氮添加對貝加爾針茅草原土壤線蟲群落特征的影響

張愛林,趙建寧,劉紅梅,洪 杰,張乃芹,楊殿林,*

1 沈陽農業大學園藝學院,沈陽 110866 2 農業部環境保護科研監測所,天津 300191 3 內蒙古鄂溫克旗草原工作站,巴彥托海 021100 4 德州學院生態與園林建筑學院,德州 253023

大氣氮沉降增加作為全球環境變化的重要現象之一,其所帶來的一系列生態問題日趨嚴重,影響陸地生態系統結構和功能[1- 3]。氮素是草原生態系統的主要限制性養分之一,氮素添加會提高草原生態系統地上植物的初級生產力。生活在地下土壤生態系統中的土壤動物,對氮添加如何響應常常被忽略。近年來,越來越多的研究關注氮沉降增加在不同的生態系統中對地下土壤動物群落結構和組成的直接影響[4- 5]。

土壤線蟲作為土壤動物中十分重要的類群之一,是土壤中最豐富的后生動物,由于土壤線蟲是普遍存在的并在土壤腐屑食物網中占有重要位置,對外界環境變化反應迅速,因此土壤線蟲被看作是生態系統變化的敏感性指示生物[6- 7]。以往有關線蟲的研究主要集中于植物病原線蟲的防控方面,當今生態學關注的重點則傾向于土壤線蟲在生態環境中的作用。例如,土壤線蟲與其他營養級生物的關系研究——土壤線蟲與植物、大型草食動物、昆蟲、土壤動物、微生物的相互作用關系；一些環境氣候因子作用下土壤線蟲的響應特點,例如,鹽離子濃度的升高、梯度降水、增溫、施肥等這些非生物因素與土壤線蟲關系的研究也一直是近些年研究的熱點[8]。在不同的草地類型和管理方式下,土壤線蟲的豐度、營養類型和生態指標等也存在較大差異[9- 10]。有研究表明,由全球氣候變化引起的溫度、CO2濃度、降水、土壤氮含量等環境條件的改變都會對土壤線蟲產生不同程度的影響[11- 13]。

貝加爾針茅(Stipabaicalensis)是中國溫性草甸草原的代表類型之一,是開展草原生態系統對全球變化響應研究的理想試驗平臺。研究氮沉降對內蒙古貝加爾針茅草原土壤線蟲群落變化,對于制定科學的草地生態系統管理對策,實現天然草地的可持續發展具有重要的理論和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地概況

研究區域位于內蒙古大興安嶺西麓鄂溫克旗境內。在地帶性植被貝加爾針茅草原典型地帶(119°42′E, 48°30′N),半干旱大陸性季風氣候,海拔高度760 m,年均氣溫-1.6 ℃,年降水量328.7 mm,土壤類型為暗栗鈣土。植被類型為貝加爾針茅草甸草原,建群種貝加爾針茅在群落中占絕對優勢,羊草(Leymuschinensis)為優勢種,變蒿(Artemisiacommutata)、寸草苔(Carexduriuscula)、日蔭菅(Carexpediformis)、扁蓿豆(Pocockiaruthenica)、祁洲漏蘆(Rhaponticuuniflorum)、草地麻花頭(Serratulayamatsutanna)、腎葉唐松草(Thaictrumpetaloideum)、多莖野豌豆(Viciamulticaulis)等為常見伴生種,共有植物66種,分屬21科49屬。

選擇地勢平坦、植被典型的地段設置試驗樣地,試驗地用圍欄保護。試驗樣地自2010年6月開展長期氮素添加試驗。試驗施氮素處理強度和頻度參考國際上同類研究的處理方法,設置氮素添加水平為 0、15、30、50、100、150、200、300 kg N hm-2a-1,4次重復,小區面積8 m×8 m=64 m2,氮肥為NH4NO3。小區之間間隔2 m,重復間距設5 m隔離帶。于每年6月中旬和7月中旬分兩次施肥,每次施肥將每個小區內所需要的氮素(NH4NO3)溶于8 L水中,水溶后均勻噴灑到小區內,CK小區同時噴灑相當量的水。

1.2 樣品采集與處理

于8月中旬,在不同處理小區內用直徑為5 cm的土鉆,根據“隨機”、“等量”和“多點混合”的原則按照S型取樣法各選取10個點,取樣深度為0—10 cm和10—20 cm兩層。將采集的土壤樣品裝入自封袋后放置于4 ℃冰箱保存。

