不同粒重小麥品種主要農藝性狀的配合力和遺傳力分析

袁 凱，逯臘虎，楊 斌，張 婷，張 偉，史曉芳

(山西省農業科學院小麥研究所，山西臨汾 041000)

高產是小麥育種的主要目標之一，選育高產小麥品種最重要的就是選配優良的親本。在雜交育種中，親本性狀的優劣及其遺傳傳遞力是親本選配時首先需要考慮的問題，親本自身的表型值與其雜種后代表型值的相關性并不密切[1]，而配合力是衡量雜交組合中親本各性狀配合能力的重要指標，決定優良性狀的傳遞能力[2-3]。了解親本配合力，根據育種目標靈活選配親本并盡早辨明組合優劣，是提高育種工作效率乃至成敗之關鍵。一般配合力(general combining ability,GCA)是指某一親本(自交系或品種)與其他親本的雜交組合中對某性狀的平均效應，是基因加性效應的度量，可以固定遺傳。一般配合力高的親本，其雜交組合多數表現較好。特殊配合力(specific combining ability,SCA)是指特定雜交組合的實測值與根據雙親一般配合力效應估計的組合平均值之差，是基因顯性效應和上位效應的產物，不能固定遺傳[4-5]。有效穗數、穗粒數以及千粒重是小麥產量構成的三要素，千粒重相對比較獨立，遺傳力最大，受環境的影響較小[6-10]。了解小麥千粒重的遺傳規律，對于預測親本的配合能力，正確選配組合及有效進行后代選擇非常有必要。鑒于此，本試驗采用6×6不完全雙列雜交法(NCⅡ)，通過對千粒重高、千粒重低的品種親本及F1的多個農藝性狀進行田間考察及室內考種，對所測定性狀進行配合力方差分析、配合力效應的估計及遺傳力分析，以期為小麥高產、超高產育種中準確有效選擇優良親本和最優超高產雜交組合提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與設計

試驗于2016-2017年在山西省農科院小麥研究所小麥水地育種試驗田進行。6個千粒重高的品種SH4300(A1)、S5707(A2)、衡4568(A3)、D08-6(A4)、LS6109(A5)、華育116(A6)為A組，6個千粒重低的品種H083-366(B1)、旱優0602-25(B2)、泰農8681(B3)、臨抗6180(B4)、泰農2987(B5)、DH155(B6)為B組，于2016年5月按NCⅡ遺傳交配設計，配制6×6不完全雙列雜交組合進行品種間雜交，獲得36個雜交組合。2016年10月播種F1代及其相應的親本，采用隨機區組排列，3次重復，雙行區，行長2 m，株距5～6 cm，行距20 cm，中高水肥栽培。

1.2 測定指標

于開花期隨機選取10株花期一致、長勢均一的小麥進行掛牌。成熟后對掛牌單株進行收獲并考種，考查親本及F1雜交種的株高、穗長、分蘗、小穗數、穗粒數、單株產量、千粒重7個性狀，取其平均值。

1.3 數據分析

利用Excel和DPS參照黃遠樟[11]和莫惠棟[12]的不完全雙列雜交NCⅡ統計方法，對36個雜交組合的被測指標進行配合力及遺傳力分析。

2 結果與分析

2.1 配合力方差分析

由表1可知，A組親本中，穗粒數、單株產量和千粒重的一般配合力差異達到顯著水平，其余各性狀的一般配合力差異均達到極顯著水平。B組親本中，除穗長、穗粒數、小穗數的一般配合力差異達顯著水平，其余各性狀差異均達極顯著水平。兩組親本被測性狀的特殊配合力差異均達極顯著水平，可進一步估算這7個性狀的配合力效應。

表1 7個農藝性狀的一般配合力和特殊配合力方差分析Table 1 Variance analysis of the general combining ability and special combining ability for seven agronomic traits

*：P<0.05;**：P<0.01.

