華潤楠對交通污染和工業污染的光合生理響應

伍勇 馬洪洋 田海娟 余金昌 韋陽連

摘 要：為揭示華潤楠對交通污染和工業污染的光合響應，本研究以公園綠地為對照，對華潤楠在道路綠地和工業區綠地中的光合生理指標進行了測定。葉綠素熒光測定結果顯示，交通污染會降低華潤楠的Fv/Fm，但降低幅度不顯著，而工業污染會顯著降低華潤楠的Fv/Fm；光合色素含量及葉片氣體交換參數測定結果顯示，道路交通污染和工業污染不會顯著降低華潤楠的葉綠素含量和凈光合速率，表明華潤楠對交通污染和工業污染不敏感，可用于道路綠化和工業區綠化。

關鍵詞：華潤楠；葉綠素熒光；葉綠素含量；凈光合速率

中圖分類號：S792.24 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2018.05.004

Abstract： In order to reveal the photosynthetic responses to traffic pollution and industrial pollution， the photosynthetic parameters of Machilus chinensis， planted in roadside green space， industrial region and park green space， were tested and contrasted. The results of chlorophyll fluorescence showed that the Fv/Fm of Machilus chinensis decreased slightly under traffic pollution， and decreased significantly under industrial pollution. The results of photosynthetic pigments content and gas exchange parameters showed that the chlorophyll content and net photosynthetic rate of Machilus chinensis would not decrease signally under traffic pollution and industrial pollution. In other word， Machilus chinensis was not sensitive to traffic pollution and industrial pollution， and could be planted in roadside green space and industrial region.

Key words： Machilus chinensis； chlorophyll fluorescence； chlorophyll content； net photosynthetic rate

華潤楠（Machilus chinensis Hemsl）為樟科潤楠屬植物，是華南地區常見的鄉土闊葉樹種，原產我國廣東、廣西，其生長速度較快、干形好、出材率高、材質優良，是珍貴的用材林樹種；又有樹干通直挺拔、樹姿大氣優美、春葉紅色絢麗等觀賞優點，是優良的生態景觀樹種[1-2]。馮志堅等[3]通過對廣東樟科47種鄉土樹種的園林特性進行評價，認為華潤楠是景觀價值高、生態適應性廣、環境功能強、開發利用較易的優良樹種。

由于華潤楠的人工栽培歷史較短，目前關于它們的研究多集中在繁殖、栽培方面[2，4-6]，至于其生理特性方面的研究報道較少。為評價這一優良鄉土樹種能否應用于城市道路綠化和工業區綠化，本研究對華潤楠在交通污染嚴重的道路綠地和工業污染嚴重的工業區綠地中的光合生理指標進行了測定，揭示其對交通污染和工業污染的光合響應，以期為該樹種的推廣應用提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

本研究共設3個試驗樣地：道路綠地、工業區綠地和公園綠地，其中公園綠地為對照。道路綠地選擇在東莞市交通主干道五環路，交通繁忙，車速較快，是交通尾氣排放最集中的區域；工業區綠地位于東莞市東南部的上山門工業區，工業區內多為工藝品生產廠，工業污染較嚴重；公園綠地位于東莞市中心的元美公園內，是東莞市主要公共綠地之一。3個試驗樣地的大氣污染指標如表1所示。

大氣環境質量監測結果顯示，道路綠地的二氧化硫、總懸浮顆粒物、氮氧化物和二氧化碳的濃度均明顯高于其它2種綠地，其中，二氧化硫的濃度已超過國家環境空氣質量三級標準，是3個試驗點中污染最嚴重的地方；工業區綠地的二氧化硫和氮氧化物濃度高于公園綠地；公園綠地的總懸浮顆粒物和臭氧濃度高于工業區綠地。

1.2 試驗植物及其種植方法

選擇苗木規格基本一致的華潤楠3年生健康、全冠袋苗，于2015年9月分別種植于上述3個試驗點，每個試驗點20株。為使3個試驗點的植物在相同肥力條件下進行比較，盡可能地避免試驗樣地土壤肥力差異對試驗對象光合生理造成影響，本研究在種植時對每株植物都進行同樣的施肥處理：施有機肥7.5 kg（約10 cm）→ 覆土10 cm →種植苗木→施復合肥300 g→回表土30 cm，栽培后采用相同的水肥管理。苗木種植2年后進行各項生理指標測定。

1.3 光合色素含量的測定

每個樹種選3個單株作為重復，各取5片生長正常的葉片，用直徑為1 cm的打孔器對葉片進行打孔取樣，放入小瓶中，加入80%丙酮溶液5 mL，置于黑暗條件下72 h進行葉綠素提取，待其完全脫綠后用UV-3802型分光光度計測定波長663 nm、646 nm和470 nm下的光密度值，并根據Aron法計算葉綠素a（Ca）、葉綠素b（Cb）、類胡蘿卜素（Cc）及葉綠素總含量（Ct）的值（mg·g-1）。Aron 公式如下：

