分蘗期和拔節期干旱對小麥主莖和分蘗穗粒形成的影響

田中偉，王妮妮，李怡香，崔亞坤，蔡 劍，姜 東，戴廷波

(南京農業大學農學院，農業部作物生理生態與生產管理重點實驗室，江蘇南京 210095)

小麥是世界上主要的糧食作物之一，全世界35%～40%的人以小麥為主食。隨著全球氣候變化和淡水資源的日益短缺，干旱已成為限制中國乃至世界小麥增產的最主要自然災害之一[1-2]。受季風氣候影響，中國冬春季干旱發生的頻率顯著高于夏秋季，并呈日益加重的趨勢[3]。小麥屬于越冬型作物，冬春季是小麥穗分化和穗粒形成的最關鍵時期，該時期遭遇干旱脅迫對小麥穗粒數形成和產量有重要影響。因此，研究小麥穗分化關鍵時期干旱脅迫對小麥產量和穗粒結構的影響，對于建立合理的抗旱栽培技術，提高小麥產量具有重要意義。

小麥高產是穗數、穗粒數和粒重共同協調的結果。隨著小麥新品種的應用和栽培技術的發展，小麥產量潛力不斷提高，由于受群體質量和遺傳因素的影響，小麥穗數和粒重提升的空間逐漸減小。因此，越來越多的學者認為，小麥產量的進一步提升主要依賴于穗粒數的增加[4-9]。小麥穗粒的形成經歷小穗分化、小花分化和小花退化等階段，增加小花分化、減少小花退化是提高穗粒數的根本途徑[7，10]。穗花的分化退化既與小麥品種特性有關，又受穗分化過程中環境溫度、光照、水分以及施肥等農藝措施的影響[7，11]。小麥的穗分化進程從分蘗期開始，至拔節期小穗數確定，拔節后開始進入小花分化期。因此，分蘗期和拔節期是小麥穗粒數形成的關鍵時期，若此時受到干旱脅迫必然影響小麥穗粒形成。陳曉遠等[7]研究表明，在小麥的3葉期至分蘗期、分蘗期至拔節期、拔節期至抽穗期不同階段的干旱脅迫均會降低小麥的穗粒數。王月福等[12]研究表明，全生育期不同程度的干旱脅迫可顯著降低小麥的小花原基分化數、成花率和結實率。柳芳等[13]研究指出，3葉期至返青期的土壤濕度主要影響小麥的發育小花數，而拔節期至開花期的土壤濕度對小麥的發育小花退化率有重要影響。以上研究均表明，營養生長期干旱脅迫對小麥穗粒數形成有重要影響，但營養生長期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗穗粒形成的差異以及干旱脅迫下主莖和分蘗穗粒數對產量貢獻率等方面的研究尚未見報道。因此，本研究選用不同穗型的小麥品種，在小麥小穗、小花發育關鍵的時期設置不同程度的干旱處理，研究分蘗期和拔節期干旱脅迫下不同穗型小麥主莖和分蘗穗粒形成的差異，以明確分蘗期和拔節期干旱脅迫對小麥小穗、小花分化特性和穗粒形成的影響，為深化小麥干旱脅迫下抗旱機理研究和建立抗旱高產栽培技術提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2012-2013年在南京農業大學牌樓試驗站防雨棚進行，以不同穗型小麥品種豫麥49(小穗型)和揚麥13(中穗型)為材料，采用盆栽試驗的方法。試驗用土取自高產田耕層土壤，含全氮(N)0.82 g·kg-1、速效磷(P2O5)19.72 mg·kg-1、速效鉀(K2O)78.26 mg·kg-1、有機質11.05 g·kg-1。自然風干后過篩裝盆，播種前與肥料充分混勻，裝入高22 cm、直徑25 cm的聚乙烯塑料桶，每桶裝風干土6.6 kg，統一壓實后測得的土壤最大持水量為 25.8%。每千克風干土施用N、P2O5和K2O的量分別為182、55和136 mg，其中全N分2次施用，基追比(基肥∶拔節肥)為6∶4。11月5日播種，3葉期定苗，每盆留苗7株。試驗設置正常灌水(CK，土壤含水量為最大田間持水量的70%～80%)、輕度干旱(土壤含水量為最大田間持水量的55%～65%)和重度干旱(土壤含水量為最大田間持水量的45%～55%)3個水分處理，分蘗期、拔節期和分蘗期+拔節期3個水分處理時期，為保證輕度和重度干旱處理復水時間一致，分蘗期重度較輕度干旱提前10 d進行控水，而拔節期重度較輕度干旱提前3 d 進行控水，達到相應含水量時，干旱處理時間為10 d[14-15]，分蘗期和拔節期干旱解除日期分別為2013年2月5日和3月10日，每次灌水時記錄灌水量，采用稱重法計算土壤含水量[14，16]。每處理均設3次重復。

