸高潮線定位0 m,將遠離高潮線10 m(沙丘前沿是一流動沙地),30 m(沙丘中部是固定沙地),50 m(沙丘頂部是固定沙地)、70 m(沙丘背面是固定沙地)處設為測定點,并標記。

1.3 試驗材料標記

在試驗地上,分別在位于高潮線10、30、50 m和70 m處選擇10株生長狀況一致的濱麥進行標記。將待測植株用紅線標記,將每株從上數第二片完全展開的成熟葉片標記用于光合作用的連續測定。

1.4 試驗方法

1.4.1 環境指標測定

用風速儀(AR836+)、溫濕度計(Tes 1360)測定其環境溫度、濕度和風速。烘重法測定土壤含水量。

1.4.2 葉綠素含量測定

在進行光合測定的當日,在每一個測定點用剪刀剪取標記植物旁邊的葉片,快速剔除老葉,用紗布包裹后快速用液氮固定,帶回實驗室置超低溫冰箱中用于葉綠素含量的分析。

葉綠素含量的測定采用比色法。準確稱取一定量液氮固定的葉片后放入丙酮(80%)中提取,提取液在665、649、470 nm下測吸光值(A)。所用測定重復5次以上。

1.4.3 光合生理參數測定

光合測定日期選擇在2014年夏季的靜風天(7月25—26日),和秋季靜風天(9月25—26日),及秋季的大風天(9月29—30日)進行。為了避免日間飄云的影響,實驗采用補光測定。光合日變化測定時間分別在8:00、10:00、12:00、14:00、16:00。每次按照距高潮線10 m到70 m的順序依次對標記的5片成熟健康的葉片進行測定。采用便攜式光合作用系統(TPS- 1,USA) 原位測定濱麥葉片氣體交換日變化進程,每個葉片重復測定5次,具體包括：葉片凈光合速率(Pn)、葉片蒸騰速率(Tr)、葉片氣孔導度(Gs)等。

1.5 數據處理

用Microsoft Office Excel 2003對數據進行處理并作圖。實驗數據取3個以上重復的平均值±標準差(mean ± SD, standard deviation),應用SPSS 13 軟件進行數據的統計分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異。

2 結果與分析

2.1 不同生態斷帶濱麥生長微環境比較

結果表明,不同季節不同海岸生態斷帶各位點的風速、濕度和溫度明顯不同。夏季靜風天,迎風坡(10 m)處風速最大、濕度最高、溫度最低,隨著遠離海岸高潮線溫度逐漸上升、風速和濕度逐漸下降。例如,在背風坡(70 m)處溫度最高(41.1℃),與迎風坡溫度差為3.3 ℃；濕度最低(35.7%),與迎風坡濕度差為9.3%；風速最低(0.08 m/s),與迎風面風速差為0.64 m/s(表1)。

表1 海岸不同生態斷帶不同季節環境風速、濕度、溫度的變化

與夏季靜風天相比,秋季靜風天海岸環境平均風速和濕度增大,但溫度有所下降,不同生態位點環境的變化趨勢與夏季靜風天類似。但迎風坡和背風坡在溫度、濕度和風速間的差別增大,兩坡向溫度、濕度、風速分別相差為6.2℃、14.4%、1.80 m/s。

與秋季靜風天相比,秋季大風天海岸環境的平均風速增大,溫度和濕度降低,不同生態斷帶環境的變化趨勢也與夏季靜風天類似,但是在迎風坡(10 m)處,溫度較低達到18.4℃、風速最大至7.04 m/s,與迎風坡風速相差5.14 m/s。

總之,不同季節海岸不同生態斷帶微環境在時間(不同季節間及其大風天與靜風天間)和空間(不同生態位點)上存在較大差異,且環境差異性較強。

2.2 不同生態斷帶濱麥株高、葉綠素含量及土壤含水量比較

不同生態斷帶濱麥株高不同,與環境異質性有關。迎風坡濱麥株高較低,隨著遠離海岸高潮線株高逐漸升高。背風坡(70 m)處濱麥植株較高。背風坡濱麥株高較迎風坡10、30、50 m處分別高40.1%、20.7%、18.6%。背風坡濱麥生長勢顯著高于迎風坡(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同海岸生態斷帶濱麥株高、葉綠素a、葉綠素b、和類胡蘿卜素含量及土壤含水量比較Fig.1 Comparison of plant height and contents of chlorophyll a and chlorophyll b and carotene in the leaves of Leymus mollis (Trin.) Hara and soil water content on the different area far from the high tide of the coastal圖中07-21,07-27, 08-03, 08-09, 08-16分別示7月21日,7月27日,8月3日,8月9日,8月16日, 表示取樣時間

