北京不同功能綠地昆蟲群落組成和生物多樣性特征

李玉杰，張晉東，白文科，歐陽志云

在全球范圍內，昆蟲提供了重要的生態系統服務功能，如作為傳粉媒介、分解者、天敵昆蟲及食物網中的獵物等（Biesmeijer et al.，2006；Gareau et al.，2013；Kennedy et al.，2016；Barton et al.，2017）。隨著全球城市化快速發展，現代城市景觀正逐步取代原來森林、濕地、農田等自然景觀，導致自然景觀格局破碎化，昆蟲生境喪失，生物多樣性明顯下降（Mcdonald et al.，2013；Knop，2016）。為保持較高的昆蟲生物多樣性及其健康的生態系統，許多城市中，設計并建設不同功能綠地（例如公園綠地、道路綠地、社區花園、植物園和動物園等的目的是為昆蟲資源保護提供關鍵資源（Hunter et al.，2008；Zhang et al.，2016；Unterweger et al.，2018）。研究表明，城市功能綠地的類型、植物群落結構、分布格局與其支持的昆蟲群落組成、豐富度、生物多樣性及空間動態密切相關（李志剛等，2009；Pardee et al.，2014；Su et al.，2015）。研究城市不同綠地的昆蟲資源分布，可及時掌握城市綠地昆蟲的群落結構及發生發展規律，為更大程度上發揮城市綠地的生物多樣性保護功能提供參考（李志剛等，2009；MacIvor et al.，2011），為城市昆蟲資源的保護與合理利用提供理論依據。

北京是中國的首都，世界歷史文化名城，是中國的社會、經濟、政治、文化中心。改革開放 40年來，北京城市發展迅速，建成區面積擴張了近1000 km2。在北京市快速發展的過程中，一方面，強烈的人類活動改變了城市生態系統格局，導致生物生境破碎化，使包括昆蟲在內的生物豐富度和多樣性明顯降低（Huang et al.，2010；Su et al.，2011）；另一方面，北京市也增加了功能綠地的建設與管理，發揮其美化環境和支撐城市生物多樣性的功能（趙娟娟，2010；Su et al.，2015）。以往的研究主要是針對某種昆蟲從城市中心到郊區的生物多樣性和豐富度的變化趨勢及城市建筑景觀格局對昆蟲群落組成的影響，很少涉及城市建成區不同類型功能綠地的昆蟲資源種群組成、豐富度和多樣性特征（Su et al.，2011；Su et al.，2015）。為能更好地保護城市昆蟲及生態環境，探討城市發展對昆蟲多樣性的影響，本研究對北京市建成區公園綠地、防護綠地、公共設施綠地、居住區綠地、道路綠地等 5種功能綠地的昆蟲資源進行調查，分析不同功能綠地昆蟲種群組成、豐富度及生物多樣性，初步探討其與綠地類型、植被特征的聯系，評價不同功能綠地昆蟲群落潛在的支持功能。本研究旨在為北京市主要功能綠地昆蟲資源建立數據基礎，為北京市城市管理規劃中的生物多樣性維持功能建設提供相關依據，同時為其他正在快速發展城市的管理者和設計者提供科學參考。

1 研究方法

1.1 研究樣地

北京市位于中國華北平原的北部（39°54′N，116°23′E），城區海拔低于 100 m（Wang et al.，2007）。北京位于北溫帶，其氣候為典型的半濕潤大陸性季風氣候，夏季多雨高溫，冬季干燥寒冷。

本研究參考國家住房和城鄉建設部于 2002年發布的城市綠地分類標準（CJJ/T 85—2002）（中華人民共和國建設部，2002），調查了北京市最主要的5種綠地類型（包括公園綠地、防護綠地、公共設施綠地、居住區綠地和道路綠地）里的昆蟲資源。參考孟雪松等（2004）和趙娟娟（2010）的北京市功能綠地調查樣地，在972個樣地中，針對每種功能綠地隨機選取5個樣地作為本研究的昆蟲資源調查樣地，共選取了 25個樣地，每個樣地內，分別設置2個20 m×20 m的樣方，合計50個樣方（圖1）。