2.2 一般配合力效應分析與親本評價

從表2可知，在A組親本中，A4的千粒重一般配合力效應值(3.86)最高，但是其分蘗(-16.24)、小穗數(-3.24)、穗粒數(-14.15)的一般配合力較低，導致其單株產量的一般配合力效應值較低(-22.08)，故用其做親本時雖可有效增加千粒重，但會降低其余各產量性狀，最終影響單株產量的形成。A6千粒重的一般配合力效應值較高(2.53)，且其分蘗的一般配合力效應值也較高(13.32)，雖然穗粒數的一般配合力效應值較小(-4.42)，但單株產量的一般配合力效應值較高(9.46)。A5千粒重的一般配合力效應值(-5.58)最低，但是其分蘗(6.05)、小穗數(0.89)、穗粒數(10.06)的一般配合力效應均較高，所以其單株產量的一般配合力效應值最高(15.45)，推斷A5是通過增加分蘗數、小穗數、穗粒重來提高單株產量的。A2分蘗的一般配合力效應值僅次于A6(6.97)，其單株產量一般配合力效應值較高(7.20)。

表2 親本7個農藝性狀的一般配合力效應Table 2 General combining ability for seven agronomic traits of parents

在B組親本中，B3的株高(11.68)、穗長(8.52)、分蘗(23.50)、千粒重(7.04)的一般配合力效應值均最高，所以其單株產量(17.58)的一般配合力效應值最高。B6的穗粒數(14.72)、小穗數(6.41)一般配合力最高，分蘗的一般配合力效應較小(-5.40)，其單株產量(11.07)的一般配合力僅次于B3。B4的各性狀一般配合力效應大多為負值，故其單株產量(-22.76)一般配合力效應值最低。由此可見，A2、A5、A6、B3、B6是比較好的親本材料，選配組合時可根據具體情況選擇互補的組合。

表3 各組合7個農藝性狀特殊配合力效應Table 3 Special combining ability for seven agronomic traits in each combination

2.3 特殊配合力效應分析

從表3可以看出，株高特殊配合力效應值較低的組合是A6/B6、A4/B5、A4/B3，分別為-10.15、-8.31、-6.96。穗長特殊配合力效應值較高的組合是A4/B4、A3/B5、A5/B4，分別為6.62、6.55、5.91。分蘗特殊配合力效應值較高的組合是A5/B5、A3/B1、A3/B2，分別為45.81、33.29、29.01。小穗數特殊配合力效應值較高的組合是A2/B4、A1/B1、A3/B4，分別為4.77、4.06、3.93。穗粒數特殊配合力效應表現較好的組合是A4/B2、A1/B3、A2/B4，分別為20.28、15.16、15.15。單株產量特殊配合力效應表現較好的組合是A5/B5、A1/B5、A4/B2，分別為51.22、48.14、39.21。千粒重特殊配合力效應表現較好的組合是A4/B4、A5/B5、A4/B1，分別為8.58、8.02、7.75。其中，組合A5/B5的分蘗和千粒重均具有較高的特殊配合力效應，且其他性狀的特殊配合力效應均為正值，因此該組合單株產量的特殊配合力效應值最大。組合A1/B5的分蘗和千粒重具有較高的特殊配合力效應，其小穗數的特殊配合力效應值較低，但其單株產量具有較大的特殊配合力效應。組合A4/B2分蘗和穗粒數的特殊配合力具有較高的效應值，其千粒重的特殊配合力效應值較低，但其單株產量的特殊配合力效應值也較高。綜上所述，A5/B5、A1/B5、A4/B2組合是本試驗中單株產量表現良好的組合。

2.4 遺傳力分析

由表4可知，株高、穗長、小穗數的Vg>Vs，遺傳以加性效應為主。分蘗、單株產量的Vg

表4 7個農藝性狀的遺傳力分析Table 4 Heritability analysis of seven agronomic traits %

3 討 論

具有良好配合力的親本或品系才能組配出更優異的雜交種，因而親本配合力是選擇優良雜交種的重要依據[13]。本試驗發現，A組的D08-6千粒重配合力較高，但是其分蘗、小穗數、穗粒數的一般配合力最低，導致其單株產量的配合力最低，故其做親本時僅可改良千粒重性狀。LS6109、華育116、S5707三個親本千粒重配合力都不是最高，但單株產量的配合力最高，可能因其具有較高穗長、分蘗、小穗數、穗粒數配合力。B組的泰農8681、DH155各個性狀的配合力均高，其單株產量的配合力也最高，說明其和千粒重高的親本配置組合時，后代的千粒重性狀也有較好表現。其他品種單株產量的一般配合力效應雖然較低，但如果所配組合的特殊配合力方差較大，后代中仍然有望選育出較好品系。可見千粒重雖然是小麥高產的重要指標之一，但要育出高產的小麥品系，也需要其余各性狀的綜合表現。

