杉木葉形態(tài)特征與葉面積估算模型

彭 曦, 閆文德,王光軍, 趙梅芳,*

1 中南林業(yè)科技大學(xué), 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 長沙 410004 2 湖南會(huì)同杉木林國家重點(diǎn)野外科學(xué)觀測研究站, 會(huì)同 418307 3 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室, 長沙 410004

植物葉片被認(rèn)為是碳水交換和能量平衡過程最重要的場所[1],葉片各工作環(huán)節(jié)對外界環(huán)境的響應(yīng)特點(diǎn)、功能發(fā)揮、協(xié)調(diào)機(jī)制和權(quán)衡策略,以及其結(jié)構(gòu)建成和形態(tài)變異成為近年來的研究熱點(diǎn)。目前對葉片結(jié)構(gòu)的研究已經(jīng)從單株植物的葉片功能性狀擴(kuò)展到群落冠層、區(qū)域生產(chǎn)經(jīng)營、甚至全球尺度下的生物功能地理參考量,為全球生產(chǎn)力變化和代謝理論提供依據(jù)和驗(yàn)證[2-3]。植物葉面積(Leaf area,LA)是指植物單葉或總平均葉片的單面投影面積[4],以LA為基礎(chǔ)轉(zhuǎn)換成的相關(guān)指標(biāo),包括比葉面積(Specific leaf area,SLA,單葉面積/葉干重,cm2/g)、林分葉面積指數(shù)(Leaf area index,LAI,葉面積/土地面積,m2/m2),植被季節(jié)性葉面積動(dòng)態(tài)(NDVI)等,葉面積大小能直接影響葉片光截取和碳獲取能力,是作物育種、農(nóng)林生產(chǎn)經(jīng)營、模型估算以及物種結(jié)構(gòu)變異-功能適應(yīng)機(jī)理分析的關(guān)鍵參考量。

LA與植物光合、呼吸、蒸騰等生理生態(tài)過程密切相關(guān),因此常被用來對農(nóng)作物和果樹進(jìn)行品種選育和性狀培育,以及估算農(nóng)作物產(chǎn)量和森林生產(chǎn)及其影響機(jī)制,初步探討生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[5- 7],促進(jìn)農(nóng)林生產(chǎn)經(jīng)營。基于冠層光合模型[8]、生物量模型[9-10]、全球植被動(dòng)力學(xué)模型(DGVM)[11]、生物地球化學(xué)循環(huán)過程模型(Biome-BGC)[12-13]等生態(tài)學(xué)模型研究,LA與其相關(guān)的指標(biāo)都作為植物重要特征參數(shù)參與模型估算輸入與輸出。還有研究通過對葉化石的LA等形態(tài)學(xué)指標(biāo)測量來重建古氣候歷史和葉的進(jìn)化[14-16],以及對葉形態(tài)指標(biāo)單獨(dú)或聯(lián)合研究來解釋個(gè)體在不同環(huán)境下的可塑性和適應(yīng)機(jī)制[17-18],以此來分析物種結(jié)構(gòu)變異-功能適應(yīng)機(jī)理[3,19-21]等。但SLA和LAI的值受葉大小的影響較大[22-23],葉面積準(zhǔn)確測定是研究植物光合生產(chǎn)和生理生態(tài)等過程的基礎(chǔ),因此,精確的LA值及其測量具有重要意義。

杉木(Cunninghamialanceolata)作為我國分布最為廣泛的造林樹種,對杉木LA研究主要集中在與林分生產(chǎn)和生物量之間的關(guān)系[9-10]。杉木葉片呈披針狀,單葉小而多。已有報(bào)道的通過儀器間接測量的松類LA處于2.242—4.364 cm2[22],僅有研究實(shí)測杉木單葉LA處于0.6873—1.316 cm2[24-25]。杉木SLA通過模型預(yù)測處于37—50 cm2/g[10, 26],手工實(shí)測值為79.1 cm2/g[23]。而被報(bào)道的杉木LAI實(shí)測和模型估算值都在0.02—6.34 m2/m2之間[9-10, 23, 26],通過遙感數(shù)據(jù)模型估算的NDVI信息值在0.16—0.71之間[27]。杉木LA值的不確定性大,有礙于生產(chǎn)經(jīng)營高效性、風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估有效性及相關(guān)科學(xué)研究進(jìn)展,其LA的測量難度大是造成其值的不確定性的原因之一。