不同生態斷帶濱麥葉片葉綠素含量不同,濱麥葉片內的葉綠素a、b以及類胡蘿卜素的含量在迎風坡10 m處最高,背風坡(70 m)最低,隨著遠離海岸高潮線呈下降的趨勢。距高潮線30、50、70 m(背風坡)處濱麥的葉綠素a含量分別比10 m(迎風坡)處降低了29%、48%和36%；葉綠素b含量分別較10 m處降低了25%、41%和25%；類胡蘿卜素的含量分別較10 m處降低了28%、50%、和44%。隨著遠離高潮線濱麥葉綠素a/b值也在下降,10 m(1.97)> 30 m(1.85)> 50 m(1.74)> 70 m(1.68)(圖1)。

不同生態斷帶土壤含水量不同。受海水侵襲的影響迎風坡近高潮線處土壤含水量最高,隨著遠離高潮線土壤含水量降低,背風坡土壤含水量最低。近高潮線處土壤平均含水量分別較30、50、70 m處高147%、361%、726%,與其他生態位點的土壤含水量差異顯著(P<0.05)(圖1)

2.3 大風和靜風天不同生態斷帶濱麥葉片日均凈光合速率(Pn)比較

為了清晰了解不同生態斷帶(迎風坡和背風坡)濱麥光合特性的差異,本研究測定了不同季節不同風速天氣濱麥光合日變化。結果表明,海岸不同生態斷帶濱麥日均Pn存在著較大的差異。

不同季節(夏秋季)靜風天不同生態斷帶濱麥葉片光合日變化趨勢相同。日間葉片光合曲線表現為“雙峰型”,Pn均在12:00點最低,但秋季略高于夏季。秋季靜風天10、30、50、70 m處濱麥日均Pn分別比夏季靜風天高23.8%、31.8%、125%、388%。夏季靜風天不同生態斷帶濱麥葉片Pn不同, 迎風坡近高潮處(10 m和30 m)濱麥葉片日均Pn較高,背風坡最低。迎風坡濱麥日均Pn較背風坡高6.63倍。同樣,秋季靜風天也以迎風坡近高潮線(10、30 m)處濱麥Pn較高,隨著遠離高潮線濱麥Pn降低,并以背風坡(70 m)濱麥為最低, 迎風坡濱麥日均Pn較背風坡高1.27倍。夏季和秋季靜風天迎風坡濱麥Pn與背風坡濱麥差異顯著(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同海岸生態斷帶濱麥在靜風天和大風天葉片凈光合速率比較Fig.2 Comparison of net photosynthetic rate (Pn) in the leaves of Leymus mollis (Trin.) Hara grown in coastal dunes of different far from the high tide line during no wind day and strong wind day dune同一時間不同生態斷帶處理間不同字母表示差異顯著(P<0.05)

秋季大風天,不同生態斷帶濱麥葉片光合日變化趨勢相同。但日間葉片光合曲線表現為“單峰型”,Pn在10：00—12:00最高,早晚較低,這明顯與夏秋季靜風天日光合曲線不同。不同生態斷帶濱麥葉片日均Pn不同,濱麥日均Pn在迎風面10 m處最低,在背風坡最高。背風坡濱麥日均Pn分別較迎風坡10和50 m處高34.8%和7.4%。而且不同生態斷帶濱麥日均Pn差異顯著(P< 0.05)(圖2)。

靜風天和大風天相比,秋季大風天濱麥(包含各生態位點)總的日均Pn比夏秋靜風天高。與夏季靜風天相比,秋季大風天10、30、50、70 m處濱麥Pn分別增高了3.2%、11.1%、155%、995%；與秋季靜風天相比,秋季大風天在近高潮線10、30 m處濱麥Pn降低了16.8%,15.8%,在遠離高潮線50和70 m處濱麥卻增加了13.3%和125%。研究表明,不同坡向濱麥光合作用對海風強度響應不同。強海風會抑制迎風坡,尤其是近高潮線濱麥的光合作用,但會提高背風坡濱麥的光合作用。

