基于MaxEnt模型的藏雪雞在中國適宜生境的研究

巫明焱, 何蘭, 稅麗, 董光, 程武學*

四川師范大學西南土地資源評價與監測教育部重點實驗室, 成都 610068

1 前言

藏雪雞, 別稱淡腹雪雞(Tetraogallus tibetanus),雞形目雉科雪雞屬, 是國家II級保護動物[1]。其以高山植物為食[2], 好結群[3], 冬夏季節垂直遷移性強,主要分布于青藏高原及相鄰高山地區多巖石的高山草甸及流石灘周圍。藏雪雞外形別致, 生長環境良好, 肉、羽毛皆可入藥, 具備極高的生物學、藥用及觀賞價值[4]。近年來, 藏雪雞市場價格不斷攀升, 非法盜獵活動猖獗, 加之草地生態系統的破壞, 藏雪雞數量急劇下降, 被列入“世界自然保護聯盟”(IUCN)低危物種[5]。

國內對藏雪雞的研究始于20世紀70年代, 鄭生武[6]等對藏雪雞的習性、繁殖活動及棲息地環境進行實地調查, 發現了藏雪雞棲息地的季節遷移性; 魏建功[7]對藏雪雞的人工馴養過程作了詳細描述; 趙小娟[3]對青海藏雪雞的特征、分布及數量減少問題進行相關研究, 提出劃定保護區、實行開放式育種等保護利用建議?？v觀現有文獻, 對藏雪雞的研究集中于棲息地選擇[8-9]、繁殖活動[10]、人工飼養[11]等方面, 研究方法多以實地調查為主,一定程度上限制了研究區域, 缺乏對藏雪雞的適宜生境評價, 對藏雪雞生境影響因子的定量化研究則更為鮮見。

生態位模型是利用物種的己知分布數據和影響因子數據, 按照特定的方法估算物種的生態位, 并投影到待預測區域中, 以概率的形式呈現物種生境特征, 結果以物種出現的概率、生境適宜性的高低呈現[12]。目前基于實地調查數據利用生態位模型研究物種的潛在分布已較為常見, 對實際生產管理也產生了積極的作用。李明陽[13]等利用4種不同的生態位模型預測了印度野牛的潛在生境空間, 印證了MaxEnt模型在生境預測中具有較高精度的特點; 齊增湘[14]等基于 MaxEnt模型對秦嶺山系黑熊的生境進行評價, 發現超過 75%的黑熊適宜生境位于保護區之外, 急需建設生境廊道進行系統保護; 吳慶明[15]等應用最大熵模型對扎龍保護區內丹頂鶴營巢生境的適宜性作具體分析, 提出關注保護區內小面積蘆葦沼澤的建議。大量文獻表明, MaxEnt模型在進行動物適宜生境的預測方面精度高, 研究結果能夠較好的為實際提供依據。本文擬采用 MaxEnt模型及 GIS技術, 對中國境內藏雪雞的適宜生境進行研究, 分析影響其生境分布的主要因子, 劃定相應的保護區, 為中國藏雪雞的合理保護提供依據。

2 數據與方法

2.1 分布數據

藏雪雞分布數據主要來源于國家動物標本資源共享平臺、中國科學院動物研究所、西藏農牧學院及野外實地調查。其中野外調查主要是 2015—2016年在西藏南部的國道G318和G109公路及青海北部的國道G315公路沿線的城市用手持GPS對藏雪雞經常活動地點的經緯度坐標進行記錄, 采集的藏雪雞活動地點主要位于西藏的拉孜縣、仁布縣、尼木縣、江達縣、芒康縣和青海的都蘭縣、天峻縣。整理獲取的藏雪雞所有分布點數據, 剔除經緯度重復及實際不符合的存在點, 最終得到111個樣本點信息(圖1)。

2.2 環境數據

基于已有的研究成果及實地調查經驗, 藏雪雞活動地點與生長棲息地的高程、距居民地的距離、植被覆蓋度等因素有顯著性依賴關系[16]。本文共選取地形、地類、植被覆蓋度、人為影響、水系、生物氣候等 27個潛在影響因子用于藏雪雞適宜生境的研究(表1)。

植被覆蓋因子： 選取全國的植被覆蓋度, 使用ARCGIS 10.2對該數據進行裁剪、統一坐標系, 最終得到全國標準的植被覆蓋度數據。

水系因子： 選取全國主要的不同級別的河流水系矢量數據, 使用ARCGIS 10.2的歐氏距離分析功能, 生成全國距水系距離的柵格數據。

地形、地類因子： 高程、坡度、坡向、地類。高程數據來源于 USGS網站(http：//glovis.usgs.gov/);坡度、坡向數據利用ARCGIS 10.2從高程數據衍生獲取; 地類數據是2013年全國的土地利用類型柵格數據, 來源于世界地圖數據庫(https：//globalmaps.github.io/)。

