鱗莖繁育湖北貝母生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律觀察

王鵬程，李 云，裴 鋒，楊振容，董朝暉，孫長(zhǎng)城(.湖北三峽職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 宜昌 000； .五峰土家族自治縣長(zhǎng)樂坪鎮(zhèn)農(nóng)技服務(wù)中心，湖北 五峰 ；.五峰土家族自治縣農(nóng)業(yè)局，湖北 五峰 00； .興山縣黃糧鎮(zhèn)農(nóng)技服務(wù)中心，湖北 興山 70；.興山縣峽口鎮(zhèn)農(nóng)技服務(wù)中心，湖北 興山 70)

湖北貝母(Fritillariahupehensis)又稱鄂貝、板貝、窯貝、奉貝[1]，主產(chǎn)于湖北西部及重慶等地，湖南西北部、安徽、河南也有少量分布，人工栽培歷史悠久。湖北貝母葉似大蒜[2]，5月采收，以地下鱗莖入藥，味苦、涼，歸肺、心經(jīng)，具有清熱潤(rùn)肺、化痰止咳的功效，用于治療熱痰咳嗽、陰虛肺燥、痰核瘰疬、肺癰瘡毒等癥。

目前，湖北貝母仍是鄂西南及川東、重慶等地山區(qū)農(nóng)民發(fā)家致富的重要經(jīng)濟(jì)支柱，其產(chǎn)量?jī)H次于浙貝[3]。湖北貝母有種子繁殖和鱗莖繁殖2種方式[4]。由于種子繁殖萌發(fā)率低[5]，且生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、見效慢，因此生產(chǎn)中多采用鱗莖繁殖。盡管鱗莖繁殖歷史悠久，但有關(guān)其生長(zhǎng)發(fā)育的研究報(bào)道較少[6-7]。為了摸清鱗莖繁育湖北貝母生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，提高其產(chǎn)量和效益，更好地促進(jìn)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，課題組利用重慶、湖南以及本地的湖北貝母種質(zhì)資源，連續(xù)3年對(duì)湖北貝母生長(zhǎng)發(fā)育特征特性進(jìn)行了較系統(tǒng)的研究，以期為栽培管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2014—2017年分別在湖北省五峰縣長(zhǎng)樂坪鎮(zhèn)蘇家河村和橋坪村山坡地中進(jìn)行，試驗(yàn)地海拔分別為1 200～1 250 m和1 580～1 650 m，土壤為黃砂壤，土層深厚。全年日照時(shí)數(shù)為1 160～1 600 h，日照百分率為26%～37%；平均氣溫在7.8～17.4 ℃，無霜期230～260 d；降雨豐沛，6—7月降雨最多，夏季晝夜溫差大。

1.1.2 供試材料

分別從本地湖北貝母、奉節(jié)湖北貝母、石門湖北貝母中選取直徑2.5～3.0 cm，重量9.36～12.29 g的鱗莖作種。要求鱗莖均由2枚鱗瓣組成，無病蟲危害、無破損[8]。隨機(jī)抽取50個(gè)鱗莖，連續(xù)抽取5次，求其平均值，2014年鱗莖平均直徑分別為2.7、2.9和2.9 cm；平均高分別為2.3、2.3和2.4 cm；平均重分別為11.5、10.3和10.6 g。2015年鱗莖平均直徑分別為2.8、2.7和2.8 cm；平均高分別為2.3、2.3和2.4 cm；平均重分別為11.6、10.8和11.4 g。2016年鱗莖平均直徑分別為2.7、2.9和2.7 cm；平均高分別為2.3、2.4和2.3 cm；平均重分別為11.6、11.7和10.9 g。

1.2 方法

1.2.1 種莖處理

用0.1%的高錳酸鉀溶液浸泡種莖10～15 min，取出后用清水沖凈種莖上的殘留藥液，然后放在陰涼的地方晾干。

1.2.2 栽植試驗(yàn)

2014年5月18—21日試驗(yàn)在蘇家河村開展，栽植地坡向東北；5月11—13日在橋坪村進(jìn)行，坡向西北；兩地水平相距18 km。同一地點(diǎn)重復(fù)試驗(yàn)，2015年蘇家河村5月27—29日栽植；橋坪村5月30日至6月1日栽植。2016年蘇家河村5月22—24日栽植；橋坪村5月25—27日栽植。根據(jù)來源不同分小區(qū)集中種植。采取隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積300 m2，3次重復(fù)。株行距5 cm×10 cm，每穴播種1個(gè)。