2.4 大風和靜風天不同生態斷帶濱麥葉片日均蒸騰速率(Tr)比較

不同季節(夏秋季)靜風天(時間)不同生態斷帶濱麥葉片Tr日變化略有不同。夏季不同生態斷帶濱麥葉片日間Tr在中午較低,尤其是10 m處濱麥較為明顯,且不同生態斷帶各位點濱麥Tr略有差異。秋季只有迎風坡10 m處濱麥在中午Tr出現下降,而其他位點日間中午濱麥Tr沒有下降,反而增高。例如,30、50、70 m處濱麥在12:00時的Tr分別較8:00增加了8%、114%、100%。并且迎風坡濱麥日均Tr均大于背風坡,10、30、50 m處濱麥日均Tr分別較背風坡增加了45.5%、118%、90.9%(圖 3)。

圖3 不同海岸生態斷帶濱麥在靜風天和大風天葉片蒸騰速率比較Fig.3 Comparison of transpiration rate (Tr) in the leaves of Leymus mollis (Trin.) Hara grown in coastal dunes of different far from the high tide line during no wind day and strong wind day

秋季大風天,日間迎風坡濱麥Tr略有波動,但變化不顯著。但背風坡濱麥Tr則在12:00為最高,早晚較低,日間Tr變化顯著。就濱麥日均Tr而言,迎風坡濱麥均低,尤其是10 m處濱麥最低,而背風坡濱麥Tr最高。背風坡濱麥日均Tr分別較迎風坡10、30、50 m高83%、48.8%和66.4%。

大風天與靜風天相比,大風天迎風坡濱麥日均Tr較靜風天低。與靜風天相比,大風天迎風坡10、30、50 m處濱麥日均Tr分別較秋季靜風天低37.5%、50.0%、47.6%；較夏季靜風天低了10%、14.3%、10%。而相反,大風天背風坡濱麥日均Tr較靜風天高,分別比秋季靜風天增高了63.6%,較夏季靜風天增高了50.1%。不同坡向濱麥Tr對不同風速響應不同。

2.5 大風和靜風天不同生態斷帶濱麥葉片日均氣孔導度(Gs)比較

不同季節(夏秋季)靜風天(時間)不同生態斷帶濱麥葉片Gs日變化略有不同。夏季靜風天,不同生態斷帶濱麥葉片Gs日變化曲線均為“雙峰型”,12：00葉片Gs最低,早晚較高,其中尤以迎風坡濱麥午間Gs下降較為明顯。日均Gs以迎風坡近高潮線(10、30 m)處濱麥較高, 隨著遠離高潮線而降低,背風處濱麥日均Gs最低。其中迎風坡10 m處濱麥日均Gs較背風坡高48.9%(圖4)。

圖4 不同海岸生態斷帶濱麥在靜風天和大風天葉片氣孔導度比較Fig.4 Comparison of stomatal conductance (Gs) in the leaves of Leymus mollis (Trin.) Hara grown in coastal dunes of different far from the high tide during no wind day and strong wind day

與夏季靜風天相比,秋季不同生態斷帶濱麥葉片Gs日變化曲線仍為“雙峰型”,但近高潮線處濱麥午間Gs下降明顯,隨著遠離高潮線下降幅度降低,而背風坡濱麥幾乎沒有下降,葉片Gs雙峰型不明顯。另外,迎風坡不同生態位點濱麥日均Gs均高于背風坡濱麥。如,10、30、50 m處濱麥日均Gs分別較背風坡高111%、208%、112%。而且,秋季靜風天各生態位點濱麥日均Gs均大于夏季靜風天。其中秋季靜風天10、30、50、70 m處濱麥葉片日均Gs分別較夏季高50.0%、80.5%、125%、5.7%。結果表明,不同季節迎風坡濱麥Gs差異較大,而背風坡濱麥差異不明顯。

秋季大風天,除了迎風坡近高潮線處濱麥日間中午Gs下降外,隨著遠離高潮線濱麥午間Gs下降不明顯,且背風坡濱麥日間Gs在10：00—12：00間較高。迎風坡和背風坡濱麥日間Gs變化不同。相比之下,不同生態斷帶濱麥日均Gs則迎風坡低于背風坡。背風坡濱麥日均Gs分別較迎風坡10、30、50 m高22.7%、3.6%、33.3%。與秋季靜風天相比,秋季大風天迎風坡濱麥日均Gs均降低,而背風坡卻增高。大風天10、30、50 m處濱麥日均Gs分別較靜風天降低了10%、26.6%、17.2%,背風坡濱麥日均Gs較靜風天增高了134%。結果表明,不同坡向濱麥日間Gs對不同季節和不同風速響應不同。