1.2 昆蟲的采集與處理

2011年6—8月進行昆蟲采集。對每個樣方，用多種方法集中采集1 d。白天，在晴天的10:00—16:00，即昆蟲活動頻繁的時間，綜合采用掃網法（采集隱藏在草本層和灌木層中的昆蟲，工具為掃網，采集時選用“之”字形路線）、網捕法（采集空中飛行的昆蟲，工具為捕蟲網）、震落法（對棲息于樹干的昆蟲）和搜索法（采集躲藏在各種隱蔽地方的昆蟲，如躲藏在樹皮、磚石、土塊下面、枯枝落葉中、蟻巢甚至樹洞內的昆蟲）集中采集 2 h；夜晚，利用昆蟲趨光性，在樣地內布置黑光燈對昆蟲進行燈光誘集2 h。

圖1 北京市建成區不同功能綠地昆蟲資源調查樣地設置示意圖Fig. 1 Sampled plots for surveying insect resource in multiple urban green spaces in Beijing, China

將采集的昆蟲帶回室內分類、鑒定（對昆蟲標本鑒定到科，對不同形態種以sp1、sp2、sp3……進行表示）（蔡邦華，1973；鄭樂怡等，1999）、計數分析，并制作成標本保存（王林瑤等，1983）。

1.3 數據處理

采用下列公式計算α多樣性指數（Pielou，1966；Hunter et al.，1988；Smith et al.，1996）：

（1）物種豐富度（species richness）：采用物種數（S）測度；

（2）Simpson優勢度指數λ：

（3）Shannon-Wiener多樣性指數H′：

式中，Ni為樣地內第i個物種的個體數；N為樣地內所有物種的個體數；Pi為第i種個體數占總個體數N的比例，Pi=Ni/N。

采用Jaccard指數計算β物種多樣性（馬克平等，1995），分析不同功能綠地之間昆蟲資源種類的相似度q，公式為：

式中，c為兩種功能綠地共有的物種數；a和b分別為功能綠地A和功能綠地B的物種數。

采用單因素方差分析（One-way，ANOVA）中的最小顯著性差異（Least Significant Difference）比較5種不同功能綠地內昆蟲群落的個體數量及各個多樣性指數，顯著性水平為 0.05。統計分析在SPSS19.0 for Windows（SPSS Inc，Chicago，IL，USA）中進行。

2 結果與分析

2.1 昆蟲物種組成及不同綠地分布特征

本研究共采集昆蟲標本11366號，隸屬于14目105科398種（表1）。其中，半翅目最多，有標本4679號，占總數的41.17%，半翅目又以盲蝽科、長蝽科、緣蝽科為優勢科，有標本1839、1432和 874號，分別占半翅目的 39.30%、30.60%和18.70%；鞘翅目次之，有標本2519號，占總數的22.16%，其中隱翅蟲科、步甲科和象甲科數量最多，有標本665、380和314號，分別占鞘翅目的26.40%、15.09%和12.47%。另外，個體數占總數超過5%的有4個目，依次為同翅目、膜翅目、直翅目和鱗翅目，有標本1636、746、587和574號，分別占總數的14.39%、6.56%、5.16%和5.05%。個體數占總數1%～5%的目為雙翅目，有標本478號，占4.21%；而低于1%的7個目依次為脈翅目、蜻蜓目、螳螂目、嚙蟲目、毛翅目、蛇蛉目和長翅目，其個體數之和只有147號，占標本總數的1.29%（表1）。

表1 北京市建城區5種功能綠地昆蟲資源列表Table 1 The list of insect resource in 5 types of green spaces in Beijing, China

續表1 北京市建城區5種功能綠地昆蟲資源列表Continued Table 1 The list of insect resource in 5 types of green spaces in Beijing, China

續表1 北京市建城區5種功能綠地昆蟲資源列表Continued Table 1 The list of insect resource in 5 types of green spaces in Beijing, China