LA測量可以分為人工測量法和儀器測量法。人工測量法消耗人力物力較多,不適用于大批量的LA測定,但結(jié)果可靠[28],常用于檢驗(yàn)和校準(zhǔn)間接測量結(jié)果。儀器測量法對樣本有選擇性[29],且受葉片自身平整度以及測量視角的不同而影響精度[30],且若樣品殘缺較大,也會(huì)產(chǎn)生較大的誤差。目前國內(nèi)外地面實(shí)測工作大多采用儀器測量方法,缺乏人工測量方法校驗(yàn),不同方法之間缺乏比較。LA的測定也可基于簡單易測量的指標(biāo)葉長和葉寬,或是二者的綜合指標(biāo)如長寬比、周長等進(jìn)行回歸模型預(yù)測[31],已有大量研究進(jìn)行廣泛驗(yàn)證,并認(rèn)為該方法高效快捷。預(yù)測模型一般僅選用單變量模型或多變量模型,對兩種模型同時(shí)進(jìn)行比較研究較少,且樣本大多集中在農(nóng)產(chǎn)品[32-37]、果樹[38-40]、花卉[41- 42]等,以及闊葉常綠喬木[43-45]等,它們都屬于闊葉規(guī)則葉樹種,相對針葉樹種而言葉形態(tài)指標(biāo)測定更簡便。目前基于葉形態(tài)指標(biāo)對針葉樹種建立葉面積估算模型的研究鮮有報(bào)道。

本研究對杉木LA測定采用游標(biāo)卡尺法和手持葉面積儀法對杉木單葉LA進(jìn)行同時(shí)測量,得到葉長(Leaf length,LL)、平均葉寬(Mean leaf width,LWmean)、最大葉寬(Max leaf width,LWmax)、平均葉厚(Mean leaf thickness,LTmean)、最大葉厚(Max leaf thickness,LTmax)、葉面積(Leaf area,LA)、葉周長(Leaf perimeter,LP)、葉延長率(Leaf elongation,LE)8個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo),分別通過多變量線性模型和單變量非線性模型構(gòu)建杉木LA估算模型。無論對校準(zhǔn)儀器測量結(jié)果還是利用杉木LA準(zhǔn)確估測其他葉功能性狀指標(biāo),以及促進(jìn)相關(guān)的連續(xù)性研究都具有現(xiàn)實(shí)意義,并且補(bǔ)充杉木單葉面積數(shù)據(jù)空白,提高杉木葉面積估算模型精度及穩(wěn)定性,為今后杉木樹種研究及提高杉木人工林經(jīng)營管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為驗(yàn)證和完善其他樹種的葉片性狀及其葉片功能性狀的測定提供借鑒意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究試驗(yàn)設(shè)在中國杉木中心產(chǎn)區(qū)的湖南會(huì)同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(109°45′E, 26°50′N)和非中心產(chǎn)區(qū)的河南信陽南灣實(shí)驗(yàn)林場(113°58′E, 31°53′N),其海拔高度范圍分別為270—400、300—1100 m,均系低山地丘陵地貌。湖南會(huì)同與河南信陽同屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫和,年均溫在15.1—16.8℃間,年均相對濕度均在77%以上,雨熱同期,年均降水量分別為1304.2 mm和1106 mm,雨水集中在夏季,日照充沛,年日照時(shí)數(shù)均在1900 h以上。湖南會(huì)同林分密度約為2400株/hm2,河南信陽約為1500—1800株/hm2,且土壤類型均為山地黃壤,其光照和水熱條件均適宜杉木生長。

1.2 研究方法

圖1 用于形態(tài)指標(biāo)測定的杉木小葉示例 Fig.1 Examples of leaf morphological traits measurements of C. lanceolata

