荒漠草地沙漠化對土壤養分和胞外酶活性的影響

吳秀芝，閻欣，王波，劉任濤，安慧*

土壤系統承載著植物、微生物和土壤動物等的生命活動（楊寧等，2013）。土壤養分是土壤肥力的重要物質基礎，能直接或經轉化后提供植物根系等吸收的礦質營養成分，其含量可對土壤質量產生影響。土壤胞外酶是存在于土壤中的生物催化劑，是土壤系統最活躍的部分（關松蔭等，1986）。土壤中一切生物化學反應都離不開土壤胞外酶的分解催化，土壤胞外酶活性的高低能夠反映在土壤中進行的各種生物化學過程的動向、強度及土壤生物的活性（郝慧榮等，2008；榮勤雷等，2014）。土壤胞外酶參與土壤有機質的分解，釋放出植物與微生物所需的能量和礦質營養，是土壤有機質分解的關鍵（Yao et al.，2006），因此土壤胞外酶在生態系統物質循環和能量流動中扮演著重要的角色。土壤胞外酶活性可作為土壤質量、生態環境效應評價的重要指標之一。

目前有關土壤胞外酶研究主要集中在降解纖維素的纖維二糖水解酶（CBH）和 β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、降解幾丁質和肽聚糖的 β-1,4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）、礦化有機磷的堿性磷酸酶（AP）（王冰冰等，2015），以及α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）等糖類水解酶，這些土壤胞外酶活性與碳、氮、磷元素的循環緊密相關（羅攀等，2017）。呂桂芬等（2010）對荒漠草原不同退化階段土壤胞外酶活性進行研究，結果表明隨著草原退化程度的加劇土壤胞外酶活性呈降低趨勢。蔣永梅等（2017）對土壤胞外酶活性在高寒草地退化過程中逐漸降低的原因進行分析，認為草地退化導致植被種類、植被豐富度、植被生物量等發生變化，進而使土壤微生物的數量和活動產生影響，而土壤微生物活性與土壤酶活性密切相關（馮瑞章等，2010）。榮勤雷等（2014）研究也表明，β-1,4-葡萄糖苷酶活性與土壤有機碳、速效氮、速效磷含量呈極顯著相關，β-纖維二糖苷酶活性和土壤速效鉀含量呈顯著相關。有效養分的增加可刺激土壤內生物活動，提高土壤胞外酶活性（Roy et al.，1994）。羅攀等（2017）研究表明，土壤胞外酶活性受到地形、樹種及土壤理化性質等的影響，其中土壤性質是影響胞外酶活性變化的最關鍵因子。草地植被對養分的選擇性吸收利用以及對環境的特殊響應導致土壤性質偏離原平衡態并朝向非平衡或極端方向發展。

人為干擾和全球氣候變化導致干旱、半干旱地區生態環境嚴重惡化，草地退化不斷加劇。土地沙漠化是土地退化過程的典型現象之一（趙哈林等，2011）。在中國北方地區，草地沙漠化是一個極其重要的生態問題。寧夏鹽池縣地處中國北方農牧交錯帶，生態環境極其脆弱。退化與沙漠化草地約占草地總面積的97%，沙漠化草地占可利用草地總面積的 33%（趙哈林等，2007）。草地沙漠化的加劇使得草地土壤嚴重惡化。以往人們對草地沙漠化的研究主要傾向于物理學和生物學過程、預防及治理沙漠化土地、沙漠化土地的遙感監測與評估以及沙漠化過程中有機碳組分、氮磷含量等的變化（康文平等，2014；劉世增等，2017），但對草地沙漠化過程中土壤胞外酶活性特征及其與土壤養分關系的研究較少。本研究以寧夏鹽池縣不同沙漠化程度的草地為研究對象，研究荒漠草地沙漠化過程中土壤胞外酶活性和土壤養分的變化特征，分析草地沙漠化過程中土壤胞外酶活性與土壤養分的關系，探討草地在沙漠化過程中土壤胞外酶活性的變化機理，以期為荒漠草地沙漠化治理提供理論指導。