1.2.3 觀測(cè)項(xiàng)目與內(nèi)容

自每年8月1日起，每隔2 d觀察記錄1次不同來源的試驗(yàn)田中湖北貝母莖、葉、花、果實(shí)及種子的生長(zhǎng)發(fā)育情況，直至全部倒苗(或者采收)為止。自栽種之日起，在各試驗(yàn)點(diǎn)上每隔30 d隨機(jī)從每個(gè)處理中挖取50株鱗莖，用游標(biāo)卡尺測(cè)量其高度、直徑(取最大直徑)，用分析天平稱其重量，觀察生根情況，直至兩個(gè)新貝母脫離母體為止。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物學(xué)特性

通過觀察，從不同產(chǎn)地引進(jìn)的湖北貝母在外觀與物候期上差異不顯著(表1)。湖北貝母的根系不發(fā)達(dá)，為須根系，根圓柱形、白色。5月栽種時(shí)種莖沒有新根，8月中下旬當(dāng)氣溫降至30 ℃以下時(shí)種莖內(nèi)已分化好的休眠芽解除休眠，開始活動(dòng)。首先是芽的基部鱗莖原基細(xì)胞開始分裂，形成根的原始體，隨著細(xì)胞不斷分裂和伸長(zhǎng)，根原始體突破種鱗莖，形成新的根。新根形成是一個(gè)持續(xù)不斷的過程，直到11月發(fā)根才會(huì)結(jié)束，形成須根系。新形成的根通常穿過種鱗莖盤，1個(gè)種莖上一般有幾個(gè)至十多個(gè)新根，長(zhǎng)度30～50 cm，最長(zhǎng)可達(dá)1 m以上。根上再分生數(shù)量不等的側(cè)根。這些新長(zhǎng)出的根可一直到第2年立夏時(shí)節(jié)，立夏后10 d左右?guī)缀跞繝€掉。

表1 不同試驗(yàn)點(diǎn)湖北貝母的物候期表現(xiàn) 月-日

湖北貝母的莖有2種，一種是地下部分的鱗莖，另一種是地上部分專為生殖生長(zhǎng)而形成的地上莖。地下鱗莖主要由2枚肉質(zhì)肥厚的鱗瓣構(gòu)成(稀1瓣或3瓣)，色白，扁圓球形至圓錐形，在兩枚鱗瓣之間有分化成熟的鱗芽2個(gè)(稀1個(gè)或3個(gè))，長(zhǎng)2～5 mm，處于休眠狀態(tài)。隨著須根的萌發(fā)，芽尖也開始活動(dòng)，芽軸長(zhǎng)長(zhǎng)，基部膨大，通常在1月肉眼可見圓形幼小鱗莖。翌年2月，鱗芽開始出土，剛出土?xí)r芽分化成1芽1葉，芽和葉都繼續(xù)生長(zhǎng)，然后分化出第2片真葉，芽繼續(xù)生長(zhǎng)，直至形成地上成熟莖。由于種莖內(nèi)一般有2個(gè)幼芽，活動(dòng)幾乎同時(shí)開始，但出土有先有后，間隔時(shí)間不等。形成地上的莖通常1高1矮(主稈和副稈)，但形成的2個(gè)地下新鱗莖卻相差不大，單個(gè)重量通常在7～14 g。湖北貝母地上成熟莖圓形，一般高25～50 cm。

2月上中旬，湖北貝母開始出土。剛分化出的嫩芽比較小，綠色，隨著頂芽不斷的生長(zhǎng)，葉也不斷分化，葉片不斷增長(zhǎng)增寬，成熟的葉片長(zhǎng)圓狀披針形，上部的葉先端常卷曲，長(zhǎng)6～15 cm，寬8～20 mm，1個(gè)完整的植株通常3～17片葉，對(duì)生或輪生，少互生。

湖北貝母花在3月底開放，花期15～20 d。頂生或腋生，較大，1～6朵。兩性，花被6片，兩輪，每輪3片，紫色具明顯的黃褐色小方塊。雄蕊6枚，雌蕊1枚，上位子房，柱頭3裂。