于杉木生長旺盛期4月在湖南會(huì)同和河南信陽的不同林齡(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林)中設(shè)置樣方(10 m×10 m),LA主要受林分的光照和水分等多重影響[46-47],因此在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3株杉木,為保持葉齡序列,分別在樹冠上層、中層、下層隨機(jī)采集生長健康、無病蟲害的杉木整枝。為防止葉片失水,將采集樣品盡快帶回實(shí)驗(yàn)室。由于杉木葉形不是常規(guī)的針葉形,將每束針葉近似假設(shè)成圓柱體對針葉樹種進(jìn)行葉面積直接測量的方法并不適用[23,48]。我們選擇對杉木每片單葉進(jìn)行逐個(gè)測量,在每個(gè)枝條上隨機(jī)選擇三片小葉,逐一編號(hào)并通過兩種方法分別測定小葉形態(tài)指標(biāo)(圖1)。(1)游標(biāo)卡尺法：用游標(biāo)卡尺(精確到0.002 cm)分別測量杉木小葉的LL(葉連接葉柄的最底端到葉梢的距離),小葉1/4、1/2、3/4長處的LW和LT[49],每處重復(fù)3次取平均值作為該處的LW和LT,計(jì)算3處平均值的均值作為該葉片的LW和LT,求得LL、LWmean、LWmax、LTmean和LTmax等5個(gè)直接測量指標(biāo)。將杉木小葉的投影面積近似看做矩形,將LL與LWmean的乘積算得LA,LL與LWmean和的兩倍為LP,LL/LWmean算得LE,得到3個(gè)間接轉(zhuǎn)算指標(biāo)。(2)手持葉面積儀法(Yaxin- 1242),得到LL(精確到0.1cm)、LWmean(精確到0.01 cm)等2個(gè)直接測量指標(biāo),以及LA(精確到0.001 cm2)、LP(精確到0.01 cm)、LE(保留三位小數(shù))3個(gè)間接轉(zhuǎn)算指標(biāo)。

1.3 模型選擇和擬合

為了構(gòu)建不同形態(tài)指標(biāo)與LA最佳擬合估算模型,采用多變量線性回歸模型和非線性回歸指數(shù)模型進(jìn)行模型擬合。首先,為了探索不同指標(biāo)對LA的影響和貢獻(xiàn)量,選擇綜合指標(biāo)共同作用的多變量線性模型：Y=a+∑biXi,i=1—7,并且通過逐步法對變量篩選進(jìn)行模型優(yōu)化。為了探究不同指標(biāo)單獨(dú)對LA的估算,根據(jù)散點(diǎn)圖分布情況,采用單變量非線性回歸指數(shù)模型：LA=a×(1 +X)b,通過對校正的決定系數(shù)(R2)、卡方(2)和顯著性(P)綜合參考,對變量擬合和研究,并且篩選出最佳擬合指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的整理在Microsoft Excel 2010上進(jìn)行,數(shù)據(jù)分析和模型擬合用IBM SPSS Statistics 21.0,作圖在R軟件上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木葉形態(tài)指標(biāo)的生態(tài)特征

圖2 杉木單葉面積頻數(shù)分布Fig.2 Frequency distribution of leaf area of C. lanceolata

在LL、LWmean、LWmax、LTmean、LTmax、LA、LE和LP等8個(gè)指標(biāo)實(shí)測值的分布中(表1),變異系數(shù)大小為LA>LTmax>LTmean>LE>LL>LP>LWmean>LWmax,其中LA的變異程度最大(CV=0.513),均值為(0.797±0.409)(SD)cm2(圖2),數(shù)值大致分布在(0.758—0.836)cm2(95%CI)。LTmax和LTmean兩個(gè)指標(biāo)變異度僅次于LA(CV=0.489, 0.465),LTmax和LTmean均值分別為(0.032±0.016) cm和(0.028±0.013) cm,但數(shù)值分布集中呈現(xiàn)明顯的尖峰態(tài)(峰度分別為16.383和13.851),數(shù)據(jù)分布與均值最接近(LTmax和LTmean的MAD、SE、95%CI分別0.011、0.001、0.03—0.034和0.009、0.001、0.027—0.029)。LE、LL、LP3個(gè)指標(biāo)變異系數(shù)接近(CV=0.414, 0.411, 0.398),其中LE數(shù)值分布范圍最大且值偏差最大(0.526—33.495,MAD=4.628,SE=0.292,95%CI為13.941—15.087)。LL和LP的數(shù)值分布總體分布穩(wěn)定,和平均值相差不大(MAD分別為1.071和2.19)。變異程度最小為衡量葉寬的兩個(gè)指標(biāo)LWmean和LWmax(CV=0.238, 0.224),二者數(shù)值波動(dòng)和偏差都較小,分布集中,LWmean和LWmean的范圍、MAD、SE和95%CI分別為0.11—0.486 cm和0.8—0.377 cm,0.051和0.043,0.003和0.003,0.284—0.297 cm和0.227—0.238 cm。