1 研究地區和研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區鹽池縣花馬池鎮皖記溝村（37°49′N，107°27′E），海拔 1411～1435 m；年平均氣溫 8.1 ℃，最熱月（7月）平均氣溫22.4 ℃，最冷月（1月）平均氣溫-8.6 ℃；年降水量250～300 mm左右，降水主要集中在7—9月，占全年降水量的60%以上，年季降水變化率大；年蒸發量2700 mm，無霜期約160 d；冬春季風沙天氣頻繁，年均風速2.8 m·s-1（劉任濤等，2014）。該區地處陜、甘、寧、蒙四省（區）交界處，屬鄂爾多斯臺地向黃土高原過渡地帶，屬于典型的中溫帶大陸性氣候。

該研究區土壤類型以灰鈣土為主，非地帶性土壤主要是風沙土、鹽堿土和草甸土等，全縣灰鈣土地區土壤沙漠化明顯，土壤結構松散，肥力較低。植被類型有荒漠植被、草地、草甸、旱生植被、鹽生植被、沙生植被、灌叢等，其中以旱生和中旱生植被居多，主要灌木有檸條（Caragana korshinskii）、油蒿（Artemisia ordosica），主要草本植物有豬毛菜（Salsola collina）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、山苦荬（Ixeris chinensis）、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）和牛枝子（Lespedeza potaninii）。

1.2 樣地設置

采用空間變化代替時間變化的方法，根據植被的指示性及蓋度分級標準（丁國棟，2004）在研究區域選擇不同沙漠化程度的荒漠草地作為研究樣地。樣地生境類型主要有潛在沙漠化（potential desertification，PD）、輕度沙漠化（light desertification，LD）、重度沙漠化（severe desertification，SD）、極度沙漠化（very severe desertification，VSD），其中，潛在沙漠化植被覆蓋度為 70%～80%，輕度沙漠化植被覆蓋度為 60%～70%，重度沙漠化植被覆蓋度為40%～50%，極度沙漠化植被覆蓋度為0%～10%。以潛在沙漠化（PD）作為對照樣地，在每種生境中設置3個50 m×50 m的重復樣方，每個沙漠化樣方間地形與環境條件基本一致。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤樣品采集

于2017年7月中旬進行土壤樣品采集，每個重復取樣區設置5個1 m×1 m小樣方，用土鉆采集0～10 cm表層土壤，4種生境共采集60個土樣，所采集的土樣立即裝入塑封袋，置于有冰袋的便攜保鮮箱（4 ℃）內運回實驗室。進行預處理時，一部分去除枯落物和石礫，過2 mm篩后冷藏保存用于土壤銨態氮、硝態氮和土壤胞外酶活性的測定；另一部分去除根系等雜物后自然風干，研磨用于速效磷、速效氮的測定。

1.3.2 土壤胞外酶活性測定

土壤 α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纖維二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）和堿性磷酸酶（AP）活性采用96孔深孔板法測定。具體操作如下：用移液槍吸取200 μL土壤樣品懸濁液加入到96孔微孔板中（每個樣品做6個平行），樣品微孔中加入50 μL底物。空白微孔中加入50 μL緩沖液和200 μL樣品懸濁液；陰性對照微孔中加入50 μL底物和200 μL緩沖液，淬火標準微孔中加入50 μL標準物質（4-MUB）和200 μL樣品懸濁液；參考標準微孔中加入50 μL標準物質和200 μL緩沖液。每個樣品的空白、陰性對照、淬火標準和參準均設置6個平行處理。微孔板置于25 ℃黑暗條件下培養 4 h，然后在每孔中加入 10 μL NaOH以結束反應，反應1 min后使用酶標儀測定熒光值。4-MUB的熒光激發光和檢測光波長分別為365 nm和450 nm。

1.3.3 土壤養分測定

土壤速效磷采用 NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定，速效氮采用堿解擴散法測定，銨態氮和硝態氮采用比色法測定。

1.3.4 數據處理

運用SPSS 17.0統計分析軟件對實驗數據進行分析。土壤胞外酶活性和土壤養分采用 One-way ANOVA方法進行方差分析，所有數據均采用LSD方法進行多重比較；采用線性回歸分析法對 α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）和 β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）進行逐步回歸分析；采用Pearson相關系數法對土壤養分和胞外酶活性進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 荒漠草地沙漠化對土壤養分含量的影響