1.3 分析方法

將 4 ℃保存的新鮮樣品48 h內進行線蟲分離并計數鑒定。從采取的新鮮土樣中取50 g利用改良的淺盤法[14]對土壤線蟲進行分離試驗。分離后加入固定液(8%福爾馬林、2%甘油和2—3滴冰醋酸)保存,并進行計數和到屬水平的鑒定,計算每100 g干土中含有線蟲的條數。鑒定采用形態學鑒定[15],鑒定參照Bongers的分類圖和尹文英《中國土壤動物檢索圖鑒》。

根據線蟲頭部形態學特征和取食生境將土壤線蟲分為不同功能營養類群,食細菌類群(Bacterivores)、食真菌類群(Fungivores)、植物寄生類群(Plantparasites)、捕食類群/雜食類群(Predators/Omnivores)[16],根據生態演替中屬于k-選擇和r-選擇科屬劃分線蟲的c-p類群[17]。

土壤理化性質的測定主要根據魯如坤的《土壤農業化學分析方法》(1999)測定。

1.4 數據處理與分析

根據不同類群的多度,劃分不同類群的優勢度,個體數占總捕獲量10%以上者為極優勢類群(+++++),5%—10%為優勢類群(++++),2%—5%為次優勢類群(+++),1%—2%為常見類群(++),1%以下為稀有類群(+)。并通過自由生活線蟲的成熟度指數(MI)、通路指數(NCR)、瓦斯樂思卡指數(WI)等指數,來指示土壤線蟲群落功能結構特征[16]。公式如下：

MI指數：

MI= ∑v(i)·f(i)

式中v(i)是在生態演替中屬于k-選擇和r-選擇科屬分別賦予c-p值,f(i)是自由生活線蟲科/屬在線蟲種群中所占的比重。是被用來描述土壤穩定程度的衡量指標,即土壤受外界活動擾動程度的大小。其值越小,其表示土壤受到外界活動的干擾越大,相反,其值越大,則其表示土壤相對比較穩定。

NCR指數:

NCR=B(B+F)

式中B和F分別為食細菌線蟲和食真菌線蟲所占線蟲總數的相對多度。是間接評價土壤有機物分解主導途徑的指標,臨界值為0.75,若該值大于0.75,其表明土壤有機質的分解途徑主要以細菌通道為主,若通道指數小于0.75,則表明土壤有機質的分解途徑主要以真菌通道為主。

WI指數：

WI= (BF+FF)/PP

PP是植食性線蟲數量,FF是食真菌線蟲數量,BF是食細菌線蟲數量。WI是間接描述土壤礦化途徑的主要承擔者是植食性線蟲還是自由生活的食微線蟲(食細菌食、真菌線蟲),若該值大于 1,值越大表示其土壤健康狀況越好,植物受線蟲感染的幾率越小,土壤礦化途徑的承擔著是食微線蟲；當該值小于 1,值越小表示土壤健康狀況越差,也間接表明該區域植物受線蟲感染幾率較大。

根據豐富度指數(SR)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、均勻度指數(J′)等研究土壤線蟲的多樣性和穩定性[16]。公式如下：

SR指數：

SR=(S-1)/lnN

S：鑒定分類單元的數目,N：鑒定的線蟲個體數目。H′指數：

H′ = -∑pi(lnpi)

pi：某一給定的分類單元可以看作是第i個分類單元,pi為第i個分類單元中個體所占的比例。

J′指數：

J′=H′/ln(S)

S：鑒定分類單元的數。

利用SPSS 17.0和Origin 9.1對數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 氮添加對水平草原土壤線蟲相對密度和優勢度的影響

研究期間在所有處理中共鑒定出土壤線蟲52個屬,22579條,其中食細菌類群線蟲16屬,食真菌類群線蟲8屬,植物寄生類群線蟲16屬,捕食類群/雜食類群線蟲12屬。在0—10 cm土壤中,土壤線蟲平均密度為1016條/100 g干土,線蟲分布33屬,優勢類群為螺旋屬(Helicotylenchus)和麗突屬(Acrobeles)；在10—20 cm土壤中,土壤線蟲平均密度480條/100 g干土,線蟲種類26屬,優勢類群為螺旋屬(Helicotylenchus)和真滑刃屬(Aphelenchus),表明土壤線蟲具有明顯的表聚現象。

圖1 不同施氮梯度下土壤線蟲多度的變化 Fig.1 Change of soil nematode abundance in different nitrogen gradient