2.2 形態(tài)學(xué)指標(biāo)相關(guān)性

通過對杉木葉形態(tài)學(xué)指標(biāo)相關(guān)性(Pearson)分析(表2)發(fā)現(xiàn)不同指標(biāo)對LA的直接影響或間接影響。LA除了與LE、LP線性相關(guān)程度較弱(r=0.292,0.244),與其他指標(biāo)都呈不同程度的顯著線性正相關(guān)性。其中LA與LL、LTmean呈強(qiáng)線性正相關(guān)(r=0.896, 0.911),LL與LTmean也成極顯著線性正相關(guān)(r=0.999)；LA與LWmean、LTmax呈較強(qiáng)線性正相關(guān)(r=0.682, 0.709),LWmean與LTmax之間也呈極強(qiáng)線性正相關(guān)(r=0.94)。因此,LA與LTmean、LTmax可能是由于LL和LWmean的影響而成偽相關(guān)。除了LWmax與LE、LP幾乎不呈相關(guān)性(r分別為0.073和0.041),其余指標(biāo)間都呈不同程度的顯著相關(guān)性。LWmax與LWmean、LTmax兩個(gè)指標(biāo)間呈現(xiàn)唯一的負(fù)相關(guān),但相關(guān)程度較弱(r=-0.29,r=-0.201)。LE、LP與其他指標(biāo)之間線性相關(guān)都較弱(r<3.5),但二者之間呈極顯著的線性正相關(guān)(r=0.946)。

表1 杉木葉片形態(tài)指標(biāo)值總體分布特征

注：LA：葉面積,leaf area；LL：葉長,leaf length；LWmean：平均葉寬,leaf mean width；LWmax：最大葉寬,leaf maximum width；LTmean：平均葉厚,leaf mean thickness；LTmax：最大葉厚,leaf maximum width；LE：葉延長率,leaf elongation；LP：葉周長,leaf perimeter

表2 杉木葉片形態(tài)學(xué)指標(biāo)相關(guān)性(Pearson)分析

**在P=0.05水平上表現(xiàn)顯著性差異。LA：葉面積,leaf area；LL：葉長,leaf length；LWmean：平均葉寬,leaf mean width；LWmax：最大葉寬,leaf maximum width；LTmean：平均葉厚,leaf mean thickness；LTmax：最大葉厚,leaf maximum width；LE：葉延長率,leaf elongation；LP：葉周長,leaf perimeter

2.3 杉木葉面積多元回歸模型

將LL、LWmean、LWmax、LTmean和LTmax、LE、LP等7個(gè)指標(biāo)與LA進(jìn)行多變量線性擬合和優(yōu)化,由上述杉木葉形態(tài)學(xué)指標(biāo)相關(guān)性(Pearson)分析(表2)得出LL與LTmean存在的極強(qiáng)顯著相關(guān)性(r=0.999),且大于LL與LA的相關(guān)性(r=0.896),這違背了變量間的相互獨(dú)立原則,為了避免多重共線性帶來的影響,在多變量線性回歸時(shí),指標(biāo)LL被排除。

如表3,首先,選擇全入法構(gòu)建多變量線性回歸方程模型1：

Y=-0.397+0.164X1-0.022X2+1.253X3+0.24X4-1.416X5+0.854X6(R2=0.981,SE=0.053),其中X1—X6分別為LP、LE、LWmean、LWmax、LTmean、LTmax。

雖然模型擬合度很好(R2=0.981),但存在3個(gè)回歸系數(shù)不顯著的指標(biāo)LWmax、LTmean、LTmax(P=0.074, 0.031, 0.11)。為使方程達(dá)到最優(yōu),選擇逐步法再次構(gòu)建多變量線性回歸方程。模型2 以LP為自變量得到：Y=-0.174+0.138X(R2=0.83,SE=0.157)；繼續(xù)引入變量LE得到模型3：Y=-0.076+0.207X1-0.041X2(R2=0.977,SE=0.058),X1、X2分別為LP和LE；進(jìn)一步引入變量LWmean得到模型4：Y=-0.388+0.165X1-0.023X2+1.453X3(R2=0.981,SE=0.053),X1—X3分別為LP、LE、LWmean,此時(shí)LWmax、LTmean、LTmax由于指標(biāo)不顯著被排除(P>0.01),模型4以最少的變量達(dá)到最大的擬合優(yōu)度(R2=0.981),模型達(dá)到最優(yōu)。

表3 杉木形態(tài)學(xué)指標(biāo)多變量線性回歸

2.4 杉木葉面積指數(shù)模型

表4 杉木葉面積指數(shù)模型

N= Number of Points;R2=Adj;R-Square;2=Reduced Chi-Sqr

圖3 杉木葉面積指數(shù)非線性擬合Fig.3 Nonlinear fitting of Chinese fir leaf areaFit of LA：葉面積擬合線,Fit of leaf area；95% CL：95%置信區(qū)間線,95% confidential line；95% PL：95% probability line