特殊配合力是反映雜交組合的實際表現,主要由基因的顯性和上位性及與環境的互作效應所控制,是不可遺傳部分[14]。王明理等[15]認為，雙親一般配合力與特殊配合力無必然聯系，由兩個一般配合力高的親本所配的雜交組合特殊配合力不一定高。本研究結果證明了這一結論。本試驗中，單株產量特殊配合力較高的組合是LS6109/泰農2987、SH4300/泰農2987、D08-6/旱優0602-25，而這些組合的親本并不都是親本中一般配合力表現較好的。千粒重特殊配合力效應值較高的是D08-6/臨抗6180、LS6109/泰農2987、D08-6/H083-366。史秀秀等[16]認為，強優勢組合的選配并不能僅僅簡單地依據親本一般配合力、組合特殊配合力效應的高低來決定，還要結合各產量因素以及相關性狀的綜合表現。在本試驗中，組合LS6109/泰農2987的分蘗和千粒重均具有較高的特殊配合力，其分蘗最高；組合SH4300/泰農2987千粒重的特殊配合力較高，組合D08-6/旱優0602-25分蘗和穗粒數的特殊配合力都很高。所以這些組合的單株產量的特殊配合力效應較高。組合D08-6/臨抗6180雖然千粒重的特殊配合力最高，但其穗粒數和小穗數的特殊配合力較低，都為負效應，導致其單株產量的特殊配合力效應不高。所以，從單株產量來看，組合LS6109/泰農2987，SH4300/泰農2987，D08-6/旱優0602-25是表現良好的組合。

遺傳力是指親代傳遞其遺傳特性的能力，可分為廣義遺傳力和狹義遺傳力，即數量性狀遺傳過程中的重要指標，是重要的遺傳和育種參數，在育種中具有重要的指導意義[1]。遺傳力是反映親代性狀傳遞給后代能力的大小指標，根據性狀遺傳力的高低可預期選擇的效果[17]。龐紅喜等[18]指出，穗長、穗粒數和粒重的遺傳力較高，且主要受加性效應的基因控制。李 偉等[19]研究得出，穗長、穗粒數、千粒重的狹義遺傳力均大于50%，各性狀廣義遺傳力和狹義遺傳力相差不大，說明這些性狀加性效應的作用更突出。本試驗結果表明，株高、穗長、小穗數具有較高的廣義遺傳力和狹義遺傳力，這些性狀受環境影響較小，可在早代進行選擇。分蘗、穗粒重和千粒重雖然廣義遺傳力較高，但其狹義遺傳力較低，這3個性狀在早代進行選擇時，效果往往不是很好，適合在高代進行選擇。

參考文獻：

[1] 史民芳,安林利,丁國慶,等.矮稈超大穗小麥親本與多抗豐產小麥主要農藝性狀的配合力評價及遺傳分析[J].中國農學通報,2012,28(36):51.

SHI M F,AN L L,DING G Q,etal.Combining ability evaluation and genetic analysis on wheat agronomic traits involving parents with dwarf and large spike and varieties with multi-resistant and high yield [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2012,28(36):51.

[2] 楊恩年,李 俊,楊武云,等.矮稈大穗高產小麥育種親本SW3243重要農藝性狀特性及育種應用效果[J].中國農學通報,2010,26(12):115.

YANG E N,LI J,YANG W Y,etal.The agronomic traits and the utilization of dwarf,large spike and high yielding potential wheat breeding parent SW3243[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2010,26(12):115.

[3] 盧 超,高明博,焦小鐘,等.幾個小麥親本主要農藝性狀的配合力評價及遺傳力分析[J].麥類作物學報,2010,30(6):1024.

LU C,GAO M B,JIAO X Z,etal.Combining ability and heritability analysis of main agronomic traits in wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2010,30(6):1024.

[4] 劉旺清,孫其信,倪中福,等.普通小麥和輪回選擇后代配合力與雜種優勢的關系研究[J].種子,2005,24(12):71.

LIU W Q,SUN Q X,NI Z F,etal.Study on the relationship of heterosis and combining ability between common wheat and the offspring of recurrent selection [J].Seed,2005,24(12):71.

[5] 于海濤,閆 美,徐 磊,等.小麥新品系配合力和遺傳力分析[J].山東農業科學,2009(12):24.

YU H T,YAN M,XU L,etal.Analysis on combining ability and heritability of new wheat lines [J].ShandongAgriculturalSciences,2009(12):24.