湖北貝母自然結(jié)實(shí)率很低，原因主要有以下2個(gè)方面。一是遺傳因素，二是自然因素。湖北貝母本身結(jié)實(shí)率低，加上開花期間正好是雨季，造成授粉不良，結(jié)實(shí)更少。4月中旬花瓣凋謝，子房開始發(fā)育，形成果實(shí)，綠色，5月底發(fā)育成熟呈棕黃色。正常發(fā)育的蒴果銅錘狀，6楞，內(nèi)含50～80粒種子。種子淺棕色扁平，呈不規(guī)則四邊形。

2.2 鱗莖發(fā)育

經(jīng)過連續(xù)3年觀察，無論本地種莖還是外地種莖，兩鱗莖瓣基本無變化，鱗莖瓣的作用是貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供幼芽生長(zhǎng)發(fā)育，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)全部被消耗完后，鱗莖瓣僅留下2張表皮。種莖內(nèi)的幼芽6至7月處于休眠狀態(tài)，8月開始萌動(dòng)長(zhǎng)根。除根快速生長(zhǎng)外，芽的長(zhǎng)短、大小變化不明顯(表2)。12月至翌年1月為幼芽出土期，新鱗莖開始形成，此時(shí)整個(gè)種莖有所彭大，重量也有所增加。2月幼芽全部出土，進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，此時(shí)新個(gè)體還沒有脫離母體；3月中旬地上桿有15～20 cm高，種鱗莖瓣的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被完全吸收，僅剩表皮。2個(gè)新植株也開始脫離母體，各自獨(dú)立生長(zhǎng)。

表2 湖北貝母的鱗莖生長(zhǎng)發(fā)育情況

在觀察過程中發(fā)現(xiàn)湖北貝母的產(chǎn)量與幼芽生長(zhǎng)勢(shì)相關(guān)，幼芽飽滿度、生根早晚以及根的數(shù)量直接影響到新鱗莖將來的大小，通常飽滿、發(fā)根早且須根多的幼芽最終形成的鱗莖也較大，飽滿度差、發(fā)根遲且須根少的形成的鱗莖也較小。研究發(fā)現(xiàn)，9月以后才有根形成的幼芽其最終形成的鱗莖鮮重很難超過10 g，這可能與其生長(zhǎng)勢(shì)較弱有關(guān)。

3 小結(jié)與討論

湖北貝母生長(zhǎng)發(fā)育的突出特點(diǎn)是一生中多數(shù)時(shí)間在地下生長(zhǎng)。鱗莖繁殖湖北貝母通常每年5月播種，笠年2月中下旬出土，5月下旬至6月上旬倒苗。僅3個(gè)多月時(shí)間在地上完成抽莖、展葉、開花、結(jié)實(shí)、枯萎的生長(zhǎng)發(fā)育過程，因此土壤質(zhì)地及土壤中微生物種類和數(shù)量直接影響到湖北貝母的產(chǎn)量和質(zhì)量。栽培湖北貝母之前一定要進(jìn)行土壤選擇，應(yīng)選擇土質(zhì)疏松肥沃，保水性和透氣性都比較好的土壤栽培；透氣性差、排水不良的土壤易爛種。另外，考慮到良種是豐產(chǎn)的基礎(chǔ)，在栽種之前還要選種，過小過大的鱗莖均不適合作種，破損的、有病的、殘缺的鱗莖也不宜作種。因此，栽培湖北貝母從采收時(shí)就應(yīng)高度重視。

湖北貝母生長(zhǎng)發(fā)育的過程實(shí)質(zhì)上是鱗莖內(nèi)的幼芽發(fā)育成新植株的過程，因此幼芽是關(guān)鍵。種大苗肥。一般長(zhǎng)勢(shì)弱的幼芽形成的新植株也較弱，鱗莖也較小，應(yīng)選幼芽健壯的鱗莖作種。但幼芽被鱗瓣緊緊包裹，不能看到，這給選擇幼芽帶來了困難。幼芽和鱗瓣是相互關(guān)聯(lián)的，在真葉形成之前，老鱗瓣中貯藏的物質(zhì)是其主要營(yíng)養(yǎng)來源。通常鱗瓣健壯飽滿里面的幼芽也健壯，因此可從鱗莖的飽滿度和健壯度上判斷，栽培時(shí)應(yīng)選飽滿度和健壯度都好的鱗莖作種。

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