Ca = 12.21D663- 2.81D646

Cb = 20.13D646-5.03D663

Ct= Ca+ Cb

Cc = （1 000 D470-3.27 Ca -104 Cb）/229

1.4 葉綠素熒光參數的測定

選擇晴朗天氣于同一時間段（8：30—11：30），分別在3個試驗點選擇向陽成熟葉片（每個樣地選擇6個單株，每一單株采6片葉，即每樣地華潤楠采36片葉）采摘后立刻用塑料袋放入濕紙巾密封，帶回室內黑暗2 h后使用PAM-2100（WALZ，德國）測定其葉綠素熒光參數，包括初始熒光（F0）和光能轉換效率（Fv/Fm）。

1.5 葉片氣體交換參數的測定

選擇在晴朗天氣于同一時間段（8：00—11：00），用Li-6400 便攜式光合測定儀（LI-COR，美國）對每種植物的氣體交換參數進行測定，設定二氧化碳濃度為350 μmol·m-2·s-1，光強范圍為1 800 μmol·m-2·s-1到2 000 μmol·m-2·s-1。測定時選擇樹冠上層向陽、生長良好的成熟連體葉片，每個試驗點隨機測定3個單株，每株測定3片葉，測定指標包括植物凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2 濃度（Ci）。

1.6 數據分析

采用SPSS13.0統計軟件分析處理數據，計算每項數據的平均值和標準差，采用one-way anova對不同處理間的差異進行方差分析。采用Excel計算各項數據的變化量。

2 結果與分析

2.1 光合色素含量

植物體內的葉綠素是在不斷合成和分解的代謝中的，當生長環境不利于植物生長時，葉綠素的分解速度會大大超過合成的速率，導致葉綠素總含量下降，從而使光合作用受到抑制；由于葉綠素b 較葉綠素a分解的快，導致葉綠素a/ b 值上升[7-8]。類胡蘿卜素存在于葉綠體中，它一方面能阻止激發態葉綠素分子的激發能從反應中心向外傳遞，另一方面又能保護葉綠素分子的激發能免遭光氧化損傷，所以起到了保護葉綠素的作用。植物在環境脅迫下會提高類胡蘿卜素含量以避免植物受到傷害[9]。

華潤楠在不同綠地環境中的光合色素含量測定結果（表2）顯示：葉綠素總含量在3種綠地環境之間無顯著差異（P>0.05），其大小為道路綠地>工業區綠地>公園綠地，其排序與3種綠地環境中的二氧化硫和氮氧化物濃度排序一致，表明道路綠地和工業區綠地中二氧化硫和氮氧化物濃度的提高并未造成華潤楠葉綠素總含量的降低，即道路交通污染和工業區污染并未對華潤楠造成生理脅迫；3種綠地環境中的葉綠素Ca/Cb值排序為工業區綠地>公園綠地>道路綠地，表明工業污染環境下華潤楠的葉綠素Ca/Cb值會上升，交通污染環境下華潤楠的葉綠素Ca/Cb值會下降，但其上升或下降的幅度均較小，與對照（公園綠地）之間均無顯著差異（P>0.05）；類胡蘿卜素含量以道路綠地的最大，工業區綠地和公園綠地的含量相等，表明交通污染環境中華潤楠會提高類胡蘿卜素含量以保護葉綠素。

2.2 葉綠素熒光特征

葉綠素熒光可以快速、準確、高效地反映植物光合系統的很多信息，其中Fo為初始熒光，是PSII 反應中心全部開放即QA（PSII 反應中心的電子受體）全部氧化時的熒光水平，Fm為最大熒光產量，是PSⅡ反應中心全部關閉時的熒光，Fv/Fm是PSⅡ的最大光化學量子產量，反映PSII中心的光能轉化效率，一般為0.75～0.85左右。當植物受到光抑制、環境脅迫或發生某些基因突變時，Fv/Fm值會出現顯著變化[10-12]。

華潤楠在不同綠地環境中各項熒光指標的方差分析結果顯示（表3），華潤楠在3種綠地環境中的Fo兩兩之間均存在顯著差異（P<0.05）；工業區綠地和公園綠地的Fm之間無顯著差異（P>0.05），二者與道路綠地的Fm之間存在顯著差異（P<0.05）；3種綠地環境的Fv/Fm值大小為公園綠地>道路綠地>工業區綠地，其中道路綠地與公園綠地之間無顯著差異（P>0.05），而工業區綠地與公園綠地存在顯著差異（P<0.05），表明交通污染會降低華潤楠的Fv/Fm，但降低幅度不顯著，工業污染會顯著降低華潤楠的Fv/Fm（P<0.05）。

2.3 葉片氣體交換參數

氣孔是氣態物質進入植物的門戶，外界環境中氣體濃度的變化、光的強弱等都會直接或間接影響到氣孔的開放程度，氣孔導度在一定程度上會影響植物的光合速率和蒸騰速率。蒸騰是植物吸收水分和運輸的主要動力，礦物質隨著水分流動至植物體的各個部位。蒸騰速率是植物生活力的一個重要表現。CO2 是光合作用的原料，植物細胞間的CO2 含量高低直接影響光合作用的強弱[13-14]。凈光合速率反映了植物在單位面積葉片上所能將大氣的 CO2 轉化成有機物的最大潛力，即在一定程度上反映了植物生長速度，一般情況下，植物的凈光合速率及光合潛力大，生長速度也較快[15]。