荒漠草地沙漠化對土壤速效氮、銨態氮和硝態氮含量有顯著影響，而對土壤速效磷的影響不顯著（圖 1）。土壤速效氮含量隨著荒漠草地沙漠化的加劇呈遞減趨勢，但潛在沙漠化階段和輕度沙漠化階段，重度沙漠化階段和極度沙漠化階段差異均不顯著。輕度沙漠化階段、重度沙漠化階段和極度沙漠化階段土壤速效氮分別比潛在沙漠化階段降低了12.0%、50.1%和54.4%。荒漠草地沙漠化過程中土壤速效磷的變化趨勢和土壤速效氮一致，呈遞減趨勢，但降低幅度較小。隨著荒漠草地沙漠化加劇，土壤銨態氮含量也趨于減少，但輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段差異性不顯著。與潛在沙漠化階段相比，輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段土壤銨態氮分別降低了 15.5%、16.8%和30.0%。潛在沙漠化階段土壤硝態氮和極度沙漠化階段存在顯著差異（P=0.021），但潛在沙漠化階段土壤硝態氮和輕度沙漠化、重度沙漠化階段差異不顯著。潛在沙漠化階段土壤硝態氮含量較輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段分別降低14.3%、18.6%和41.5%。

2.2 荒漠草地沙漠化對土壤胞外酶活性的影響

圖1 荒漠草地不同沙漠化階段土壤養分特征Fig. 1 Characteristics of soil nutrients in different desertification stages of desert grasslandAvailable N：速效氮；Ammonium N：銨態氮；Nitric N：硝態氮；Available P：速效磷；n=3

表1 不同沙漠化階段土壤胞外酶活性Table 1 The activity of soil extracellular enzyme in different desertification stages nmol·g-1·h-1

土壤胞外酶由微生物群落產生，主要參與土壤內部物質分解。不同沙漠化階段荒漠草地的土壤胞外酶活性（α-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、纖維二糖水解酶、β-1,4-木糖苷酶、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶）存在顯著差異（FAG=22.089，PAG=0.000；FBG=27.300，PBG=0.000；FCBH=13.114，PCBH=0.000；FBXYL=14.260，PBXYL=0.000；FNAG=4.426，PNAG=0.010；FAP=58.363，PAP=0.000）（表 1）。土壤胞外酶活性（α-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、纖維二糖水解酶、β-1,4-木糖苷酶、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶）隨著沙漠化程度的加劇呈下降趨勢。輕度沙漠化和重度沙漠化階段土壤 α-1,4-葡萄糖苷酶活性差異不顯著，而潛在沙漠化和極度沙漠化存在顯著差異（P=0.000）。輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段土壤α-1, 4-葡萄糖苷酶活性分別比潛在沙漠化降低了29.5%、49.2%和85.3%。潛在沙漠化階段土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶活性與輕度沙漠化階段差異不顯著，但與重度沙漠化和極度沙漠化階段差異性顯著（P=0.000）。重度沙漠化和極度沙漠化階段土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶活性較潛在沙漠化下降幅度明顯，分別下降了42.2%和78.9%。潛在沙漠化階段土壤纖維二糖水解酶活性與其他3個沙漠化階段均存在顯著差異，但輕度沙漠化和重度沙漠化土壤纖維二糖水解酶活性無顯著差異。潛在沙漠化土壤β-1,4-木糖苷酶活性與極度沙漠化階段差異顯著，極度沙漠化土壤 β-1,4-木糖苷酶活性較潛在沙漠化、輕度沙漠化和重度沙漠化分別下降了82.2%、48.8%和 28.8%。極度沙漠化階段土壤 β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶活性最低，且與潛在沙漠化、輕度沙漠化和重度沙漠化差異顯著，但土壤 β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶活性在潛在沙漠化、輕度沙漠化、重度沙漠化階段差異不顯著。土壤堿性磷酸酶活性在潛在沙漠化、輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化階段存在顯著性差異（P=0.000），與潛在沙漠化階段土壤堿性磷酸酶活性相比，輕度沙漠化、重度沙漠化和極度沙漠化分別降低了 21.2%、48.6%和68.4%。

2.3 土壤胞外酶活性之間的相關分析

6種土壤胞外酶活性之間均存在極顯著正相關關系（P=0.000）（表2），表明土壤胞外酶之間存在相互影響作用。其中，α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）與纖維二糖水解酶（CBH）的相關系數為 0.949，兩者的相關程度最高，堿性磷酸酶（AP）與β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）的相關系數為0.652，相關程度最弱。逐步回歸分析表明（表3），纖維二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）和 β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）對α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）影響顯著，堿性磷酸酶（AP）對 β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）的影響較大。