3 討論與結論

3.1 不同生態斷帶環境異質性與濱麥形態可塑性關系

結果表明,不同季節(夏季和秋季)和不同海風天天氣中,迎風坡和背風坡在溫度、風速、濕度上存在明顯差異。夏季和秋季靜風天、秋季大風天迎風坡分別較背風坡濕度高27.8%、風速高6倍、溫度低5—6℃(表1),說明海岸不同生態斷帶環境異質性明顯,其中地勢是導致沙丘迎風坡和背風坡環境異質性的主導因子,而海風吹襲是另一個生態因子。同時,研究發現背風坡濱麥株高較迎風坡高22.8%,這是由于背風坡高溫、弱風有利于濱麥的生長。有研究表明,在強風環境下,生長的植物有矮化的趨勢[14]。隨著風吹強度增加,玉米的株高、莖粗生長量和地上生物量下降[15]。與遮風的相比,自然大風中的霸王株高、葉長度、單葉面積、單株葉面積均減小,其株高降低了一半多[28]。在長期風脅迫下,木本豬毛菜株高降低、葉片長度減小[14,28]。長期適應海風吹襲的迎風坡近高潮線濱麥冬季地上非結構性碳水化合物向地下轉移較早,芽中儲存了較多的非結構碳水化合物,春季返青晚,但葉中積累較多的纖維素與其抗凍和抗風相關[29]。風是一個重要的生態因子,對植物地上部分的生長和構型有重要影響。植物表觀特征對植物獲取光能、抵抗外界機械壓力有著重要作用[14]。研究表明,為適應長期大風吹襲,植物可以通過減小枝與葉的受力面積等方式合理分配能量和物質改變形態以降低風的阻力和機械損傷[14,28]。因此,海岸迎風坡濱麥在適應強海風吹襲過程中,通過控制生長速率形成低矮狀態,以減小風的阻力和機械損傷,這是濱麥對長期海風吹襲的形態適應特征。而背風坡濱麥在弱風、高溫下快速生長形成細高形態。可見,通過控制形態建成可能是不同坡向濱麥適應不同風速異質環境的重要適應特征,而且濱麥的形態可塑性和生長可控性在其適應海岸異質環境中起重要作用。

3.2 不同生態斷帶環境異質性與濱麥葉片色素組分可塑性關系

植物形態結構的建成需要植物光合作用能量的支持,而葉綠素是參與植物光合作用的重要色素[30],類胡蘿卜素可參與植物光合機構中過剩光能的耗散,進而使植物免受光抑制的損傷[31]。研究結果表明,迎風坡和背風坡濱麥葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量差異顯著(P< 0.05)。迎風坡濱麥葉片葉綠素含量遠高于背風坡,其中10 m處濱麥葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素分別較背風坡濱麥高56.7%、33.7%和117%。一些研究發現,許多環境因素影響葉綠素的合成,其中高溫會破壞黑麥草的葉綠體結構,導致其葉綠素含量顯著下降[32]。玉米幼苗在缺水情況下,葉綠素含量也會大幅下降[33]。本研究發現,迎風坡土壤含水量高、溫度低、濕度大、加之海平面反射的紫外光較多而有利于濱麥葉片內葉綠素合成,導致其含量高；而背風坡高溫,土壤缺水不利于葉綠素合成,導致背風坡濱麥葉綠素含量低,但背風坡濱麥可通過降低葉綠素a /b值來更有效地捕獲光能增強光合作用能力。海風通過影響不同坡向環境溫度、濕度和土壤水分而間接影響濱麥葉片葉綠素組分和類胡蘿卜素含量。

3.3 靜風天和大風天風速異質性與濱麥光合作用可塑性關系

光合作用是植物生長所需能量的重要來源,而能量產生的多少由光合速率決定的。研究表明,不同季節靜風天,秋季迎風坡濱麥日均Pn、Tr、Gs較夏季迎風坡高(圖2、3、4),背風坡濱麥日均Pn、Gs也較夏季背風坡高。這可能是秋季涼爽的氣溫(26.9—33.1 ℃)較夏季高溫(38.2—41.1℃)更適宜光合作用所致。另外,研究還發現不同季節靜風天迎風坡濱麥葉片日均Pn、Tr、Gs均高于背風坡。同時,同一季節靜風天和大風天相比,迎風坡秋季大風天濱麥葉片日均Pn、Tr、Gs較秋季靜風天低,相反背風坡秋季大風天濱麥葉片日均Pn、Tr、Gs則較靜風天高。這表明,靜風天可明顯提高迎風坡濱麥光合速率,大風天更有利于背風坡濱麥的光合作用。但由于海岸帶全年的有風日多于無風日[34]。所以背風坡濱麥累積的生物量多于迎風坡,這也是背風坡濱麥株高高于迎風坡的原因之一。