由表4可知，華潤楠的氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度在3種綠地環境中的測定值大小不一，但均無顯著差異；3種綠地環境的凈光合速率大小為道路綠地>公園綠地>工業區綠地，其中工業區綠地和公園綠地無顯著差異（P>0.05），二者均與道路綠地存在顯著差異（P<0.05），表明工業污染對華潤楠的凈光合速率無顯著影響，而道路交通污染可顯著提高華潤楠的凈光合速率。

3 結論與討論

根據Farquhar和Sharkey的觀點，如果凈光合速率（Pn）下降的同時胞間CO2 濃度（Ci）不變或升高，則Pn下降是由葉肉細胞光合能力的下降引起的，反之，如果Pn下降的同時，Ci也下降，則說明是受氣孔限制引起的[16]。華潤楠在工業區綠地和公園綠地的Pn值比道路綠地的顯著下降，而其Ci卻比道路綠地的升高，表明影響華潤楠Pn值的因素不是氣孔因素，而是能改變植物葉肉細胞光合能力的因素。

空氣中的CO2 濃度增高、葉片氣孔導度與葉肉導度增大、葉肉細胞的光合活性降低都可以導致Ci的增高[17]。本研究中，工業區綠地和公園綠地的大氣CO2 濃度、葉片氣孔導度都低于道路綠地，但華潤楠在這2種綠地中的Ci值卻都高于道路綠地，表明影響華潤楠Ci值的因素不是葉片周圍空氣的CO2 濃度和葉片的氣孔導度，可能是葉肉導度和葉肉細胞的光合活性。

植物的色素含量對大氣污染變化具有很強的敏感性，經常被用來作為指示大氣污染物對植物生理狀態影響和改變的指標。許多研究表明，大氣污染脅迫會降低葉片的葉綠素總含量，當葉綠素含量下降時，植物會提高類胡蘿卜素含量以避免植物受到傷害，兩種色素含量呈負相關[13]。本研究中，華潤楠在道路綠地和工業區綠地中的葉綠素總含量和類胡蘿卜素含量均未低于對照，兩種色素含量呈正相關，且其凈光合速率也未因交通污染或工業污染而顯著降低，表明華潤楠對道路交通污染和工業污染不敏感，尚未受到脅迫，表現出很強的抗污染能力，可用于道路綠化和工業區綠化。

參考文獻：

[1]楊海東，詹潮安，林文歡，等.華潤楠培育技術[J].防護林科技，2014（8）：120-121.

[2]林偉通，莊雪影，周玉潔，等.不同施肥條件對華潤楠生長節律的影響[J].南方林業科學，2017， 45（4）：27-31，58.

[3]馮志堅，應夢云，肖紅.廣東省樟科樹種的園林特性評價[J].廣東園林，2014，36（5）：55-58.

[4]楊海東，詹潮安，吳凱勝.華潤楠種子育苗技術[J].粵東林業科技，2011（1）：10-12.

[5]楊海東，詹潮安，吳凱勝.華潤楠扦插育苗試驗[J].粵東林業科技，2011（1）：13-16.

[6]李莉，楊海東，詹潮安.華潤楠綠化大苗培育技術[J].粵東林業科技，2011（1）：17-18.

[7]王洪成，呂慶元，李博，等.汽車尾氣脅迫對葉片葉綠素含量和葉綠素a/b值的影響[J].中國林副特產，2014（3）：28-31.

[8]杜敏華，張乃群，李玉英，等. 大氣污染對城市綠化植物葉片葉綠素含量的影響[J].中國環境監測，2007，23（2）：86-88.

[9]白志英，李存東，孫紅春，等.干旱脅迫對小麥葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響及染色體調控[J].華北農學報， 2009，24（1）：1-6.

[10]蔡麗敏，董麗.葉綠素熒光技術在園林植物中的應用[J].北方園藝，2007（3）：75-77.

[11]何炎紅，郭連生，田有亮.白刺葉不同水分狀況下光合速率及其葉綠素熒光特性的研究[J].西北植物學報，2005（11）：88-95.

[12]許大全，張玉忠，張榮銑.植物光合作用的光抑制[J].植物生理學通訊，1992（4）：237-243.

[13]黃峰.高速公路塵污染對植物葉片光合作用的影響[D]. 武漢：武漢理工大學，2007.

[14]趙蘭枝，毛達，張騰飛，等.不同營養液對君子蘭幼苗光合作用的影響[J].廣東農業科學， 2007（7）： 44-46.

[15]熊彩云，曾偉，肖復明，等.木荷種源間光合作用參數分析[J].生態學報，2012，32（11）：3628-3634.

[16]FARQUHAR G D， SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual review of plant physiology， 1982， 33： 317-345.

[17]陳根云，陳娟，許大全.關于凈光合速率和胞間CO2濃度關系的思考[J].植物生理學通訊，2010，46（1）：64-66.