人為影響因子： 距主要道路的距離、距居民點的距離。依據全國主要道路的矢量數據和居民點矢量數據, 利用ARCGIS 10.2的歐氏距離分析功能, 生成全國距道路距離、距居民點距離的柵格數據。

生物氣候因子： 19個年均生物氣候因子數據,來源于世界氣候數據庫(http：//www.worldclim.org/)。

2.3 生態位模型構建

采用生態位模型 MaxEnt Version 3.3.3K(http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt)對中國藏雪雞適宜生境及生境的主要影響因子進行研究。使用ENVI 5.4和ARCGIS 10.2對評價因子的數據進行預處理, 具有經緯度坐標的藏雪雞分布點數據以 CSV文件形式存儲, 評價因子的數據全部進行坐標系統一、像元統一, 并轉換為模型支持的 ASCII文件格式。參照 Moreno R[17]等人的研究方法, 隨機選取75%的分布點用于構建模型, 剩余的 25%用于模型的驗證與測試, 在模型參數設置中, 選擇重復迭代運算100次, 通過Jackknife刀切法確定27個指標因子的權重值。通過特征曲線(Receiver Operating Characteristic, ROC)與橫軸所圍成的面積對模型預測結果的準確性進行檢驗[18]。

圖1 藏雪雞存在點分布圖Fig. 1 The distribution map of Tetraogallus tibetanus

3 結果與分析

3.1 預測精度

ROC曲線是根據一系列不同的二分類方式, 以真陽性率(靈敏度)為縱坐標, 假陽性率(1-特異度)為橫坐標繪制的曲線。本研究利用ROC曲線與橫坐標圍成的面積來表征研究結果的精度值。結果表明對藏雪雞適宜生境研究的AUC值為0.963(見圖2), 介于[0.9—1]之間, 說明本研究結果精度較高, 可信度強。

3.2 適宜生境等級劃分

基于已有的藏雪雞活動區域及棲息地調查數據,結合篩選的27個評價指標因子, 利用模型估測藏雪雞在中國的適宜生境分布。最后將模型生成的ASCII結果文件導入到ARCGIS 10.2軟件中, 轉換成柵格數據, 根據實地調查的藏雪雞適生指數及專家經驗法將適宜生境區劃分為 3個等級： ＜0.2不適宜生境區, 0.2—0.5適宜生境區, ＞0.5最適宜生境區,形成全國藏雪雞適宜生境分布圖(圖3)。

從生境分布區域層次研究, 藏雪雞適宜的生境主要分布在西藏的南部、新疆的東南部、青海省的西北-東-東南部、甘肅省的西-西南部、四川省的西-西北部、云南省的北部等區域; 從最適宜生境層次研究, 藏雪雞最適宜生境主要分布在西藏的阿里地區、日喀則地區、那曲地區、拉薩市、山南地區、林芝地區、呂都地區, 四川的甘孜州、阿壩州, 青海省的玉樹藏族自治州、黃南藏族自治州、海東地區、西寧市、海北藏族自治州, 甘肅省的武威市、張掖市、甘南藏族自治州、臨夏市、定西市、隴南市; 從整體分布面積層次研究, 藏雪雞適宜棲息地的總面積為 147.37萬 km2, 其中適宜生境區面積為104.92萬 km2, 最適宜生境區面積為42.45萬km2;從省級分布面積層次研究, 藏雪雞在西藏適宜生境面積最廣, 總適宜生境面積為68.08萬 km2, 其中適宜區生境面積為 45.18萬 km2, 最適宜區生境面積為 22.9萬 km2, 其次是青海省, 總適宜生境面積為 33.02萬 km2, 其中適宜區生境面積為26.71萬 km2, 最適宜區生境面積為 6.31萬 km2,再次是四川省, 總適宜生境面積為 25.27萬 km2,其中適宜區生境面積為 16.31萬 km2, 最適宜區生境面積為 8.96萬 km2, 另甘肅省、新疆、云南省適宜生境面積依次減少。

表1 環境因子評價指標Tab. 1 Evaluation index of environment factors

圖2 研究結果ROC曲線Fig. 2 Response curves of the result

研究結果表明, 藏雪雞適宜棲息地主要集中在中國西部高原地區, 其最適宜生境區呈樹枝狀分布。藏雪雞生境的這種分布有利于建立準確的生態廊道, 劃定適宜的保護區域, 實現對該特有珍稀物種的保護。