靜風天,迎風坡微風輕輕吹襲使空氣流動、大氣CO2濃度較高、大氣溫度較低(26.9—38.2℃)、濕度較高(44.2%—57.9%),加之土壤含水量較高使濱麥葉片維持較高的Gs和Tr而使Pn增高。這是由于低溫條件下的微風吹襲有利于氣孔的開放[23]。另外風可引發氣流活動的加快,促進胞間氣體交換速率升高,提高胞間CO2濃度,使光合蒸騰速率上升[35],導致Gs、Tr、Pn增加。相反,背風坡濱麥是與其他植物混生,如刺槐,周圍刺槐對風的阻擋和地勢作用導致背風坡空氣流動弱、氣溫高(33.1—41.1℃)、濕度低(35.7%—43.5%)、土壤干旱導致濱麥葉片氣孔關閉。Gs降低進而導致Tr和Pn下降,因為高溫、干旱會抑制氣孔導度[35]。而大風天,迎風坡濱麥受強海風吹襲引發溫度顯著降低(18.4℃),一方面強風、低溫不利于氣孔開放[24],加之在大風的吹襲下濱麥葉片大幅度搖動會促使其氣孔部分關閉,導致Gs下降,氣孔內氣體交換速率降低,進而導致Pn和Tr下降；另一方面風會加快角質層蒸騰速率導致葉片大量失水[36],此時濱麥會通過調節氣孔張閉程度大小來減少失水, 進一步使葉片Gs下降,從而引起Pn和Tr下降。而背風坡盡管風力已減小,但此時風力足可使濱麥和周圍植物擺動,加速空氣流動、增加CO2濃度、降低溫度(23.8℃),該溫度最適于光合作用,導致濱麥Gs、Tr、Pn顯著升高。研究表明,地勢和海風的協同作用通過影響兩坡向溫度、濕度、空氣流動性而影響不同坡向濱麥光合作用,它們是引發兩坡向濱麥光合生理差異的主導生態因子。而迎風坡濱麥在大風天關閉氣孔盡管不利于CO2吸收和光合作用,但有利于防止水分過分丟失、維護葉片水分平衡和植株的持續生存[22,37],也是濱麥長期對不同風速適應的結果。

此外,研究還發現,誘發大風天背風坡濱麥葉片Pn增高的原因是大風天改變了濱麥葉片日間Pn曲線(圖2)。夏季和秋季靜風天,迎風坡和背風坡濱麥葉片Pn曲線均為“雙峰型”,Pn均在中午12：00最低。秋季大風天,不同生態斷帶濱麥葉片日間光合曲線表現為“單峰型”,Pn在10：00—12：00間最高,尤其是背風坡濱麥葉片日均Pn較迎風坡增高了35.4%。“午休”是植物在午間為避免高溫、強光等傷害,進而關閉氣孔,實現自我保護的機制[38]。有研究發現,梭梭凈光合速率(Pn)日變化曲線在荒漠干旱環境下呈非典型雙峰型,最高峰出現在13:00,次峰出現在16:00,但在雨后濕潤條件下呈單峰型,15:00達到最高峰[22]。樟子松幼苗在強風持續吹襲下,“午休”時間延長,休眠程度加大[23]。大風天,在強風的持續吹襲下,空氣流動加速引發背風坡中午溫度降低、使葉片氣孔開度增高,CO2吸收增高而提高了Pn。這說明持續風吹襲降低了環境溫度而使濱麥改變了光合日變化規律即消除了濱麥的“午休”[24]。風作為環境因子影響植物的氣孔導度[23- 24]。由于植物積累的能量物質的多寡與其持續生存和生長相關,所以在靜風天和大風天,不同坡向濱麥通過調節氣孔開度,充分利用環境資源,提高其光合作用能力和物質積累量,這可能是其對不同坡向海風適應的生理調控機理、物質和能量積累機制以及濱麥對環境資源最佳利用途徑。而濱麥長期對不同坡向海風環境的適應所形成的光合生理可塑性可能是其能在不同風速異質環境下生長的關鍵。