在施氮條件下,土壤線蟲的相對密度均有降低趨勢,但變化不顯著(圖1),在N100時相對密度最高,表明施氮對土壤線蟲密度的影響不顯著。隨施氮濃度的增加,土壤線蟲優勢物種的數量顯著增加。由于土壤線蟲總密度變化并不顯著,隨著優勢物種個體數量的增加,樣地中伴生物種逐漸減少(表1)。

2.2氮素添加水平草原土壤線蟲群落營養類群構成及空間分布的影響

在表層0—10 cm土壤中,食細菌類群線蟲數量最多,占總數的41.2%—54.5%,捕食類群/雜食類群線蟲數量最少,占總數的10%以下,食真菌類群線蟲和植物寄生類群線蟲數量相似,占總數的17.6%—27%；在10—20 cm土壤中,食細菌類群線蟲占總數的25.5%—45.9%,食真菌類群線蟲和植物寄生類群線蟲占總數的24.6%—36.4%,捕食類群/雜食類群線蟲的數量變化不大,和上層土壤所占百分比相近。隨著施氮濃度的升高,在表層0—10 cm土壤中,食細菌類群線蟲和捕食類群/雜食類群線蟲的數量隨施氮水平的升高顯著下降(P<0.05),施氮和線蟲數量之間有顯著的線性關系；雜食性線蟲的下降趨勢更劇烈,食真菌類線蟲隨施氮濃度的變化波動變化,并在N50時出現峰值；植物寄生類群線蟲隨施氮濃度的增加無顯著變化(表2,圖2)。在10—20 cm土壤中,食細菌類群線蟲在低氮區隨施氮濃度的升高顯著增加(P<0.05),在N50時達到峰值；捕食類群/雜食類群線蟲的變化趨勢與食細菌類群線蟲相反,在低氮區隨施氮濃度的增加線蟲數量顯著下降(P<0.05),在N50后隨施氮濃度增加而降低；食真菌類群線蟲和植物寄生類群線蟲隨施氮濃度的增加變化無顯著變化(表2,圖2)。施氮對食細菌類群線蟲和捕食類群/雜食類群線蟲的影響較為顯著,而食真菌類群線蟲和植物寄生類群線蟲的變化較為穩定。

2.3 氮素添加水平草原土壤線蟲生態指數及c-p類群分布的影響

土壤線蟲的豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數在N30以后隨施氮濃度的增加逐漸下降,但變化并不顯著,由此可以看出少量的施氮對線蟲物種的多樣性和群落結構穩定性具有促進作用,但超過一定施氮水平會對以上指標有抑制作用。隨著施氮梯度的增加,成熟指數在N30以前指數增加在N50時突然降低,并在>N100保持穩定。但施氮不會改變土壤中有機質的分解途徑,在所有施氮處理中,通路指數都小于0.75,都以真菌通道為主,但表層0—10 cm土壤的通路指數都普遍較高,即在上層土壤中細菌對有機質的分解所占比重高于下層土壤。而不同氮梯度的處理對線蟲的瓦斯樂思卡的影響并不顯著,但氮處理下的瓦斯樂思卡都大于1,既土壤中的礦化途徑受食微線蟲的影響(表3)。

在樣地土壤中,線蟲c-p2類群占優勢約占總數的40%—70.1%,c-p4類群和c-p5類群共占總數的6.2%—24.4%即土壤中線蟲以生活史更傾向于r對策者的占主體地位,而生活史更傾向于k對策者的數量較少。隨著施氮濃度的增加,樣地土壤中c-p2類群都顯著增加,和氮梯度間成線性增長趨勢,而c-p4類群和c-p5類群顯著減少,和氮梯度間有線性下降的趨勢,表層土壤中c-p4類群和c-p5類群比下層土壤下降趨勢更顯著,說明施氮增加了土壤環境的改變,使土壤中短世代型線蟲增加而長世代型線蟲減少,且在相同施氮條件下,上層土壤比下層土壤的環境改變更大,隨著土壤環境的變化線蟲的生長周期在縮短,世代交替在加快(圖4)。

表1 在不同氮處理梯度下土壤線蟲的優勢度

N0表示空白,N 15表示 15 kg N hm-2a-1,N 30表示 30 kg N hm-2a-1,N 50表示50 kg N hm-2a-1,N 100表示100 kg N hm-2a-1,N 150表示150 kg N hm-2a-1,N 200表示200 kg N hm-2a-1,N 300表示300 kg N hm-2a-1;Fu：食真菌類群Fungivores,Ba：食細菌類群Bacterivores,Pp：植物寄生類群Plantparasites,Op：捕食類群/雜食類群Predators/Omnivores;10%以上者為極優勢類群 (+++++),5%—10%為優勢類群(++++),2%—5%為次優勢類群(+++),1%—2%為常見類群(++),1%以下為稀有類群(+)