北京市建成區5種功能綠地內昆蟲個體數量表現為公共設施綠地＞居住區綠地＞道路綠地＞防護綠地＞公園綠地；昆蟲物種數量為居住區綠地＞公共設施綠地＞公園綠地=道路綠地＞防護綠地(（圖2）。

從昆蟲分布范圍上來看，在5種功能綠地內均有分布的有9個目，按個體數量由高及低排列依次為：半翅目、鞘翅目、同翅目、膜翅目、直翅目、鱗翅目、雙翅目、脈翅目和螳螂目，這些昆蟲為北京建成區功能綠地內的優勢類群和常見類群。蜻蜓目在3種綠地中有分布，嚙蟲目和毛翅目只在2種綠地中分布，蛇蛉目和長翅目只在公共設施綠地中有分布，這些昆蟲為稀有類群。

2.2 不同功能綠地的昆蟲生物多樣性

2.2.1 α物種多樣性

昆蟲平均豐富度指數以居住區綠地最高，道路綠地次之，防護綠地和公園綠地相對較低。不同綠地昆蟲多樣性指數（H′）存在顯著性差異（df=4，F=3.079，P＜0.05），表現為居住區綠地＞道路綠地＞防護綠地＞公園綠地＞公共設施綠地。昆蟲優勢度指數也存在顯著性差異（df=4，F=2.537，P＜0.05），表現為公共設施綠地＞公園綠地＞道路綠地=防護綠地＞居住區綠地（表2）。

2.2.2 β物種多樣性

本研究中，5種功能綠地內昆蟲的相似度系數均在0.2755～0.4023之間，為中等不相似（表3）。其中公園綠地與居住區綠地相似性系數最大（0.4023），公共設施綠地與防護綠地相似性系數最小（0.2755）（表 3）。

3 討論

圖2 5種功能綠地的昆蟲個體數量與物種數量Fig. 2 The number of insect and species in 5 types of urban green spaces in Beijing

表2 北京市建城區5種功能綠地昆蟲α物種多樣性指數Table 2 Biodiversity index (α) of insect in 5 types of unban green space in Beijing, China

表3 北京市建城區5種功能綠地昆蟲物種相似度指數比較Table 3 Similarity index (β) of insect in 5 types of unban green space in Beijing, China

生物多樣性是城市可持續發展的基礎，在城市發展過程中，如何保護昆蟲的生物多樣性成為保護生物學家與城市建設規劃專家們共同面對的重要課題（Hunter et al.，2008；Fattorini et al.，2017）。本研究系統調查并比較了北京市建成區五環以內的 5種主要功能綠地的昆蟲資源組成、豐富度和生物多樣性。研究結果證實昆蟲類群的生活和分布與生境內小環境以及植被特點密切相關（Matteson et al.，2010；Pardee et al.，2014；Mata et al.，2017；蔣智林等，2017）。例如，先前研究表明，北京市城區公共設施（如高校校區）和低層居民區綠地草本植物物種數和豐富度最高（孟雪松等，2004），草本生境能為個體較小的昆蟲提供豐富的食物來源和較好的躲避場所。本研究發現優勢目昆蟲為半翅目（如盲蝽科、長蝽科、緣蝽科等）和鞘翅目（如隱翅蟲科、步甲科、象甲科等），其個體與物種數量在草本資源豐富的公共設施綠地和居住區綠地相對較高。防護綠地中的灌木、藤本植物、常綠木本、一年生草本和多年生草本的種類都相對較少，植物豐富度相對較低（趙娟娟，2010），不能為昆蟲提供豐富的食物和隱蔽所（孟雪松等，2004），這導致防護綠地內的昆蟲個體數量和物種數量較低。

綠地管理的方法和強度也影響昆蟲資源組成與多樣性特征（Mukhamаdiev，2018）。例如，盡管公園綠地的植物豐富度較高，但是其中的昆蟲個體數量和物種數量都較低，與其他類型的功能綠地相比，公園綠地的管理更為規范，農藥噴灑頻率和拔草頻率相對較高，過多農藥的使用，可能導致其中昆蟲個體數量和豐富度降低（Brittain et al.，2010）。