綜上所述,不同生態斷帶的濱麥長期對風速異質環境適應促使其產生了形態、光合生理代謝可塑性。迎風坡(近高潮線)濱麥植株較低、葉綠素含量高,而背風坡濱麥植株較高、葉綠素含量低。迎風坡濱麥在靜風天大氣溫度低、濕度高、空氣流動性較差環境中氣孔導度增大,Tr、Pn升高；在大風天強風吹襲下葉片搖擺、低溫使其氣孔導度減小,Tr、Pn降低。相反背風坡濱麥在靜風天空氣流動性差,高溫、干旱條件下氣孔導度降低,出現光合“午休”,Pn較低；在大風天微風吹襲下空氣流動加快、溫度降低使其光合“午休”消失導致Pn增高。由于海岸帶全年的有風日多于無風日所以背風坡濱麥累積的生物量多于迎風坡,導致植株高大。濱麥形態和光合生理可塑性是濱麥可在不同海風強度下生存、生長、種群擴張的重要生理調控機理,這一特性在未來作物、牧草和樹木抗風、抗鹽育種中具有重要應用價值。

參考文獻(References):

[1] Hutchings M J, De Kroon H. Foraging in plants: the role of morphological plasticity in resource acquisition. Advances in Ecological Research, 1994, 25: 159- 238.

[2] Poor A, Hershock C, Rosella K, Goldberg D E. Do physiological integration and soil heterogeneity influence the clonal growth and foraging ofSchoenoplectuspungens? Plant Ecology, 2005, 181(1): 45- 56.

[3] Palmer T M. Spatial habitat heterogeneity influences competition and coexistence in an African acacia ant guild. Ecology, 2003, 84(11): 2843- 2855.

[4] Sultan S E. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history. Trends in Plant Science, 2000, 5(12): 537- 542.

[5] Gratani L. Plant phenotypic plasticity in response to environmental factors. Advances in Botany, 2014, 2014: 208747.

[6] Moroney J R, Rundel P W, Sork V L. Phenotypic plasticity and differentiation in fitness-related traits in invasive populations of the Mediterranean forbCentaureamelitensis(Asteraceae). American Journal of Botany, 2013, 100(10): 2040- 2051.

[7] 韓玲, 張成章, 徐婷, 段貝貝, 鄭慧玲, 馮威. 祁連山北坡霸王花大小-數量權衡關系的坡向差異. 生態學雜志, 2016, 35(6): 1497- 1503.

[8] 鄧榮華, 高瑞如, 劉后鑫, 劉亞錦, 朱廣龍, 魏學智. 自然干旱梯度下的酸棗表型變異. 生態學報, 2016, 36(10): 2954- 2961.

[9] 朱廣龍, 鄧榮華, 魏學智. 酸棗根系空間分布特征對自然干旱梯度生境的適應. 生態學報, 2016, 36(6): 1539- 1546.

[10] 謝妍潔, 朱玉懷, 張大才, 李雙智. 2種嵩草屬植物形態特征對生境干旱化的響應. 西北植物學報, 2016, 36(4): 796- 803.

[11] 樊星, 蔡撿, 劉金平, 李瑩, 張小晶, 曾曉琳. 局部遮光對鵝絨委陵菜基株形態塑性及生物量配置的影響. 草業學報, 2016, 25(3): 172- 180.

[12] 郝晨淞, 王慶凱, 孫小玲. 異質性光對野牛草葉片解剖結構的影響. 植物生態學報, 2016, 40(3): 246- 254.

[13] Yuan C M, Wu T, Geng Y F, Chai Y, Hao J B. Phenotypic plasticity of lianas in response to altered light environment. Ecological Research, 2016, 31(3): 375- 384.

[14] 南江, 趙曉英, 余保峰. 模擬長期大風對木本豬毛菜表觀特征的影響. 生態學報, 2012, 32(20): 6354- 6360.

[15] 趙哈林, 李瑾, 周瑞蓮, 曲浩, 云建英. 玉米幼苗對風速變化的逆境生理響應. 干旱地區農業研究, 2015, 33(6): 242- 246.

[16] Spencer W E, Teeri J, Wetzel R G. Acclimation of photosynthetic phenotype to environmental heterogeneity. Ecology, 1994, 75(2): 301- 304.