1.2 測定項目與方法

在分蘗期將主莖、第1分蘗和第2分蘗分別掛牌標記，于分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期和成熟期取樣，每處理取7株，3次重復。

1.2.1 小穗分化數的測定

于拔節期小穗分化結束后取樣，在解剖鏡下按分蘗位逐個解剖幼穗，觀察記錄分化的小穗數。

1.2.2 可見小花數和可孕小花數的測定

小麥開花期取樣，在解剖鏡下觀察小花分化，記錄可見小花數和可孕小花數。

1.2.3 產量和產量構成因素的測定

成熟期考察每穗主莖和分蘗的穗粒數和單穗籽粒產量。

1.3 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2007處理數據，采用SPSS 17.0軟件進行方差分析，并用LSD法對各處理進行差異顯著性測驗。

2 結果與分析

2.1 分蘗期和拔節期干旱對小麥穗粒數的影響

由表1可知，分蘗期和拔節期不同程度干旱對小麥主莖和分蘗穗粒數影響不同，各處理下揚麥13的主莖穗粒數高于豫麥49，各干旱脅迫處理下揚麥13的平均降幅(48.0%)高于豫麥49(44.1%)。分蘗期、拔節期和分蘗期+拔節期輕度干旱處理下2個小麥品種的主莖和分蘗的穗粒數均與對照無顯著差異；分蘗期重度干旱可顯著降低豫麥49的主莖穗粒數，但對分蘗穗粒數無顯著影響；拔節期和分蘗期+拔節期重度干旱均使2個小麥品種的主莖和分蘗的穗粒數顯著降低，且主莖平均降低幅度(25.4%)高于分蘗(24.1%)。拔節期重度干旱對兩個品種穗粒數的影響均最大，該處理下，豫麥49主莖、第1分蘗和第2分蘗的穗粒數分別比對照降低23.4%、8.2%和18.8%，揚麥13主莖、第1分蘗和第2分蘗的穗粒數分別比對照降低22.5%、17.3%和14.2%。

2.2 分蘗期和拔節期干旱對小麥分化小穗數和小穗結實率的影響

由表2可知，分蘗期和拔節期干旱處理對2個小麥品種分化小穗數和小穗結實率的影響表現一致，對主莖與分蘗分化小穗數的影響不同，其中，對主莖小穗數的影響較大，對分蘗分化小穗數的影響較小。不同程度干旱處理均可顯著降低主莖分化小穗數，不同處理的降低幅度以分蘗期+拔節期重度干旱脅迫最大(14.1%)，其次是分蘗期的重度干旱脅迫處理(13.3%)，分蘗期輕度干旱脅迫處理影響最小(7.4%)。拔節期不同程度干旱處理對小穗數無明顯影響，但拔節期、分蘗期+拔節期重度干旱均使小穗結實率顯著降低。

2.3 分蘗期和拔節期干旱對小麥小花發育的影響

由表3可知，分蘗期和拔節期干旱對2個小麥品種可見小花數的影響表現一致，莖蘗間存在差異。不同處理下，揚麥13的可見小花數多于豫麥49，主莖的多于分蘗。不同時期的干旱處理均降低了兩個品種主莖和分蘗的可見小花數，分蘗期、拔節期和分蘗期+拔節期輕度干旱降低了主莖和分蘗可見小花的數量，但未達到顯著水平。分蘗期重度干旱處理顯著降低了兩個品種主莖的可見小花數，但對分蘗可見小花數無顯著影響；拔節期和分蘗期+拔節期重度干旱處理顯著降低了主莖和分蘗的可見小花數。

表1 分蘗期和拔節期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的穗粒數Table 1 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on grain number of main stem and tillers of wheat

同列數據后小寫字母不同表示處理間在0.05水平差異顯著。表3至表6同。

Values followed by different letters within a column are significantly different at 0.05 level.The same in table 3-6.