2.4 土壤胞外酶活性與土壤養分的關系

荒漠草地土壤胞外酶活性與土壤養分的Pearson相關性分析（表4）表明，土壤速效氮、速效磷、銨態氮、硝態氮與6種土壤胞外酶活性均呈正相關關系。其中土壤速效氮、銨態氮和硝態氮與α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纖維二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）活性均呈極顯著相關，而土壤速效磷與6種土壤胞外酶活性均無顯著相關性。

表2 土壤胞外酶活性之間相關性分析Table 2 Correlation analysis of soil extracellular enzyme activity

表3 土壤α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）和β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）的線性回歸方程Table 3 Linear regression equation of α-1, 4-glucosidase and β-1,4-glucosidase in soil

3 討論

荒漠草地沙漠化導致草地土壤持續惡化，嚴重影響地上植被生物量、微生物種類以及一些土壤生物的生命活動。荒漠草地沙漠化導致土壤養分含量下降，可利用性和有效性降低（劉麗丹等，2014）。土壤養分有效性依賴于在土壤中發生的各種生物化學過程，并可以反映土壤中養分的轉化與供應能力（王延平等，2013）。草地生態系統中，速效氮是初級生產力重要的限制養分（Vitousek et al.，1991）。速效氮能較準確地反映土壤氮素含量及供氮狀況，同時可作為衡量土壤氮素水平的重要指標（羅華等，1999）。本研究中，隨著草地沙漠化程度的加劇，速效氮含量逐漸減少，這與退化高寒草甸和川西北亞高山草地土壤速效氮含量變化規律一致（干友民等，2005；曹麗花等，2011），但袁知洋等（2015）研究表明，草甸退化程度對速效氮含量的影響并不顯著。曹麗花等（2011）研究表明，土壤有機質含量越高，土壤速效氮含量也越高。隨著草地沙漠化的加劇，速效氮含量呈減少趨勢與土壤有機質的輸入有很大關系。土壤速效磷含量主要是當季植物吸收的磷量，在一定程度反映了土壤中磷素的貯量和供應能力（Sims et al.，2000）。荒漠草地沙漠化過程中土壤速效磷含量逐漸降低的趨勢與劉兵等（2007）、干友民等（2005）研究結果一致，但是本研究中速效磷含量降低幅度不明顯，原因可能是從潛在沙漠化階段到極度沙漠化階段，植物種類的明顯減少降低了植物對土壤磷素的攝取；其次，還可能與該荒漠草地土壤母質、土壤有機質含量及該地區環境氣候有關。土壤中銨態氮和硝態氮是有效氮的主要存在形態，能夠直接被植物吸收。本研究中，隨著荒漠草地沙漠化程度的加劇，土壤銨態氮和速效氮含量均呈逐漸降低的趨勢，與鄒麗娜等（2010）研究瑪曲高寒草地不同退化程度的土壤銨態氮及硝態氮含量特征基本一致，但喀斯特山原紅壤退化過程中顯示土壤硝態氮含量有增加趨勢（許路艷等，2016）。荒漠草地退化過程中，植被退化明顯加劇，導致植物對銨態氮和硝態氮的吸收利用受到阻礙，影響土壤內氮素的儲存；其次，由于土壤銨態氮和硝態氮主要來源于土壤有機氮的氨化和硝化，這兩個過程均受土壤微生物的礦化作用影響（鄒麗娜等，2010），因此隨著荒漠草地沙漠化程度的加劇，土壤銨態氮和硝態氮含量逐漸降低還受土壤微生物種類及土壤有機質含量等多種因素的影響。

表4 土壤胞外酶活性和土壤養分的相關分析Table 4 Correlation analysis between soil extracellular enzymes activity and soil nutrients