[17] 程建峰, 沈允鋼. 試析光合作用的研究動向. 植物學報, 2011, 46(6): 694- 704.

[18] 邵怡若, 許建新, 薛立, 張柔, 吳彩瓊, 盧廣超. 低溫脅迫時間對4種幼苗生理生化及光合特性的影響. 生態學報, 2013, 33(14): 4237- 4247.

[19] 武輝, 戴海芳, 張巨松, 焦曉玲, 劉翠, 石俊毅, 范志超, 阿麗艷·肉孜. 棉花幼苗葉片光合特性對低溫脅迫及恢復處理的響應. 植物生態學報, 2014, 38(10): 1124- 1134.

[20] 鄭云普, 黨承華, 郝立華, 程東娟, 徐明. 華北平原玉米葉片光合及呼吸過程對實驗增溫的適應性. 生態學報, 2016, 36(16): 5236- 5246.

[21] 嚴彥, 秦金舟, 蘇文會, 蘇浩然. 設施內外人面竹夏季光合作用日變化及影響因子研究. 安徽農業大學學報, 2013, 40(3): 378- 382.

[22] 蘇培璽, 嚴巧娣. C4荒漠植物梭梭和沙拐棗在不同水分條件下的光合作用特征. 生態學報, 2006, 26(1): 75- 82.

[23] 趙哈林, 李瑾, 周瑞蓮, 云建英, 馮靜, 蘇娜. 不同強度凈風頻繁吹襲對樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)幼苗光合蒸騰特征的影響. 生態學報, 2017, 37(5): 1431- 1437.

[24] 毛新安, 趙哈林, 李瑾, 周瑞蓮, 云建英, 曲浩, 潘成臣. 樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)幼苗對持續風吹的光合生理響應. 中國沙漠, 2016, 36(1): 64- 70.

[26] Gagné J M, Houle G. Factors responsible forHonckenyapeploides(Caryophyllaceae) andLeymusmollis(Poaceae) spatial segregation on subarctic coastal dunes. American Journal of Botany, 2002, 89(3): 479- 485.

[27] Maun M A. Adaptations enhancing survival and establishment of seedlings on coastal dune systems. Vegetatio, 1994, 111(1): 59- 70.

[28] 南江, 趙曉英, 原慧, 張琳琳. 霸王和木本豬毛菜在遮風和不遮風環境下的表型特征差異. 生態學報, 2014, 34(20): 5758- 5765.

[29] 張婷鳳, 周瑞蓮, 張鑰, 王艷芳, 賈有余. 冬春季海岸濱麥碳水化合物變化差異性與其環境異質性的關系. 生態學報, 2016, 36(16): 5182- 5192.

[30] 周佩珍. 光合作用中光能被植物色素吸收及光化學反應的機制. 生物學通報, 1962,(4): 14- 18.

[31] 孫存普, 張建中, 段紹謹. 自由基生物學導論. 合肥: 中國科學技術大學出版社, 1999: 48- 50.

[32] 王日明, 熊光耀. 高溫脅迫對黑麥草生長及生理代謝的影響. 草業學報, 2016, 25(8): 81- 90.

[33] 張仁和, 馬國勝, 柴海, 張興華, 路海東, 薛吉全. 干旱脅迫對玉米苗期葉綠素熒光參數的影響. 干旱地區農業研究, 2010, 28(6): 170- 176.

[34] 邱曉暖, 范紹佳. 海陸風研究進展與我國沿海三地海陸風主要特征. 氣象, 2013, 39(2): 186- 193.

[35] 于云江, 史培軍, 魯春霞, 劉家瓊. 不同風沙條件對幾種植物生態生理特征的影響. 植物生態學報, 2003, 27(1): 53- 58.

[36] 高冠龍, 張小由, 常宗強, 魚騰飛, 趙虹. 植物氣孔導度的環境響應模擬及其尺度擴展. 生態學報, 2016, 36(6): 1491- 1500.

[37] 楊淇越, 趙文智. 梭梭(Haloxylonammodendron)葉片氣孔導度與氣體交換對典型降水事件的響應. 中國沙漠, 2014, 34(2): 419- 425.

[38] 靳甜甜, 傅伯杰, 劉國華, 胡嬋娟, 蘇常紅, 劉宇. 不同坡位沙棘光合日變化及其主要環境因子. 生態學報, 2011, 31(7): 1783- 1793.