昆蟲的個體數量與物種組成也與昆蟲采集方法有關。本研究所采用的掃網法、搜索法、網捕法更有利于采集地表、草本植物及灌木植物上的昆蟲，如半翅目和鞘翅目昆蟲；震落法更有利于采集生活于高大喬木上的昆蟲；燈誘法對具有趨光性的昆蟲有較好的采集效果。

盡管公共設施綠地和居住區綠地的昆蟲個體數和物種數都相對較高，但是這兩種綠地類型的昆蟲物種多樣性卻表現出相反的趨勢。居住區綠地昆蟲多樣性指數（H'）最高，顯著高于公共設施綠地和公園綠地，而優勢度指數（λ）則最低，顯著低于公共設施綠地（表2）。居住區綠地內植被豐富度相對較高，此外居住區綠地的人類活動干擾強度較大，例如綠地周圍生活垃圾、寵物糞便、居民自栽植物花草等較多，能為食性復雜的多種昆蟲提供更多的食物來源和生存環境，各種昆蟲在該綠地中出現的比例相差不大，說明適度的人類干擾增加了城市綠地內昆蟲物種的物種多樣性（Levin et al.，1974）。公共設施綠地昆蟲多樣性指數（H'）最低，顯著低于公園、道路和防護綠地，而優勢度指數（λ）則最高，顯著地高于公園、道路和防護綠地（表2）。公共設施綠地中草本多樣性明顯高于喬灌木（趙娟娟，2010），這有利于盲蝽科、葉蟬科（兩科數量之和占此綠地內昆蟲總數量的57.72%）等喜草本的半翅目昆蟲類群的生存和繁殖，使得其占據了主體地位，成為優勢類群，導致該綠地中昆蟲優勢度指數較高，而多樣性指數較低。在城市昆蟲資源保護方面，道路綠地能起到連接不同生境之間昆蟲種群交流的作用，具有類似廊道的功能（Hunter et al.，2008）。本研究發現，道路綠地內昆蟲個體數量少于公共設施綠地和居住區綠地，但物種多樣性指數僅次于居住區綠地（表2）。這可能是因為不同的昆蟲種群在不同生境間的移動很大程度上依賴于道路綠地。

昆蟲物種相似度系數，反映了不同功能綠地昆蟲生境之間的相似程度，例如，本研究中，公園綠地與居住區綠地的相似性系數最大（0.4023），因為公園綠地和居住區綠地的植物物種豐富度（尤其是草本植物）都相對較高，相似的生境使一些相同的昆蟲類群生存于其中。同理，草本植物豐富的公共設施綠地與以喬木為絕對優勢的防護綠地之間的昆蟲物種相似性系數最小（0.2755），而在植被類型、管理模式、小環境等方面均與防護綠地較相似的道路綠地，其與防護綠地之間的相似性系數較高（0.3957）。

綜上所述，在中國城市化快速發展過程中，建議城市綠地建設部門在考慮綠地人類應用及美學價值的同時，也從昆蟲資源保護的角度出發，進行功能綠地設計、建設和管理（Hunter et al.，2008）。同時，建議能建立長期的綠地昆蟲資源監測研究機制，延伸、拓展城市綠地昆蟲的研究時空尺度和維度，如考察不同年份、季節的昆蟲資源組成和生物多樣性動態特征；研究城市景觀生境破碎化對昆蟲資源生物多樣性的影響（蘇芝敏，2015）。

4 結論

本研究在北京市建成區共采集昆蟲標本11366號，隸屬于14目105科398種；以半翅目、鞘翅目和同翅目居多，占總數的77.72%。半翅目的盲蝽科、長蝽科、緣蝽科和鞘翅目的隱翅蟲科、步甲科、象甲科數量最多，占總數的48.43%。昆蟲個體數量最多的為公共設施綠地，昆蟲物種數量最多的為居住區綠地。不同綠地類型的昆蟲多樣性指數和優勢度指數存在顯著差異（P＜0.05）；相似度指數均表現為中等不相似。在城市建設中，不同功能綠地的植物組成、管理模式和人類干擾都影響著城市綠地昆蟲的物種組成及生物多樣性。

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