土壤胞外酶對生物與非生物環境的變化十分敏感，是土壤系統的物質循環與能量轉換的積極參與者，也常被視為是判定土壤質量的重要指標（李俊華等，2011）。本研究發現，隨著荒漠草地沙漠化程度的加劇，土壤α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纖維二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）以及堿性磷酸酶（AP）活性均呈逐漸降低趨勢。土壤胞外酶活性受荒漠草地沙漠化的顯著影響，與衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復階段土壤胞外酶活性特征的研究結果基本一致（楊寧等，2013）。大多數土壤胞外酶主要產生于土壤微生物、植物根際土壤微生物，通過土壤微生物響應環境將一部分胞外酶釋放到土壤中，另一部分經細胞溶解后進入土壤（Burns et al.，2002）。王延平等（2013）研究表明，植物根際的生物活性物質和枯落物等殘體使土壤微生物的生長和繁殖受到抑制時，其體內胞外酶的產出就會減少，從而降低土壤胞外酶活性。隨著荒漠草地沙漠化的加劇，植物群落結構逐漸由復雜到簡單，植被蓋度顯著降低（唐莊生等，2016）。導致地上植物枯落物減少，土壤有機質的輸入能力下降，進而影響根際土壤微生物的群落結構、生長數量和生存狀況。因此，本研究中荒漠草地沙漠化過程種中地上植被和地下土壤微生物變化可能是土壤胞外酶活性降低的原因之一。地形、植物物種和土壤屬性共同解釋了土壤胞外酶活性變化的 55.3%，但最主要控制因子為土壤屬性，其對土壤胞外酶活性變化解釋量為 44.2%（羅攀等，2017）。呼倫貝爾草地和松嫩草地土壤物理（土壤水分、土壤黏粉粒）和化學性狀（土壤有機質、土壤有機碳、全氮、全磷、速效氮、速效磷）隨著沙漠化程度的加劇逐漸降低（王進等，2011）。草地沙漠化過程中，植被覆蓋度下降，表層土壤很不穩定，容易產生風蝕，無法為產生胞外酶的土壤微生物創造適宜條件，從而使土壤胞外酶活性受到程度不一的影響。

土壤胞外酶活性之間呈極顯著正相關，表明土壤胞外酶之間是相互聯系、相互影響的。唐玉姝等（2008）對太湖地區土壤酶活性與土壤肥力關系研究也發現土壤胞外酶之間相關性極強，與楊梅煥等（2012）研究結果一致，表明不同土壤胞外酶活性之間存在信息上的重疊。高寒草地不同胞外酶活性之間的關系研究表明，土壤胞外酶活性之間的相關關系能夠體現土壤中元素的轉化過程（白世紅等，2012）。土壤養分是土壤胞外酶活性的基礎，土壤胞外酶活性是土壤養分循環的動力，兩者密切相關。對土壤胞外酶和土壤養分含量進行相關分析，結果發現土壤速效氮、銨態氮、硝態氮與各土壤胞外酶活性存在顯著正相關關系，表明土壤胞外酶活性能很好地反映土壤氮素狀況，土壤胞外酶活性的提高有利于土壤中氮素的釋放。土壤胞外酶作為有機質和養分轉化循環的催化劑，與土壤養分含量密切相關（魏小星，2017）。土壤速效磷與土壤胞外酶之間無顯著相關性，與紅松林不同演替階段土壤胞外酶活性與土壤速效磷含量存在顯著正相關關系的結論不一致（孫雙紅等，2016）。隨著草地沙漠化的不斷加劇，土壤有機質含量、微生物種類及數量下降，不利于微生物分解有機質釋放速效磷（牛宋芳等，2017）。土壤胞外酶在促進土壤養分的轉化過程中，既顯示出專性特點也有共性關系。因此，研究土壤養分與胞外酶活性的關系對理解土壤養分循環機制和能量流動有積極的指示作用。

4 結論

荒漠草地沙漠化過程中，土壤速效氮、銨態氮、硝態氮和速效磷含量均呈逐漸降低的趨勢，但其變化幅度在各沙漠化階段均有差異。與土壤速效氮相比，荒漠草地沙漠化對土壤速效磷的影響較弱，表明不同土壤養分對荒漠草地沙漠化的響應程度不同，草地沙漠化現象不利于土壤肥力的保持。隨著荒漠草地沙漠化程度的不斷加劇，土壤胞外酶活性均呈下降趨勢且差異顯著，表明沙漠化對荒漠草地土壤胞外酶活性影響極大，導致胞外酶分解功能逐漸受到抑制。對土壤養分和土壤胞外酶活性的相關分析發現，兩者存在正相關效應，表明土壤養分和土壤胞外酶活性相互影響，對荒漠草地沙漠化有共同的響應機制，可作為指示荒漠草地沙漠化程度的重要指標。

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