表2 分蘗期和拔節期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的分化小穗數及小穗結實率Table 2 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on spikelet number per spike and spikelet fertility of main stem and tillers of wheat

同列同一性狀數據后的字母不同表示處理間在0.05水平上差異顯著。

Values followed by different letters with in a column and same characteristic are significantly different at 0.05 level.

2.4 分蘗期和拔節期干旱對小麥可孕小花數的影響

由表4可知，分蘗期和拔節期不同干旱處理下2個小麥品種主莖和分蘗的可孕小花數變化趨勢一致。分蘗期、拔節期和分蘗期+拔節期輕度干旱處理對2個小麥品種的可孕小花數無顯著影響，拔節期、分蘗期+拔節期重度干旱處理下可孕小花數顯著降低，且分蘗期+拔節期重度干旱處理降幅最大。進一步比較2個小麥品種主莖和分蘗的可孕小花數發現，主莖的可孕小花數高于第1分蘗和第2分蘗，且主莖的可孕小花數對干旱脅迫的響應較分蘗更敏感。

2.5 分蘗期和拔節期干旱對小麥可孕花結實率的影響

由表5可知，分蘗期和拔節期不同干旱處理下2個小麥品種主莖和分蘗可孕花結實率變化趨勢一致。拔節期、分蘗期+拔節期輕度干旱處理下2個小麥品種可孕花結實率高于對照，但差異未達到顯著水平(P>0.05)；拔節期、分蘗+拔節期重度干旱處理均顯著降低了小麥的可孕花結實率。

表3 分蘗期和拔節期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的可見小花數Table 3 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on visible floret number per spike of main stem and tillers of wheat

表4 分蘗期和拔節期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的可孕小花數Table 4 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on fertile floret number per spike of main stem and tillers of wheat

2.6 分蘗期和拔節期干旱對小麥單穗籽粒產量的影響

由表6可知，分蘗期和拔節期進行干旱處理對2個小麥品種的單穗籽粒產量均有明顯影響，且品種間和莖蘗間表現一致。各干旱處理下揚麥13的單穗籽粒產量均高于豫麥49，主莖的單穗籽粒產量均高于第1分蘗和第2分蘗。分蘗期不同程度干旱處理和拔節期、分蘗期+拔節期輕度干旱處理對2個小麥品種主莖和分蘗的單穗籽粒產量無顯著影響(P>0.05)，拔節期、分蘗期+拔節期重度干旱處理顯著降低了2個小麥品種主莖和分蘗的單穗籽粒產量，且分蘗期+拔節期重度干旱處理降低幅度更大，這主要與重度干旱降低穗粒數有關。

2.7 產量與穗粒結構的關系

由表7可知，小麥的籽粒產量與穗粒數呈顯著正相關，穗粒數與小穗結實率、可見小花數和可孕小花數、可孕花結實率呈顯著正相關，可孕小花數和可孕花結實率呈顯著正相關。這些結果說明穗粒數的高低與小穗結實率、可孕花結實率密切相關。

表5 分蘗期和拔節期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的可孕花結實率Table 5 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on fertile floret fertility of main stem and tillers of wheat %

表6 分蘗期和拔節期干旱脅迫下小麥主莖和分蘗的單穗籽粒產量Table 6 Effect of different water deficit during tillering stage and jointing stage on grain yield per spike of main stem and tillers of wheat g

表7 產量與穗粒結構的相關系數Table 7 The correlation coefficients between grain yield and components of grain number

*和**分別表示相關性在0.05和0.01水平顯著。

* and ** mean significance at 0.05 and 0.01 levels，respectively.

3 討 論

小麥的穗粒數是產量構成因素之一，前人研究指出，未來小麥籽粒產量的進一步提升主要依賴于穗粒數的增加[4，8-9]。但穗粒數的形成經歷時間較長，易受低溫、干旱和漬水等非生物因素的影響，調控難度較大。前人研究發現，拔節期、孕穗期和開花期土壤干旱均會導致穗粒數下降[17-18]。本研究條件下，分蘗期和拔節期的輕度干旱并未降低小麥主莖和分蘗的穗粒數和產量，但分蘗期重度干旱顯著降低了主莖的穗粒數，對分蘗的穗粒數無明顯影響。這可能與輕度干旱能夠促進根系生長，協調根系和地上部物質分配有關。拔節期重度干旱顯著降低了小麥主莖和分蘗的穗粒數，且對主莖的影響大于分蘗。這主要與主莖和分蘗的穗分化進程不同有關，拔節期小麥主莖穗分化進程處在小花原基和雌雄蕊原基分化時期，該時期對外界的逆境脅迫比較敏感，重度的干旱脅迫會減少小花分化、加速小花的退化，導致穗粒數和產量的降低。