表2 線蟲營養類群與施氮水平的相關關系

**,*分別代表P< 0.001和P< 0.05

圖2 不同施氮水平下0—10 cm土壤線蟲營養類群的變化 Fig.2 Changes of nematode nutritional groups at 0—10 cm different nitrogen levels

圖3 不同施氮水平下10—20 cm線蟲營養類群的變化 Fig.3 Changes of nematode utritional groups at 10—20 cm different nitrogen levels

圖4 不同施氮水平下土壤線蟲c-p值的變化Fig.4 Changes of c-p values of soil nematodes under different nitrogen application levels

2.4 草原土壤線蟲群落與土壤理化因子的關系

隨著施氮水平的增加,土壤pH值顯著降低,土壤逐漸酸化。在樣地土壤中,土壤線蟲的營養類群和c-p類群與pH值都存在顯著的線性關系；食細菌線蟲類群線蟲、食真菌線蟲類群線蟲和捕食類群/雜食類群線蟲都隨pH值的減小而線性降低；土壤線蟲中的優勢類群c-p2類群,隨pH值的降低線性增加,但c-p4類群和c-p5類群隨pH值的降低有明顯的下降趨勢。施氮通過對土壤環境中pH值的改變,顯著改變了線蟲的群落結構,對土壤線蟲的生長產生了抑制,但環境的劇烈變化也促進了偏r對策者(c-p2)的增長。

在表層0—10 cm土壤中,隨施氮水平的增加土壤中硝態氮和銨態氮的含量顯著增加,但在10—20 cm的土壤中,

表3 土壤線蟲的生態學指標

a,b,c表示多重比較間的差異顯著性,不同字母間差異顯著,P<0.05

表4 線蟲營養類群與環境因子的相關關系

圖5 不同施氮水平下土壤線蟲與pH值與硝態氮的關系Fig.5 Relationship between soil nematode and pH value and nitrate nitrogen under different nitrogen application levels

3 討論

3.1 土壤線蟲群落組成和營養類群對氮素添加水平的響應

大氣氮沉降對生態系統的功能和生物多樣性的影響日益嚴重[18],大氣氮沉降通過影響植物生長[18- 19],改變種間競爭關系,影響土壤理化性質,減少根系分泌及抑制微生物胞外酶活性等[20]來改變土壤線蟲的群落組成和營養類群。在本實驗中,土壤線蟲具有明顯的表聚現象,且不同施氮水平下不同線蟲類群在表層0—10 cm土壤和10—20 cm土壤中的變化趨勢不同。在表層0—10 cm土壤中食細菌類群和捕食類群/雜食類群線蟲和施氮水平直接存在相關性,但在10—20 cm中線蟲類群和施氮水平不存在相關性。在土壤中施氮對食真菌類群和植物寄生類群的影響不顯著。草原長期施氮會降低土壤中微生物量碳、氮和土壤微生物的活性和多樣性[21],所以食細菌類群線蟲作為食物鏈的上一級,隨食物來源的減少而降低；捕食類群/雜食類群線蟲一般以食微線蟲或者植食類線蟲為食物來源[16],而實驗樣地中25.5%—54.5%為食細菌類群線蟲,所以當食細菌類群線蟲受氮梯度影響顯著減少時,捕食類群/雜食類群線蟲同樣作為食物鏈的上一級隨食物來源的減少而降低。土壤線蟲會影響地上植物的生長及群落結構組成[22],而施氮顯著增加了草原植物的地上生物量[23],說明地上生物量的變化對線蟲的影響較小。在北方草甸草原,水分是植物和微生物生長的主要顯著因素[24],在缺水環境下植物生物量下降使食真菌類群和植物寄生類群線蟲整體生物量下降,降低了施氮的影響。即施氮可以通過影響土壤環境和食物鏈中下級生物的生物量,借助能量流通影響土壤中線蟲的群落結構。