3.3 藏雪雞生境與影響因子關系

通過實地調研并結合前人的研究成果, 選擇相關性較小的水系因子、植被覆蓋因子、地形地類因子、人為影響因子、生物氣候因子作為研究藏雪雞生境的主要影響因子, 并定量的分析各因子對藏雪雞適宜生境的影響程度。通過刀切法(Jackknife)研究各因子對藏雪雞適宜生境的貢獻率[19], 結果顯示,高程對藏雪雞適宜生境的影響貢獻率最大, 達到46.2%, 其他主要影響因子按貢獻率從大到小依次是距居民點的距離、等溫性、距道路的距離、溫度變化方差、最干季平均溫、最冷季平均降雨量、最濕月降雨量、坡向、植被覆蓋度等。主要影響因子的貢獻率見表2。

由表 2及和相關的數據分析可知, 海拔是影響藏雪雞生境的最主要因子。雪雞適宜生境主要位于中國西部的高原地區, 其活動范圍的海拔介于 2500 m—6000 m之間, 4000 m左右的高度是棲息的最佳海拔, 此高度臨近范圍的區域是藏雪雞最佳生境分布的地點。高程值與藏雪雞生境存在的關系曲線見圖4(A)。

距居民點的距離是影響藏雪雞生境的另一關鍵因子, 距離的遠近和藏雪雞活動的區域密切相關。該結論與實地驗證調查藏雪雞的覓食活動有極大的關系。藏雪雞喜愛到居民點附近尋覓食物, 因而靠近居民點的區域常有藏雪雞的出現, 研究表明距離居民點4 km以內的區域是藏雪雞經常活動的范圍,且在此距離范圍內藏雪雞出現的概率隨距離的增大而減小, 4 km以外藏雪雞幾乎不存在。該因子與藏雪雞生境存在的關系曲線見圖4(B)。

圖3 藏雪雞適宜生境分級圖Fig. 3 The classification map of suitable habitat for Tetraogallus tibetanus

表2 影響因子貢獻率Tab. 2 The contribution rate of influence factors

藏雪雞適宜生境還與距道路的距離有一定的關系。結果表明距離道路3.8 km以內是藏雪雞的最佳活動區, 在該距離內藏雪雞出現的概率與距離呈反比關系。調查發現, 藏雪雞喜好待在植被覆蓋度較低且與身體顏色相近的巖石區域和高原草甸區域, 因道路附近的植被覆蓋度相對較低, 亂石較多, 故藏雪雞出現的概率相對較大。其ROC曲線見圖4(C)。

生物氣候因子也會影響藏雪雞的分布。研究表明, 等溫性、溫度變化方差、最干季平均溫、最冷季平均降雨量等是影響藏雪雞生境的主要生物氣候因子, 其中等溫性的貢獻率最大, 區域年均等溫性值在 35—47 ℃的范圍是藏雪雞最適宜的生境。其ROC曲線見4(D)。

此外, 研究表明坡向對藏雪雞適宜生境的影響較小, 其在所有的坡向均有存在的概率。植被覆蓋度會一定程度的影響藏雪雞的潛在分布, 植被覆蓋度在 10%以下的區域藏雪雞存在的概率較大, 這與季節因素和藏雪雞的習性等有很大的關系。研究發現,藏雪雞活動的范圍與人類活動也有著一定的關系,故本研究各因子的貢獻率會受人類活動的輕微影響。