[6] CAMPBELL K G,BERGMEM C J,GUALBERTO D G,etal.Quantitative trait loci associated with kernel traits in a soft×hard wheat cross [J].CropScience,1999,39(6):1185.

[7] DHOLAKIA B B,AMMIRAJU J S S,SINGH H,etal.Molecular marker analysis of kernel size and shape in bread wheat [J].PlantBreed,2003,122(5):392.

[8] SUN X Y,WU K,ZHAO Y,etal.QTL analysis of kernel shape and weight using recombinant inbred lines in wheat [J].Euphytica,2009,165(3):615.

[9] GEGAS V C,NAZARI A,GRIFFITHS S,etal.A genetic framework for grain size and shape variation in wheat [J].PlantCell,2010,22(4):1046.

[10] 常 成,張海萍,張秀英,等.小麥PEBP-like基因等位變異與籽粒大小,粒重關系研究[J].分子植物育種,2009,7(1):24.

CHANG C,ZHANG H P,ZHANG X Y,etal.Study on relationship between allelic variation in PEBP-like gene and grain size and weight in common wheat[J].MolecularPlantBreeding,2009,7(1):24.

[11] 黃遠樟,劉來福.作物數量遺傳學基礎—六、配合力:不完全雙列雜交[J].遺傳,1980(2):43.

HUANG Y Z,LIU L F.Genetics of crop quantity—VI.Combining ability:Incomplete diallel cross [J].Hereditas,1980(2):43.

[12] 莫惠棟.p×q 交配模式的配合力分析[J].江蘇農學院學報,1982,3(3):51.

MO H D.The analysis of combining ability in p×q mating pattern [J].JournalofJiangsuAgriculturalCollege,1982,3(3):51.

[13] 尹學偉,王培華,張曉春,等.14個糯高粱親本主要農藝性狀配合力及遺傳力分析[J].西南農業學報,2014,27(4):1363.

YIN X W,WANG P H,ZHANG X C,etal.Analysis of 14 parents glutinous sorghum's main agronomic characteristics combining ability and heritability [J].SouthwestChinaJournalofAyiculturalSciences,2014,27(4):1363.

[14] 劉林波,孫萬倉,劉自剛,等.白菜型冬油菜抗寒相關生理生化性狀的配合力和遺傳效應[J].中國油料作物學報,2015,37(6):776.

LIU L B,SUN W C,LIU Z G,etal.Combining ability and genetic effects of physiologic and biochemical traits related to cold tolerance of winter rape(BrassicarapaL.) [J].ChineseJournalofOilCropSciences,2015,37(6):776.

[15] 王明理,張愛民,黃鐵城,等.T型雜交小麥品質及農藝性狀的研究I.雜種優勢和配合力[J].作物學報,1985(3):156.

WANG M L,ZHANG A M,HUANG T C,etal.Studies on quality and other agronomic characteristics of hybrid wheat withT.Timopheeviicytoplasm I.Heterosis and combining ability [J].ActaAgronomicaSinica,1985,11(3):156.

.[16] 史秀秀,畢曉靜,馬守才,等.黃淮麥區雜交小麥親本的雜種優勢和配合力分析[J].麥類作物學報,2013,33(6):1117.

SHI X X,BI X J,MA S C,etal.Combining ability and heterosis in hybrid wheat of parents from huang-huai wheat production area [J].JournalofTriticeaeCrops,2013,33(6):1117.

[17] 逯臘虎,武計萍,張 婷,等.冬小麥穗部性狀的配合力及遺傳性分析[J].農學學報,2014,4(11):9.

LU L H,WU J P,ZHANG T,etal.Combining ability and heritability analysis of spike characters in winter wheat [J].JournalofAgricultural,2014,4(11):9.

[18] 龐紅喜,亢福仁,王成社,等.大穗型小麥主要農藝性狀配合力分析[J].西北農業學報,2000,9(2):79.

PANG H X,KANG F R,WANG C S,etal.Combining ability analysis of main agronomic characters in big-spike wheat [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2000,9(2):79.

[19] 李 偉,鄭有良,蘭秀錦,等.小麥新品種(系)配合力和遺傳力分析[J].四川農業大學學報,2003,21(3):203.

LI W,ZHENG Y L,LAN X J,etal.Analysis of combining ability and heritability in the new wheat lines [J].JournalofSichuanAgriculturalUniversity,2003,21(3):203.