小麥穗粒數形成是小穗和小花分化、發育、退化和結實等一系列生理過程相互協調的結果，合理的土壤水分是保證小穗、小花分化和結實進而提高小麥穗粒數的關鍵。小麥的小花分化和發育受植株體內營養物質的供應和內源激素平衡等因素的影響，營養供應不足或過量、內源激素的失衡均可影響小花的分化和發育。Ashikari等[19]研究表明，干旱脅迫可使脫落酸(ABA)含量升高而導致雄性不育，而細胞分裂素(CTK)能調節同化物向穗部轉運，促進小穗、小花發育進而提高穗粒數。小麥分蘗期是小麥穗分化的重要時期，分蘗期的干旱脅迫降低了小麥植株對水分及礦物營養的吸收，加快了小穗發育進程，導致小穗分化數降低。本研究條件下，分蘗期和拔節期重度干旱分別降低了小麥小穗和小花的分化數和結實率，分蘗期+拔節期重度干旱脅迫下小麥小穗、小花的分化數和結實率均顯著降低，進而導致穗粒數降低。這主要因為小麥小穗、小花的結實率與開花結實期植株體內的可溶性糖含量密切相關，干旱脅迫后小麥葉片光合生產速率降低，碳水化合物質供應不足，從而造成結實率下降、穗粒數減少。因此，本研究認為，小麥營養生長期輕度水分脅迫對穗粒數和產量無顯著影響，該時期可進行節水灌溉以提高水分利用效率。朱云集等[20]研究發現，拔節期追施氮肥能有效地減少小麥小花和子房的退化，對穗粒數的增加有重要作用。李存東等[21]也認為，增施氮肥具有促進小花原基分化，增加小花分化總數，抑制小花退化的效應。鑒于此，本研究認為，遭遇干旱脅迫后可考慮采用氮肥的補償效應彌補干旱脅迫對小麥小穗和小花分化和發育的影響，但其生理機理還需進一步研究。

參考文獻：

[1] 張偉楊,錢希旸,李銀銀,等.土壤干旱對小麥生理性狀和產量的影響[J].麥類作物學報,2016,36(4):491.

ZHANG W Y,QIAN X Y,LI Y Y,etal.Effect of soil drought on the physiological traits and grain yield of wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2016,36(4):491.

[2] LIU C,YANG Z,HU Y G.Drought resistance of wheat alien chromosome addition lines evaluated by membership function value based on multiple traits and drought resistance index of grain yield [J].FieldCropsResearch,2015,179(8):103.

[3] 秦大河.氣候變化與干旱[J].科技導報(北京),2009,27(11):3.

QIN D H.Climate change and drought [J].ScienceandTechnologyReview(Beijing),2009(11):3.

[4] 王兆龍,曹衛星,戴廷波.小麥穗粒數形成的基因型差異及增粒途徑分析[J].作物學報,2001,27(2):236.

WANG Z L,CAO W X,DAI T B.Genotypic differences in formation of kernel number per spike and analysis of improvement approaches in wheat [J].ActaAgronomicaSinica,2001,27(2):236.

[5] 于振文,田奇卓,潘慶民,等.黃淮麥區冬小麥超高產栽培的理論與實踐[J].作物學報,2002,28(5):577.

YU Z W,TIAN Q Z,PAND Q M,etal.Theory and practice on cultivation of super high yield of winter wheat in the wheat fields of Yellow River and Huaihe River Districts [J].ActaAgronomicaSinica,2002,28(5):577.

[6] 趙 倩,姜鴻明,孫美芝,等.山東省區試小麥產量與產量構成因素的相關和通徑分析[J].中國農學通報,2011,27(7):42.

ZHAO Q,JIANG H M,SUN M Z,etal.Correlation and path analysis of yield components of winter wheat varieties with high yield potential cultured in regional trials of Shandong province [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2011,27(7):42.