圖4 主要影響因子ROC曲線Fig. 4 Response curves of major influence factors

3.4 藏雪雞生境保護區域的劃定

藏雪雞適宜生境主要位于中國西部高原地區,作為區域特有的珍稀物種, 保護藏雪雞及其生境的現實意義巨大。藏雪雞主要的天敵是猞猁、狐、雕、禿鷲以及人類的非法盜獵。目前沒有針對藏雪雞物種而設立的自然保護區, 依據已有自然保護區劃定涵蓋該物種適宜生境的保護區是實現藏雪雞有效保護的關鍵措施。因此, 充分利用適宜生境, 科學合理的劃定物種的保護區域并保持生境的連通性[20], 對保護藏雪雞物種及其物種多樣性至關重要。本研究分析藏雪雞適宜生境分布特征后, 結合已有的自然保護區, 參考Diamond等提出的保護區設計原則[21],劃定了四個保護區域(圖5)。第一個保護區域(C1)劃定在西藏南部區域, 沿西面的阿里地區以直線型的方式延續到東面的昌都地區, 該保護區域的藏雪雞聚集數量最多, 應重點保護該區域內藏雪雞的適宜生境; 第二個保護區域(C2)劃定在青海的東面和甘肅的西面連續區域, 保護區域設立于兩省接壤的一定緩沖區范圍內, 適宜生境的連通性能夠保證物種的內部交流, 有利于物種的發展與保護; 第三個保護區域(C3)設立在四川西部、青海東南以及云南連線地區, 主要涵蓋了四川甘孜州、阿壩州、青海玉樹以及云南的迪慶藏族自治州; 第四個保護區域(C4)設立在新疆東南及青海西面區域, 保證兩省生境的連通性, 有利于該物種的繁殖與保護。在此基礎上又可依據本研究藏雪雞生境的適宜區、最適宜區劃定每個保護區的緩沖區和核心區, 實現對藏雪雞生境的分級保護與管理。

4 討論與結論

4.1 討論

藏雪雞主要生長在中國西部高原地區, 冬夏季垂直遷移性強, 棲息地的海拔高度變化大, 活動范圍廣。張立勛[22]等調查發現藏雪雞主要分布在青藏高原各大小山脈、喜馬拉雅山和帕米爾高原, 生態幅較寬。本研究藏雪雞的適宜生境區也涵蓋其調查分布區, 主要位于中國西部高原的各大山脈間,其中西藏、青海最適宜生境的面積最廣, 藏雪雞數量較多, 故應重點加強最適宜生境區生態環境及藏雪雞物種的保護。建立保護區是為了避免區域生境的破碎化, 保護瀕危物種及其生境[23], 而棲息地的連通性能保證物種生境景觀斑塊之間物質、能量、信息的流通, 從網絡層面維持種群數量的動態平衡, 為物種的遷移提供合適的廊道, 促進種群間的基因交流, 加快生態功能流的流通速度, 強化生境斑塊的聯系程度[24]。本研究依據藏雪雞適宜生境劃定的保護區對避免藏雪雞棲息地破碎化, 保持棲息地連通性, 保護藏雪雞生境具有重要的意義。物種區域的分布特征都是受其它各種生物的、非生物的環境因子作用的結果[25],本文通過刀切法定量化的研究了影響藏雪雞生境的主要因子, 特別考慮了人為因素的影響, 分析了各主要因子與藏雪雞生境適宜性的關系, 有利于更準確的掌握該物種的生境條件, 為藏雪雞及其生境的保護提供明確的方向。MaxEnt 模型支持的變量類型多, 預測能力強、精度高[26]。本研究也佐證了該模型的精度及其在物種分布預測方面的準確性, 可移植于其他珍稀物種保護的研究。

圖5 藏雪雞保護區域示意圖Fig. 5 The sketch map of protected area for Tetraogallus tibetanus

4.2 結論

研究藏雪雞的適宜生境有利于建立與劃定合適的保護區域, 實現該物種及其生境的合理保護。本文利用MaxEnt模型和GIS技術, 根據藏雪雞實際分布數據, 結合27個不同的潛在影響因子, 實現了全國藏雪雞的適宜生境研究, 研究結果的 AUC值達0.963, 可信度較強。通過對藏雪雞適宜生境的研究得出以下結論： 1)藏雪雞屬于中國高原區域特有珍稀物種, 主要分布在西藏、青海、甘肅、新疆、四川、云南地區, 其最適宜生境區呈樹枝狀發散分布;2)藏雪雞在全國適宜生境的總面積約147.37萬 km2,其中適宜生境區面積約104.92萬 km2, 最適宜生境區面積約 42.45萬 km2, 各省適宜生境面積由大到小依次是西藏、青海、四川、甘肅、新疆、云南; 3)對藏雪雞生境適宜性影響貢獻率相對較高的因子由大到小依次是海拔高度、距居民點的距離、等溫性、距道路的距離、溫度變化方差、最干季平均溫、最冷季平均降雨量、最濕月降雨量、坡向、植被覆蓋度等; 4)通過對藏雪雞適宜生境的研究及物種分布特性的分析建立了特定物種的區域保護范圍, 該方法能夠移植于其他珍稀物種的保護研究, 根據不同的物種的分布特性及區域特點, 結合已有的自然保護區, 補全特定物種的空缺保護區域, 更準確的實現對珍稀物種的合理保護?？傊? 本文的研究成果為藏雪雞在我國生境的適宜性分布及其保護提供了科學的數據支撐和合理的建議。

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