3.2 土壤線蟲生態指數和c-p類群對氮素添加水平的響應

土壤線蟲具有數量龐大、種類豐富的明顯特點,因此為了便于觀測研究,通常會運用生物統計學的方法計算土壤線蟲的相關生態指數。采用土壤線蟲研究中常用的群落多樣性指數(H′)及均勻度指數(J′)反映線蟲群落多樣性及均勻度．采用富集指數(EI)、瓦斯樂思卡指數(SI)、通路指數(CI)[8]反映土壤食物網結構、養分富集狀況及分解途徑信息．采用成熟度指數(MI)[17]反映研究樣地受干擾程度[25]。在本實驗中,在小于N 30的施氮水平隨著氮梯度的增加,在土壤中土壤線蟲的豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數都有所升高但整體變化并不顯著,但表層土壤中線蟲的豐富度指數和多樣性指數明顯高于下層,而均勻度指數相反,且土壤中線蟲多分布在上層土壤中[26],但少量施氮對線蟲群落的穩定性和物種的多樣性都有促進作用。土壤中食細菌類群(Bacterivores)線蟲的數量最多,但土壤的有機質分解途徑以真菌通道為主(通路指數<0.75),且在表層土壤中通路指數更大即細菌分解所占比重更大,同樣在表層0—10 cm土壤中優勢物種為麗突屬(Ba2)和螺旋屬(Pp3)在10—20 cm中為真滑刃屬(Fu2)和螺旋屬(Pp3)(表1)。有研究表明,食真菌線蟲會在不同程度上促進真菌對土壤氮礦化的作用[27],本實驗施氮處理中土壤線蟲的瓦斯樂思卡指數都大于1但差異不顯著,說明食真菌線蟲對土壤的氮礦化作用受施氮影響較少。

c-p值作為描述線蟲群落特征和生活史策略的指數,根據不同的繁殖能力以及對外界干擾的敏感程度劃分的,其中 c-p1 類群對于外界的抗壓能力最強,繁殖周期最短,c-p5 類群的線蟲對于外界干擾最為敏感,且世代周期最長[28]。在本實驗獲得的線蟲中,以c-p類群為優勢類群,c-p4和c-p5類群最少,即在實驗樣地中以偏r對策者為主。隨著施氮水平的不斷增加,土壤生境發生顯著變化,在樣地土壤中c-p2類群顯著增加,c-p4和c-p5類群則顯著下降,都和施氮梯度成顯著的線性關系,由于施肥對表層土壤的影響更劇烈使c-p4和c-p5類群的下降趨勢更顯著,加快了線蟲的世代交替。

3.3 草原土壤線蟲與理化因子的關系

氮肥作為北方草原生產的主要限制因子一直是提高草場常量的主要措施。但在長期施氮情況下,土壤的生境會發生顯著的變化[29]。隨著施氮水平在增加,土壤中pH值顯著降低,土壤逐漸酸化,同時土壤線蟲的不同營養類群和c-p類群中偏r對策者都與pH值的變化趨勢成負相關。說明土壤酸化改變了土壤環境,抑制了土壤微生物的生長和有機質的轉化[30],通過食物鏈的營養級和環境的變化進而抑制了食細菌類群線蟲、食真菌類群線蟲、寄生類群/雜食類群線蟲的生長,但對以植物寄生為主的植物寄生類群線蟲影響不顯著。

施氮直接增加了土壤中的硝態氮和銨態氮含量,使土壤中的氮含量顯著增加,進而增加了土壤養分和土壤生物的食物來源。隨著施氮水平的增加,土壤中硝態氮含量顯著增加,但食細菌類群線蟲和食真菌類群線蟲與硝態氮成負相關,隨硝態氮含量的增加而降低,而線蟲群落與土壤全磷和有機碳的含量關系不顯著,說明在草地生態系統中土壤中的氮素對線蟲群落的影響更顯著,而磷對線蟲的影響較小,這也與之前的結果一致[9]。而在c-p類群中,偏r對策者的c-p2類群在養分充足的情況下迅速增長,而偏K對策者的c-p4類群和c-p5類群因對環境敏感,受pH的影響遠大于土壤養分的影響,因此在環境發生變化的情況下迅速減少,進而加快了地下生物群落的代謝[31]。

4 結論

貝加爾針茅草原表層土壤的線蟲具有明顯的表聚現象。食細菌類群線蟲和捕食類群/雜食類群線蟲與氮添加水平存在顯著負相關。施氮處理對土壤線蟲的穩定性、多樣性和營養類群的組成會產生一定的負效應,但對土壤瓦斯樂思卡指數和通路指數影響不顯著。氮素添加通過改變土壤pH只、硝態氮和銨態氮養分含量,抑制了土壤中食細菌類群線蟲和捕食類群/雜食類群線蟲以及偏K對策者類線蟲的生長。氮素添加使土壤線蟲c-p2類群的短世代型增加,c-p4,5類群的長世代型減少,使c-p類群由r對策者向K對策者轉移,加快了土壤線蟲類群的世代交替和能量流動,降低了地下生態群落的穩定性。

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