[7] 王 祎,李青松,王宜倫,等.施氮量對小麥穗花發育及穗粒數的影響[J].麥類作物學報,2014,34(5):668.

WANG Y,LI Q S,WANG Y L,etal.Effect of amount nitrogen applied on young spike development and kernel number of winter wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2014,34(5):668.

[8] SINCLAIR T R,JAMIESON P D.Grain number,wheat yield,and bottling beer:An analysis [J].FieldCropsResearch,2006,98(1):60.

[9] FISCHER R A.The importance of grain or kernel number in wheat:A reply to Sinclair and Jamieson [J].FieldCropsResearch,2008,105(1):15.

[10] 王兆龍,曹衛星,戴廷波,等.不同穗型小麥品種小花發育與結實特性研究[J].南京農業大學學報,2000,23(4):9.

WANG Z L,CAO W X,DAI T B,etal.Characteristics of floret development and grain set in three wheat genotypes of different spike sizes [J].JournalofNanjingAgriculturalUniversity,2000,23(4):9.

[11] ABDULLAH A S,AZIZ M M,SIDDIQUE K H M,etal.Film antitranspirants increase yield in drought stressed wheat plants by maintaining high grain number [J].AgriculturalWaterManagement,2015,159(5):11.

[12] 王月福,于振文,潘慶民,等.水分脅迫對耐旱性不同小麥小花分化發育和氮磷及激素含量的影響[J].西北植物學報,2000,20(1):38.

WANG Y F,YU Z W,PAN Q M,etal.Effect of water stress on floret differentiation and the content of nitrogen,phosphorus and plant hormone in different drought-enduring wheat [J].ActaBotanicaBoreali-occidentaliaSinica,2000,35(9):1071.

[13] 柳 芳,王傳海,申雙和,等.土壤水分對小麥開花及結實的影響[J].大氣科學學報,2002,25(5):671.

LIU F,WANG C H,SHEN S H,etal.Influence of soil moisture on wheat flowering and seeding [J].JournalofNanjingInstituteofMeteorology,2002,25(5):671.

[14] CUI Y K,TIAN Z W,ZHANG X,etal.Effect of water deficit during vegetative growth periods on post-anthesis photosynthetic capacity and grain yield in winter wheat(TriticumaestivumL.) [J].ActaPhysiologiaePlantarum,2015,37(10):1.

[15] 王妮妮.前期干旱對小麥穗粒數形成的影響及其生理基礎 [D].南京:南京農業大學,2014:18.

WANG N N.Effects of water deficit on grain number of wheat and its physiological mechanism during early period [D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2014:18.

[16] ABID M,TIAN Z W,ATA-UL-KARIM S T,etal.Improved tolerance to post-anthesis drought stress by pre-drought priming at vegetative stages in drought-tolerant and-sensitive wheat cultivars [J].PlantPhysiologyandBiochemistry,2016,106(9):218.

[17] SANGTARASH M H.Responses of different wheat genotypes to drought stress applied at different growth stages[J].PakistanJournalofBiologicalSciences,2010,13(3):114.

[18] 宋 妮,黃修橋,孫景生,等.水分脅迫對盆栽冬小麥產量和部分品質性狀的影響[J].麥類作物學報,2009,29(3):476.

SONG N,HUANG X Q,SUN J S,etal.Effect of water stress on yield and quality of potted winter wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2009,29(3):476.

[19] ASHIKARI M,SAKAKIBARA H,LIN S,etal.Plant science:Cytokinin oxidase regulates rice grain production [J].Science,2005,309(5735):741.

[20] 朱云集,郭天財,王晨陽,等.兩種穗型冬小麥品種產量形成特點及超高產關鍵栽培技術研究[J].麥類作物學報,2006,26(1):82.

ZHU Y J,GUO T C,WANG C Y,etal.Study on yield formation of winter wheat cultivars with different spike types and their key cultivation techniques for super-high yield [J].JournalofTriticeaeCrops,2006,26(1):82.

[21] 李存東,曹衛星,張月辰,等.氮肥施用時期對小麥不同莖蘗位頂端發育的調控效應[J].植物營養與肥料學報,2001,7(1):17.

LI C D,CAO W X,ZHANG Y C,etal.Effect of N fertilizer application on apex development of different tiller positions at different spike development stages [J].PlantNutritionandFertilizerScience,2001,7(1):17.