2.5 杉木葉面積估算模型檢驗(yàn)

圖4 杉木葉面積實(shí)測值與表3中多元線性回歸模型4的估算值的關(guān)系Fig.4 Relationship between measured and estimated leaf area when leaf area was modeled implicitly with leaf perimeter, leaf elongation and leaf mean width (multiple linear regression model 4 referred in Table 3)

圖5 基于葉周長和葉長的葉面積非線性擬合模型殘差圖Fig.5 Residual of leaf area based on leaf perimeter and leaf length nonlinear fitting models

3 討論

3.1 杉木葉面積特征

相對其他形態(tài)學(xué)指標(biāo),杉木的LA變異(CV=0.513)最大,這與對南方四種闊葉樹種的形態(tài)學(xué)指標(biāo)變異分析的結(jié)果相同[43, 50],原因可能由于LA度量單位為平方厘米,因此測量方法導(dǎo)致的誤差相對其他指標(biāo)貢獻(xiàn)更大。且杉木單葉為狹長的披針狀,其LL的變異程度較LW更大(CV=0.411, 0.238),通過相關(guān)性(Pearson)分析(表2)發(fā)現(xiàn)LL也為LA的變異提供了更多的解釋空間(r=0.896),這與已有對闊葉的研究發(fā)現(xiàn)不同,已有研究認(rèn)為闊葉的LW對LA的變異程度有近90%的解釋力度,比LL(75%)更大[32]。可見不同葉形下,LL和LW對LA的影響和貢獻(xiàn)量不同。已有研究對杉木的LA的測量范圍在0.6873—1.316 cm2,標(biāo)準(zhǔn)差分布在0.136—0.316 cm2之間[24-25],本研究杉木LA的95%CI范圍在0.758—0.836 cm2,而本研究的有效值的范圍相比已有研究更精確,但標(biāo)準(zhǔn)偏差偏大(SD=0.409),原因可能是由于已有研究的樣本主要是一棵樹的50—60杉木葉片,而本研究的樣本在不同林齡、不同冠層和不同葉齡皆有分布,跨度相對已有研究更廣,且手工測量誤差較小,因此有效值更精確,而標(biāo)準(zhǔn)偏差較大。LT較大的變異度與集中的數(shù)值分布體現(xiàn)了杉木葉片LT測量的困難,要求精確度高,0.01 cm帶來的影響相比其他指標(biāo)更明顯。但由于杉木葉片厚度測量只由人工游標(biāo)卡尺測量,精確度得到保障。LE的數(shù)值偏差大是由于杉木葉較長而狹窄,而LE為通過測量LL和LWmean轉(zhuǎn)算而來的比指標(biāo),因此由于測量產(chǎn)生的誤差會(huì)比較顯著,導(dǎo)致LE波動(dòng)范圍更大。LL、LP、LW的數(shù)值總體分布集中,偏差小,可能原因?yàn)樯寄締稳~較小,自身LL和LW相對其他樹種變異小,且測量方法精確,測量方法帶來的總體誤差小,這為模型的建立提供依據(jù)。

LE與LP為非直接測量的轉(zhuǎn)算指標(biāo),而LE和LP的轉(zhuǎn)算方式與LWmax沒有直接關(guān)系,因此LWmax與LE、LP幾乎不呈相關(guān)性。很明顯,LA會(huì)隨著LL或LWmean的增大而增大,這與對常綠闊葉樹種山白蘭的研究相同[44],但LTmean、LTmax可能是由于LL和LWmean的影響而呈間接相關(guān)。LE和LP都是用相同的兩個(gè)指標(biāo)(LL、LWmean)轉(zhuǎn)算而來,只是通過不同的運(yùn)算方式,因此二者有明顯的線性相關(guān)性。

3.2 杉木葉面積估算模型

由多變量線性回歸方程發(fā)現(xiàn)LP、LE、LWmean對LA的直接影響最大且最顯著,而由于LL在模型建立前被排除,但LP和LE都為LL和LWmean的間接轉(zhuǎn)算指標(biāo),因此可以認(rèn)為LL和LW都對LA的直接顯著影響,已知LL和LW的值,即可以通過轉(zhuǎn)算出LE和LP對葉面積進(jìn)行估算。在已有研究中,LL和LW也經(jīng)常作為綜合指標(biāo)共同對葉面積進(jìn)行估算[33-35, 38, 50-54]。1.9%未擬合部分造成的可能原因是操作方法帶來的誤差,是可以接受的。

4 結(jié)論

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